Большая Советская Энциклопедия (ФИ)

  Классификация.Ф. – важнейший раздел биологии; объединяет ряд отдельных, в значительной мере самостоятельных, но тесно связанных между собой дисциплин. Различают общую, частную и прикладную Ф. Общая Ф. изучает основные физиологические закономерности, общие для различных видов организмов; реакции живых существ на разные раздражители; процессы возбуждения, торможения и т.п. Электрические явления в живом организме (биоэлектрические потенциалы) исследует электрофизиология.Физиологические процессы в их филогенетическом развитии у разных видов беспозвоночных и позвоночных животных рассматривает сравнительная физиология.Этот раздел Ф. служит основой эволюционной физиологии, которая изучает происхождение и эволюцию жизненных процессов в связи с общей эволюцией органического мира. С проблемами эволюционной Ф. неразрывно связаны и вопросы возрастной физиологии,исследующей закономерности становления и развития физиологических функций организма в процессе онтогенеза – от оплодотворения яйцеклетки до конца жизни. �зучение эволюции функций тесно соприкасается с проблемами экологической физиологии,исследующей особенности функционирования разных физиологических систем в зависимости от условий обитания, т. е. физиологической основы приспособлений (адаптаций) к разнообразным факторам внешней среды. Частная Ф. исследует процессы жизнедеятельности у отдельных групп или видов животных, например у с.-х. животных, птиц, насекомых, а также свойства отдельных специализированных тканей (например, нервной, мышечной) и органов (например, почек, сердца), закономерности их объединения в специальные функциональные системы. Прикладная Ф. изучает общие и частные закономерности работы живых организмов и особенно человека в соответствии с их специальными задачами, например физиология труда, спорта,питания, авиационная физиология, космическая физиология,подводная и т.д.

  Ф. подразделяют условно на нормальную и патологическую. Нормальная Ф. преимущественно исследует закономерности работы здорового организма, его взаимодействие со средой, механизмы устойчивости и адаптации функций к действию разнообразных факторов. Патологическая физиология изучает измененные функции больного организма, процессы компенсации, адаптации отдельных функций при различных заболеваниях, механизмы выздоровления и реабилитации. Ветвь патологической Ф. – клиническая Ф., выясняющая возникновение и течение функциональных отправлений (например, кровообращения, пищеварения, высшей нервной деятельности) при болезнях животных и человека.

  Связь физиологии с другими науками.Ф. как раздел биологии тесно связана с морфологическими науками – анатомией, гистологией, цитологией, т.к. морфологические и физиологические явления взаимообусловлены. Ф. широко использует результаты и методы физики, химии, а также кибернетики и математики. Закономерности химических и физических процессов в организме изучаются в тесном контакте с биохимией, биофизикой и бионикой, а эволюционные закономерности – с эмбриологией. Ф. высшей нервной деятельности связана с этологией, психологией, физиологической психологией и педагогикой. Ф. с.-х. животных имеет непосредственное значение для животноводства, зоотехнии и ветеринарии. Наиболее тесно Ф. традиционно связана с медициной, использующей её достижения для распознавания, профилактики и лечения различных заболеваний. Практическая медицина, в свою очередь, ставит перед Ф. новые задачи исследований. Экспериментальные факты Ф. как базисной естественной науки широко используются философией для обоснования материалистического мировоззрения.

  Методы исследования.Прогресс Ф. неразрывно связан с успехами методов исследования. «... Наука движется толчками, в зависимости от успехов, делаемых методикой. С каждым шагом методики вперед мы как бы поднимаемся ступенью выше...» (Павлов �. П., Полное собрание соч., т. 2, кн. 2, 1951, с. 22). �сследование функций живого организма базируется как на собственно физиологических методах, так и на методах физики, химии, математики, кибернетики и др. наук. Такой комплексный подход позволяет изучать физиологические процессы на различных уровнях, в том числе на клеточном и молекулярном. Основные методы познания природы физиологических процессов, закономерностей работы живых организмов – наблюдения и эксперимент, проводимый на разных животных и в различных формах. Однако всякий эксперимент, поставленный на животном в искусственных условиях, не имеет абсолютного значения, а результаты его не могут быть безоговорочно перенесены на человека и животных, находящихся в естественных условиях.

  В т. н. остром эксперименте (см. Вивисекция ) применяются искусственная изоляция органов и тканей (см. �золированные органы ) ,иссечение и искусственное раздражение различных органов, отведение от них биоэлектрических потенциалов и др. Хронический опыт позволяет неоднократно повторять исследования на одном объекте. В хроническом эксперименте в Ф. используют различные методические приёмы: наложение фистул, выведение исследуемых органов в кожный лоскут гетерогенные анастомозы нервов, пересадку различных органов (см. Трансплантация ) ,вживление электродов и т.д. Наконец, в хронических условиях изучают сложные формы поведения, для чего используют методики условных рефлексов или различные инструментальные методики в сочетании с раздражением мозговых структур и регистрацией биоэлектрической активности через вживленные электроды. Внедрение в клиническую практику множественных долгосрочно вживленных электродов, а также микроэлектродной техники с целью диагностики и лечения позволило расширить исследования нейрофизиологических механизмов психической деятельности человека. Регистрация локальных изменений биоэлектрических и обменных процессов в динамике создала реальную возможность выяснения структурной и функциональной организации мозга. При помощи различных модификаций классической методики условных рефлексов, а также современных электрофизиологических методов достигнуты успехи в изучении высшей нервной деятельности. Клинические и функциональные пробы у людей и животных – также одна из форм физиологического эксперимента. Особый вид физиологических методов исследования – искусственное воспроизведение патологических процессов у животных (рак, гипертония, базедова болезнь, язвенная болезнь и др.), создание искусственных моделей и электронных автоматических устройств, имитирующих работу мозга и функции памяти, искусственные протезы и т.д. Методические усовершенствования в корне изменили экспериментальную технику и способы регистрации экспериментальных данных. На смену механическим системам пришли электронные преобразователи. Оказалось возможным более точно исследовать функции целого организма путём применения на животных и людях методик электроэнцефалографии, электрокардиографии, электромиографиии особенно биотелеметрии.�спользование стереотаксического метода позволило успешно исследовать глубоко расположенные структуры мозга. Для регистрации физиологических процессов широко применяют автоматическое фотографирование с электроннолучевых трубок на плёнку или запись с помощью электронных приборов. Всё большее распространение получает регистрация физиологических экспериментов на магнитной и перфорационной ленте и последующая их обработка на ЭВМ. Метод электронной микроскопии нервной системы позволил с большей точностью изучать структуру межнейронных контактов и определять их специфику в различных системах мозга.

  �сторический очерк.Первоначальные сведения из области Ф. были получены в глубокой древности на базе эмпирических наблюдений натуралистов и врачей и особенно анатомических вскрытий трупов животных и людей. На протяжении многие веков во взглядах на организм и его отправления господствовали идеи Гиппократа (5 в. до н. э.) и Аристотеля (4 в. до н. э.). Однако наиболее существенный прогресс Ф. был определён широким внедрением вивисекционных экспериментов, начало которых было положено ещё в Древнем Риме Галеном (2 в. до н. э.). В средние века накопление биологических знаний определялось запросами медицины. В эпоху Возрождения развитию Ф. способствовал общий прогресс наук.

  Ф. как наука ведёт своё начало от работ английского врача У. Гарвея,который открытием кровообращения (1628) «... делает науку из физиологии (человека, а также животных)» (Энгельс Ф., Диалектика природы, 1969, с. 158). Гарвеем были сформулированы представления о большом и малом кругах кровообращения и о сердце как двигателе крови в организме. Гарвей первый установил, что кровь по артериям течёт от сердца и по венам возвращается к нему. Основу для открытия кровообращения подготовили исследования анатомов А. Везалия,испанского учёного М. Сервета (1553), итальянского – Р. Коломбо (1551), Г. Фаллопия и др. �тальянский биолог М. Мальпиги,впервые (1661) описавший капилляры, доказал правильность представлений о кровообращении. Ведущим достижением Ф., определившим её последующую материалистическую направленность, явилось открытие в 1-й половине 17 в. французским учёным Р. Декартом и позже (в 18 в.) чеш. врачом Й. Прохаской рефлекторного принципа, согласно которому всякая деятельность организма является отражением – рефлексом – внешних воздействий, осуществляющихся через центральную нервную систему. Декарт предполагал, что чувствительные нервы являются приводами, которые натягиваются при раздражении и открывают клапаны на поверхности мозга. Через эти клапаны выходят «животные духи», которые направляются к мышцам и вызывают их сокращение. Открытием рефлекса был нанесён первый сокрушит, удар церковно-идеалистическим представлениям о механизмах поведения живых существ. В дальнейшем «... рефлекторный принцип в руках Сеченова стал оружием культурной революции в шестидесятых годах прошлого столетия, а через 40 лет в руках Павлова он оказался мощным рычагом, повернувшим на 180° всю разработку проблемы психического» (Анохин П. К., От Декарта до Павлова, 1945, с. 3).

  В 18 в. в Ф. внедряются физические и химические методы исследования. Особенно активно применялись идеи и методы механики. Так, итальянский учёный Дж. А. Борелли ещё в конце 17 в. использует законы механики для объяснения движений животных, механизма дыхательных движений. Он же применил законы гидравлики к изучению движения крови в сосудах. Английский учёный С. Гейлс определил величину кровяного давления (1733). Французский учёный Р. Реомюр и итальянский натуралист Л. Спалланцани исследовали химизм пищеварения. Франц. учёный А. Лавуазье, исследовавший процессы окисления, пытался на основе химических закономерностей приблизиться к пониманию дыхания. �тальянский учёный Л. Гальвани открыл «животное электричество», т. е. биоэлектрические явления в организме.

  К 1-й половине 18 в. относится начало развития Ф. в России. В открытой в 1725 Петербургской АН была создана кафедра анатомии и Ф. Возглавлявшие её Д. Бернулли,Л. Эйлер,�. Вейтбрехт занимались вопросами биофизики движения крови. Важными для Ф. были исследования М. В. Ломоносова, придававшего большое значение химии в познании физиологических процессов. Ведущую роль в развитии Ф. в России сыграл медицинский факультет Московского университета, открытого в 1755. Преподавание основ Ф. вместе с анатомией и др. медицинскими специальностями было начато С. Г. Зыбелиным. Самостоятельная кафедра Ф. в университете, которую возглавили М. �. Скиадан и �. �. Вечь, была открыта в 1776. Первая диссертация по Ф. выполнена Ф. �. Барсук-Моисеевым и посвящена дыханию (1794). В 1798 была основана Петербургская медико-хирургическая академия (ныне Военно-медицинская академия им. С. М. Кирова), где в дальнейшем Ф. также получила значительное развитие.

  В 19 в. Ф. окончательно отделилась от анатомии. Определяющее значение для развития Ф. в это время имели достижения органической химии, открытие закона сохранения и превращения энергии, клеточного строения организма и создание теории эволюционного развития органического мира.

  В начале 19 в. считали, что химические соединения в живом организме принципиально отличны от неорганических веществ и не могут быть созданы вне организма. В 1828 нем. химик Ф. Вёлер синтезировал из неорганических веществ органическое соединение – мочевину и тем самым подорвал виталистические представления об особых свойствах химических соединений организма. Вскоре нем. учёный Ю. Либих, а затем и многие другие учёные синтезировали различные органические соединения, встречающиеся в организме, и изучили их структуру. Эти исследования положили начало анализу химических соединений, участвующих в построении организма и обмене веществ. Развернулись исследования обмена веществ и энергии в живых организмах. Были разработаны методы прямой и непрямой калориметрии, позволившие точно замерять количество энергии, заключённой в различных пищевых веществах, а также освобождаемой животными и человеком в покое и при работе (работы В. В. Пашутина,А. А. Лихачева в России, М. Рубнера в Германии, Ф. Бенедикта, У. Этуотера в США и др.); определены нормы питания (К. Фойт и др.). Значительное развитие получила Ф. нервно-мышечной ткани. Этому способствовали разработанные методы электрического раздражения и механической графической регистрации физиологических процессов. Нем. учёный Э. Дюбуа-Реймон предложил санный индукционный аппарат, нем. физиолог К. Людвиг изобрёл (1847) кимограф, поплавковый манометр для регистрации кровяного давления, кровяные часы для регистрации скорости кровотока и пр. Французский учёный Э. Марей первый применил фотографию для изучения движений и изобрёл прибор для регистрации движений грудной клетки, итальянский учёный А. Моссо предложил прибор для изучения кровенаполнения органов (см. Плетизмография ) ,прибор для исследования утомления ( эргограф ) и весовой стол для изучения перераспределения крови. Были установлены законы действия постоянного тока на возбудимую ткань (нем. учёный Э. Пфлюгер,рус. – Б. Ф. Вериго,) ,определена скорость проведения возбуждения по нерву (Г. Гельмгольц ) .Гельмгольц же заложил основы теории зрения и слуха. Применив метод телефонического выслушивания возбуждённого нерва, рус. физиолог Н. Е. Введенский внёс значительный вклад в понимание основных физиологических свойств возбудимых тканей, установил ритмический характер нервных импульсов. Он показал, что живые ткани изменяют свои свойства как под действием раздражителей, так и в процессе самой деятельности. Сформулировав учение об оптимуме и пессимуме раздражения, Введенский впервые отметил реципрокные отношения в центральной нервной системе. Он первый начал рассматривать процесс торможения в генетической связи с процессом возбуждения, открыл фазы перехода от возбуждения к торможению. �сследования электрических явлений в организме, начатые итал. учёными Л. Гальвани и А. Вольта, были продолжены нем. учёными – Дюбуа-Реймоном, Л. Германом, а в России – Введенским. Рус. учёные �. М. Сеченов и В. Я. Данилевский впервые зарегистрировали электрические явления в центральной нервной системе.

  Развернулись исследования нервной регуляции физиологических функций с помощью методик перерезок и стимуляции различных нервов. Нем. учёные братья Э. Г. и Э. Вебер открыли тормозящее действие блуждающего нерва на сердце, рус. физиолог �. Ф. Цион–учащающее сердечные сокращения действие симпатического нерва, �. П. Павлов – усиливающее действие этого нерва на сердечные сокращения. А. П. Вальтер в России, а затем К. Бернар во Франции обнаружили симпатические сосудосуживающие нервы. Людвиг и Цион обнаружили центростремительные волокна, идущие от сердца и аорты, рефлекторно изменяющие работу сердца и тонус сосудов. Ф. В. Овсянников открыл сосудодвигательный центр в продолговатом мозге, а Н. А. Миславский подробно изучил открытый ранее дыхательный центр продолговатого мозга.

  В 19 в. сложились представления о трофической роли нервной системы, т. е. о её влиянии на процессы обмена веществ и питание органов. Франц. учёный Ф. Мажанди в 1824 описал патологические изменения в тканях после перерезки нервов, Бернар наблюдал изменения углеводного обмена после укола в определённый участок продолговатого мозга («сахарный укол»), Р. Гейденгайн установил влияние симпатических нервов на состав слюны, Павлов выявил трофическое действие симпатических нервов на сердце. В 19 в. продолжалось становление и углубление рефлекторной теории нервной деятельности.