Большая Советская Энциклопедия (ЗЕ)

  Преобразованием тектонических подвижных зон материковой коры в платформы не ограничиваются закономерности её развития. Многие геосинклинальные системы, например в Верхоянско-Колымской области и в значительной части Средиземноморского геосинклинального пояса, закладывались в теле более древних складчатых сооружений, включая и древние платформы, реликтами которых являются некоторые внутренние массивы. Наряду с такой ассимиляцией участков соседних платформ геосинклинальными системами обширные зоны внутри этих последних испытывали временами тектоническую активизацию, выражающуюся в значительных относительных вертикальных перемещениях крупных блоков по системам разломов и общих поднятиях, приводящих к возникновению на месте ранее выровненных пространств горного рельефа. Подобный эпиплатформенный орогенез сильно отличается от выше охарактеризованного эпигеосинклинального отсутствием настоящей складчатости и сопровождающих её явлений глубинного магматизма, а также слабым проявлением вулканизма.

  Процессы тектонической активизации неоднократно на протяжении геологической истории охватывали платформы. Особенно ярко они проявились в конце неогена, когда на платформах снова поднялись высокие горы, образовавшиеся ещё в конце каледонского или герцинского циклов и с тех пор выровненные (например, Тянь-Шань, Алтай. Саяны и многие др.); тогда же на платформах образовались крупные системы грабенов - рифтов, указывающие на процесс глубокого раскалывания земной коры ( Байкальская система рифтов, Восточно-Африканская зона разломов) .

 Процесс сокращения площади, занятой геосинклиналями, и соответственно роста площади платформ подчинялся некоторой пространственной закономерности: образовавшиеся в среднем протерозое на месте архейских геосинклиналей первые устойчивые платформы в дальнейшем играли роль «очагов стабилизации», которые с периферии обрастали всё более молодыми платформами. В результате к началу мезозоя геосинклинальные условия сохранились в двух узких, но протяжённых поясах - Тихоокеанском и Средиземноморском (см. Тихоокеанский геосинклинальный пояс, Средиземноморский геосинклинальный пояс) .

 Под влиянием взаимодействия внутренних и внешних сил природа земной поверхности изменялась на протяжении всей геологической истории. Неоднократно изменялся рельеф, очертания материков и океанов, климат, растительность и животный мир. Развитие органического мира было тесно связано с основными этапами развития З., среди которых выделяют длительные периоды относительно спокойного развития и периоды сравнительно кратковременных перестроек земной коры, сопровождаемых изменениями физико-географических условий на её поверхности.

  В. В. Белоусов, Е. В. Шанцер.

  �стория развития органического мира

 О возникновении жизни на З. и начальных этапах её развития можно только строить гипотезы (например, - А. �. Опарина о происхождении жизни ). Биологической эволюции предшествовал длительный этап эволюции химической, связанный с появлением в водных бассейнах аминокислот, белков и др. органических соединений. Первичная атмосфера, по-видимому, состояла преимущественно из метана, углекислого газа, водяного пара, водорода; кислород находился в связанном состоянии. На одном из этапов развития сложные органические молекулы приобрели способность создавать себе подобные, т. е. превратились в первичные организмы; она по-видимому, состояли из белка и нуклеиновых кислот и обладали способностью к наследственной изменчивости (см. Мутация ). Под действием естественного отбора выживали более совершенные первичные живые организмы, вначале питавшиеся за счёт органических веществ ( гетеротрофные организмы ) .Позднее возникли организмы, способные синтезировать путём хемосинтеза или фотосинтеза из неорганических веществ органические ( автотрофные организмы ) .Побочный продукт фотосинтеза - свободный кислород - накапливался в атмосфере. После возникновения автотрофных организмов появились широкие возможности для эволюции растений и животных.

  �стория жизни восстанавливается по остаткам животных и растений и следам их жизнедеятельности, сохранившимся в осадочных и очень редко в метаморфических горных породах. �скопаемые остатки организмов,некогда населявших З., служат своеобразной летописью развития жизни на З. в течение многих млн. лет. Эта геологическая летопись крайне не совершенна и отличается неполнотой, т.к. большое число организмов, особенно бесскелетных, исчезло бесследно. Огромный по времени докембрийский этап - криптозой (около 3 млрд. лет) - палеонтологически документирован очень слабо.

  Наиболее древние следы жизнедеятельности организмов обнаружены в породах архея, возраст которых определяется от 2,6 до 3,5 и более млрд. лет; они представлены остатками бактерий и сине-зелёных водорослей. Более разнообразны органические остатки, найденные в породах протерозоя, который был временем господства бактерий и водорослей. В нижнем протерозое представлены преимущественно продукты жизнедеятельности водорослей (строматолиты) и бактерий (в частности, железобактерий, образовавших некоторые залежи руд). По-видимому, в протерозое возникли первые многоклеточные животные, т.к. в отложениях конца протерозоя (вендский комплекс, Эдиакара в Южной Австралии и др.) найдены отпечатки и ядра ряда бесскелетных животных - губок, медуз, кораллов, червей и некоторых др. организмов неясного систематического положения. По преобладанию остатков медуз конец протерозоя называют «веком медуз». По-видимому, в протерозое существовали и др. организмы, т.к. в отложениях раннего палеозоя найдены остатки и следы жизнедеятельности представителей почти всех типов животного царства, свидетельствующие о том, что возникновение и становление многих типов произошло значительно раньше. Возможно, что все организмы протерозоя ещё не имели твёрдого скелета и поэтому известно о них очень мало. К концу криптозоя произошли крупные палеогеографические изменения, связанные с завершением байкальского тектонического цикла. Вероятно, к этому же времени изменился состав атмосферы в результате широкого развития фотосинтезирующих растений (увеличилось содержание кислорода и соответственно уменьшилось количество углекислого газа) и химический состав морской воды.

  �сключительно важным событием в истории развития органического мира было появление на рубеже докембрия и фанерозоя ряда групп организмов, обладавших органическим или минеральным скелетом. Многочисленные органические остатки из отложений фанерозоя позволяют не только восстанавливать историю развития органического мира, но и подразделять её на определённые этапы (эры, периоды и т.д.), помогают производить палеогеографическую реконструкцию (определять границы морей и континентов, климатических зон, восстанавливать историю морских бассейнов и материков, выяснять образ жизни и условия существования организмов в прошлом).

  Эволюция протекала как процесс приспособительный, или адаптивный, и основными его факторами были наследственная изменчивость, борьба за существование и естественный отбор. Конкретные пути эволюции были различными. �ногда происходили очень крупные качественные преобразования организмов (например, появление теплокровности), обычно называемые ароморфозами (или арогенезами), которые приводили к общему повышению организации, возникновению принципиально новых связей со средой. Более обычным путём эволюции было формирование приспособлений, не связанных с какими-либо существенными изменениями организации, но способствовавших более широкому расселению организмов и приспособлению к более разнообразным условиям ( идиоадаптации ) .Ароморфозы и идиоадаптации являются двумя сторонами одного и того же процесса приспособления.

  �зучение организмов геологического прошлого позволило установить неодинаковую скорость эволюции как в целом, так и в пределах разных типов растений и животных; эволюция, как правило, шла от простого к более сложному, но иногда в связи с приспособлением к иному образу жизни (малоподвижному, паразитическому) более сложные формы давали начало более простым; новые группы обычно возникали из относительно простых, неспециализированных форм; развитие одних форм всегда сопровождалось вымиранием других, менее приспособленных; эволюция в целом монофилетична (см. Монофилия ) и, как всякое развитие, - процесс необратимый.

  Палеозойская эра по характеру органического мира отчётливо разделяется на два этапа. Для первого этапа (кембрий, ордовик и силур), совпадающего с каледонским тектоническим циклом, характерны преимущественно морские организмы. Продолжают существовать различные микроорганизмы и синезелёные водоросли; появляются фораминиферы (агглютинирующие), радиолярии, археоциаты, губки, мшанки, кишечнополостные, моллюски, членистоногие, иглокожие. Особенно характерны табуляты, ругозы, эндоцератоидеи, актиноцератоидеи, трилобиты, плеченогие, морские пузырии граптолиты.В ордовике появляются первые позвоночные - бесчелюстные рыбообразные с двухкамерным сердцем и просто устроенным головным мозгом, защищенным впервые возникшей мозговой капсулой. Дальнейшее развитие морских позвоночных шло по пути усложнения головного мозга (цефализация), кровеносной системы и всех остальных органов. В конце силура и в начале девона, когда на значительной территории З. морской режим сменяется континентальным (конец каледонского цикла), многие представители названных групп вымирают. В конце силура одновременно появляются первые настоящие рыбы, имеющие челюсти.

  Второй этап - поздний палеозой, совпадает с герцинским тектоническим циклом и характеризуется дальнейшей эволюцией органического мира, появлением и широким распространением наземных растений и животных. В начале девона распространилась первая наземная флора - псилофитовидная, в состав которой входили также примитивные плауновидные, членистостебельные и прапапоротники; в начале позднего девона эта флора сменилась археоптерисовой (названа по характерному растению - археоптерису). Появляются первые насекомые и наземные хелицеровые (скорпионы, пауки, клещи). В морях резко сокращается количество трилобитов и граптолитов, но возникает ряд новых групп, в частности аммонитоидеи из головоногих. Особенно характерно для девона появление и быстрое развитие рыб (панцирных, лучепёрых, кистепёрых, двоякодышащих), в связи с чем девонский период иногда называют «веком рыб». Существенным преимуществом рыб по сравнению с бесчелюстными было наличие челюстей и более сложного мозга, состоявшего из 5 отделов.

  В конце девона от кистепёрых произошли первые наземные четвероногие - лабиринтодонты,относимые к земноводным; по-видимому, их размножение, так же как у современных форм, было тесно связано с водой, в которой развивались личинки и проходил дальнейший метаморфоз; газообмен осуществлялся примитивными лёгкими и влажной кожей; передний отдел головного мозга, возможно, был разделён на два полушария.

  Конец палеозоя (карбон и пермь) был этапом завоевания суши разными группами организмов и в первую очередь растениями. Развилась растительность лесного типа, в которой господство принадлежало споровым растениям - плауновидным, членистостебельным и примитивным голосеменным ( кордаитовым и птеридоспермам ). В среднем и позднем карбоне обособились три ботанико-географических провинции: Тропическая, с флорой еврамерийского и катазиатского типов, и две внетропические - северная (Ангарская) и южная (Гондванская). В Тропической провинции преобладали древесные плауновидные ( лепидодендроны и сигиллярии), членистостебельные ( каламитовые ) и разнообразные птеридоспермы; в Ангарской - кордаитовые, в Гондванской - глоссоптериевые. С расцветом растительности становятся многочисленными многие наземные беспозвоночные, в первую очередь членистоногие (насекомые). Большого разнообразия достигли земноводные. В карбоне от них произошли первые пресмыкающиеся ( котилозавры ) ,тело которых было покрыто ороговевшей кожей (что предохраняло их от потери влаги). Вероятно, они, как и современные пресмыкающиеся, размножались на суше; яйца их были защищены известковой скорлупой, дыхание осуществлялось только лёгкими; более совершенными стали кровеносная и нервная системы. В середине пермского периода, совпадавшего с завершением герцинского тектонического цикла, размеры морей сократились, значительно увеличилась площадь материков. Всё более широкое распространение получили настоящие голосеменные - хвойные, гинкговые, цикадовые и беннеттитовые. Большого разнообразия достигли пресмыкающиеся, ряд групп которых характерен только для перми. В конце пермского периода произошли значительные изменения в морской фауне. Вымерли ругозы, табуляты, многие группы морских лилий, морских ежей, плеченогих, мшанок, последние представители трилобитов, ряд хрящевых рыб, древних лучепёрых, ряд кистепёрых и двоякодышащих рыб, земноводных и пресмыкающихся.

  Для начала мезозойской эры (триасовый период), связанного с началом мезозойского тектонического цикла, характерно существенное обновление морской фауны. Появились новые группы фораминифер, шестилучевых кораллов, более разнообразными стали радиолярии, брюхоногие, двустворчатые и головоногие моллюски. Возникли группы водных пресмыкающихся: черепахи, крокодилы, ихтиозавры и зауроптеригии ; на суше - новые группы насекомых, первые динозавры и примитивные млекопитающие (триконодонты, представленные очень мелкими и редкими формами). В конце триаса сформировалась флора, в которой преобладали папоротники, цикадовые, беннеттитовые, гинкговые, чекановскиевые и хвойные. В юрском периоде в основном продолжалось развитие групп, появившихся в триасе. �з морских Беспозвоночных расцвета достигли аммониты и белемниты. Господствующее положение заняли пресмыкающиеся: в морях обитали ихтиозавры, плезиозавры, плиозавры,черепахи и крокодилы; на суше - хищные и растительноядные динозавры; в воздухе - птерозавры. От пресмыкающихся в конце юры произошли древние птицы ( археоптерикс ) .Наземная флора характеризовалась развитием папоротников и голосеменных; в Умеренной сибирской области наиболее разнообразны и многочисленны были гинкговые, чекановскиевые и хвойные, в Тропической (индоевропейской) - папоротники, цикадовые и беннеттитовые.

  В меловом периоде происходило дальнейшее изменение групп животных и растений, известных в юре. Появились зубастые птицы.Динозавры достигли гигантских размеров. В середине мелового периода на суше на смену голосеменным пришли покрытосеменные; с появлением цветковых растений связано возникновение и развитие многих групп насекомых, птиц и млекопитающих. В конце мелового периода произошло вымирание или очень сильное изменение ряда групп. Вымерли аммониты, почти все белемниты, многие группы двустворчатых ( рудисты, иноцерамы) и брюхоногих моллюсков, ряд групп плеченогих, ганоидные рыбы, многие морские пресмыкающиеся, все динозавры и птерозавры.

  Начало кайнозойской эры характеризуется появлением новых групп фораминифер (особенно характерны нуммулиты), моллюсков, мшанок, иглокожих. Костистые рыбы заселили все пресные и морские водоёмы. Особенно важно появление ряда групп птиц и млекопитающих. Последние благодаря дальнейшему усложнению мозга, теплокровности и живорождению оказались жизнеспособнее пресмыкающихся: они были менее зависимы от изменений внешней среды. Одни из млекопитающих приспособились к разнообразным условиям жизни на суше, другие - к жизни в морях (китообразные, ластоногие), третьи - к полёту (летучие мыши). В начале палеогена преобладали клоачные, сумчатые и примитивные плацентарные млекопитающие. Для конца палеогена характерна т. н. индрикотериевая фауна (названа по типичному крупному безрогому носорогу - индрикотерию ), известная из Азии. Отчётливо выделялись: Тропическая и Субтропическая ботанико-географическая область, с преобладанием вечнозелёных двудольных, пальм и древовидных папоротников, и Умеренная - с хвойными и широколиственными лесами.

  В конце палеогена и особенно в начале неогена в морях продолжали развиваться все типы ранее известных беспозвоночных, родовой и видовой состав которых становился всё ближе к современному. Среди рыб господствовали костистые; продолжали развиваться земноводные и пресмыкающиеся; расширилась область распространения птиц.