Протонема

Протоне'ма(от и греч. nema - нить), предросток, часть , развивающаяся у мхов из спор (первичная П.) или ризоидов, стеблей, листьев (вторичная П.). У лиственных мхов П. имеет вид ветвистых зелёных нитей, у печёночных и сфагновых мхов развита слабо и имеет вид пластинок. На П. возникают почки, развивающиеся далее в олиственные побеги мха, несущие антеридии и архегонии (гаметофоры). Обычно П. рано отмирает, но иногда (например, у зелёного мха Buxbaumia) сохраняется в течение всей жизни мха.

Протонеолит

Протонеоли'т(от и ), название переходного периода от к неолиту, характеризующегося развитым собирательством дикорастущих растений и зарождением подшлифовки каменных орудий. Соответствует позднему ,частично - самому раннему неолиту. Ныне малоупотребительный термин.

Протонефридии

Протонефри'дии(от и ), органы выделения у большинства плоских и первичнополостных червей, немертин, некоторых кольчатых червей и у ланцетника, а также у трохофорных личинок, личинок форонид и некоторых моллюсков. П. - система простых или ветвящихся канальцев эктодермального происхождения, залегающих в паренхиме или в полости тела животного. Канальцы впадают в главный канал, открывающийся наружу 1-2 или несколькими порами. У сосальщиков и коловраток П. открываются в мочевой пузырёк, у скребней и приапулид - в половые протоки. На внутренних концах канальцев расположены снабженные жгутами клетки, называют терминальными или циртоцитами. Их длинные жгуты глубоко вдаются в полость канальца, где своим биением вызывают постоянный ток жидкости (окружающей терминальную клетку) через тончайшие щели в стенках начальной части канальца и далее по каналам к выводному отверстию. П. некоторых многощетинковых червей, личинок, а также ланцетника имеют на внутреннем конце неветвящегося канала пучок многочисленных колбовидных терминальных клеток - .См. также .

  Л. В. Иванов.

Рис. 3. Слепой конец протонефридия кольчатого червя с сидящими на нём соленоцитами: 1 - соленоциты; 2 - выделительная трубка протонефридия; 3 - ядро; 4 - жгутик соленоцита.

Протонная терапия

Прото'нная терапи'я,применение с лечебными целями; один из видов .

Протонный синхротрон

Прото'нный синхротро'н,то же, что .

Протопатическая чувствительность

Протопати'ческая чувстви'тельность(от и греч. pбthos - страдание), примитивный вид кожной чувствительности, воспринимающей лишь сильные механические и температурные раздражения. П. ч. противопоставляют более тонкой и дифференцированной .При П. ч. воспринимаемые ощущения локализованы неточно, диффузны, отличаются большой силой, болезненны. В норме П. ч. в чистом виде не наблюдается, что обусловлено её тесным взаимодействием с эпикритической чувствительностью. При регенерации поврежденного чувствительного нерва первой появляется П. ч., и эта фаза процесса восстановления функций отличается высокими порогами восприятия и сильной эмоциональной реакцией на действие надпороговых раздражителей. П. ч. передаётся в основном по наиболее тонким нервным волокнам, лишённым миелиновой оболочки и медленно проводящим нервный импульс; она связана прежде всего с деятельностью спинно-таламической системы, рецептивные поля нейронов которой могут быть часто неспецифическими, очень большими, покрывающими всё тело. Эта система даёт генерализованные формы ощущений и обеспечивает передачу информации, касающейся скорее качественной природы периферических влияний. В связи с изучением отдельных видов кожной чувствительности (тактильной, температурной, болевой) термины «П. ч.» и «эпикритическая чувствительность» всё реже употребляются в научной литературе.

  Лит.см. при ст. .

  О. Б. Ильинский.

Протоплазма

Протопла'зма(от и греч. plбsma - вылепленное, оформленное), содержимое живой клетки, включая её ядро и цитоплазму; материальный субстрат жизни, живое вещество, из которого состоят организмы. Физические свойства, химический состав и структурно-морфологические особенности П. животных, растительных и микробных клеток, а также одноклеточных организмов имеют много общего, что служит одним из свидетельств единства живой природы.

  Представление о П. возникло и утвердилось в связи с изучением строения и свойств клетки и развитием .В период становления этой теории основной структурой клетки считалась ; содержимое клетки признавалось второстепенным веществом - «камедью». Так, в 40-х гг. 19 в. ботаники не относили к обязательной части клеток их содержимое, как содержимое сосуда не есть самый сосуд. Однако к середине 19 в., главным образом благодаря работам ботаников, становилось всё яснее, что именно содержимое клетки - основной субстрат жизни. Оформление подобных представлений связано прежде всего с именем нем. ботаника Х. (1844, 1846), который широко пользовался термином «П.» (впервые его применил в 1839 чешский учёный Я. для обозначения подобного у растений вещества, из которого развиваются клетки животных). Др. направление исследований связано с трудами зоологов (например, французского учёного Ф. Дюжардена), изучавших (особенно корненожек) и то студенистое вещество - саркоду, из которого они состоят. Мысль о том, что П. растительных клеток и саркода животных - принципиально одна и та же субстанция, была сформулирована нем. ботаником Ф. (1850). В дальнейшем изучении П. значительную роль сыграли нем. учёные А. , Ф. , М. Шульц и рус. ботаник и микробиолог Л. С. .В 1925 американский учёный Э. Вильсон предложил коллоидную теорию П., согласно которой П. - многофазный коллоид, где дисперсионной средой служит вода, а основными дисперсными фазами - белки и липиды.

  Начиная с 40-50-х гг. 20 в., с развитием и широким внедрением в биологию физико-химических методов анализа, получено много новых данных о составе и структуре П. Были открыты новые и детально изучено строение уже известных внутриклеточных органоидов - , , , , и др. Стала ясной важная регуляторная и структурная роль .Оказалось, например, что многочисленные ферменты клетки не распределены беспорядочно в П., а закреплены на различных внутриклеточных структурах. Этот этап исследования П. характеризуется стремлением рассматривать различные структуры в связи с их функциями. Изучение этого единства на уровне ультраструктур П. и составляющих их обусловило становление и развитие .Иногда термином «П.» неправильно называют внеядерную часть клетки, т. е. .См. также , .

  Лит.:Руководство по цитологии, т. 1-2, М. - Л., 1965-66; Козлов Ю. П., Полимерная природа протоплазмы, в книга: Биофизика, М., 1968; Леви А., Сикевиц Ф., Структура и функция клетки, пер. с англ., М., 1971; Де Робертис Э., Новинский В., Саэс Ф., Биология клетки, пер. с англ., М., 1973; The cell, v. 2, ed. by J. Brachet, A. Mirsky, N. Y. - L., 1961.

  З. С. Кацнельсон.

Протопласт

Протопла'ст(от и греч. plastуs - вылепленный, оформленный), содержимое растительной клетки; состоит из клеточной мембраны, цитоплазмы и ядра, но не включает клеточную .Ср. .

Протопоп

Протопо'п,старший священник (поп, ). Устаревшее название .

Протопопов Александр Дмитриевич

Протопо'повАлександр Дмитриевич [18(30).12.1866 - 19.12.1917 (1.1.1918), Москва], русский реакционный государственный деятель, крупный помещик и промышленник. Член партии , депутат 3-й и 4-й Государственных дум (с 1914 - товарищ председателя Думы), входил в . С 1916 председатель Совета съездов представителей металлообрабатывающей промышленности. В сентябре 1916 с помощью Г. Е. стал министром внутренних дел, проводил реакционную политику. Был одним из наиболее доверенных лиц императора Николая II. Пытался вооруженной силой подавить Февральскую революцию 1917. После Октябрьской революции 1917 активно боролся против Советской власти, расстрелян по приговору ВЧК.

Протоптеры

Прото'пте'ры(Protopterus), род рыб подкласса .4 вида (по др. данным, 3), в том числе более крупный (длиной до 2 м) большой П., или мамба (P. aethiopicus), и лучше изученный бурый П. (P. annectens). Обитают в пресных водоёмах тропической Африки. Тело вальковатое, покрыто мелкой чешуей, парные плавники жгутообразные, личинки имеют наружные жаберные придатки.

  Питаются рыбой и крупными беспозвоночными; охотятся главным образом ночью. Нерест в августе - сентябре (в период дождей). Самец строит выводковое гнездо в виде подземной норы и охраняет икру и личинок. П. способны при полном высыхании водоёмов впадать в оцепенение, перед этим они зарываются в грунт и образуют своеобразный кокон, плотно облегающий тело рыбы. В это время П. дышат атмосферным воздухом и могут обходиться без воды 5-9 меси дольше.

  Лит.:Жизнь животных, т. 4, ч. 1, М., 1971.

Бурый протоптер.

Проторенессанс

Проторенесса'нс(от и франц. Renaissance - Возрождение), этап в истории итальянской культуры, во многом подготовивший почву для искусства ; термин «П.» был впервые употреблен швейцарским историком Я. .Расцвет П. относится к 13 - началу 14 вв.; его становление, приходящееся на эпоху , было связано с подъёмом свободных итальянских городов (особенно тосканских), где бурно развивались ремесло и торговля, был проведён ряд антифеодальных реформ. Для искусства П. становятся характерными тенденция к чувственно-наглядному отражению реальности, светское начало и острый интерес к античному наследию. Некоторые исследователи видят наиболее раннее проявление новых веяний в тосканской архитектуре 11-13 вв., где полихромная мраморная облицовка, тонкие пропорциональные членения стен, использование античных деталей помогли преодолеть тяжеловесность .Формам зодчие П. (Арнольфо ди Камбио и др.) придавали уравновешенность и спокойствие. Пластическая мощь, влияния позднеантичного искусства присущи скульптуре П. (Никколо Пизано и др.); живописцы П. (римлянин П. Каваллини и в особенности флорентиец Джотто) добивались особой осязательности и материальной убедительности форм. Аналогичные явления (усиление чувственного правдоподобия образов) наблюдаются и в итальянской литературе этого периода (поэзия школы , Данте). Проторенессансные тенденции, сосуществовавшие на протяжении с распространившимися готическими течениями, были восприняты художниками Раннего Возрождения (Ф. Брунеллески, Донателло, Мазаччо).

  Лит.:Алпатов М. В., Итальянское искусство эпохи Данте и Джотто, М. - Л., 1939; Лазарев В. Н., Происхождение итальянского Возрождения, т. 1 - Искусство Проторенессанса, М., 1956.

Никколо Пизано. «Аллегория Любви». Угловая фигура кафедры баптистерия в Пизе. Мрамор. 1260.

Джованни Пизано. «Сивилла». Угловая фигура кафедры церкви Сант-Андреа в Пистое. Мрамор. Окончена в 1301.

Джотто. «Мадонна во славе». 1310-20. Галлерея Уффици.Флоренция.

Арнольфо ди Камбио. Фигурка дьякона. Деталь гробницы кардинала де Брей в церкви сан-Доменико в Орвието.Мрамор.Около 1282.

Джотто. «Аллегория Непостоянства».Фреска капеллы Скровеньи (капеллы дель Арена) в Падуе. 1304-06.

Никколо Пизано. «Распятие». Рельеф кафедры собора в Сиене. Мрамор. 1265-68.

Пьетро Каваллини. «Апостолы».Фрагмент фрески «Страшный суд» в церкви Санта-Чечилия ин Трастевере в Риме. Около 1293.

Мастер Римской школы. «Явление Франциска Ассизкого во время проповеди Антония Падуанского в Арле». Фреска в верхней церкви Сен-Франческо в Ассизи.Около 1300-04.

Джотто. «Смерть Франциска Ассизкого». Деталь фрески капеллы Барди в церкви Санта-Кроче во Флоренции. 1320-25.

Проторение

Проторе'ние(физиологическое), усиление рефлекторного ответа организма при одновременном или предварительном раздражении др. участков данного или иного рецептивного поля (или идущих от него чувствительных нервных волокон). При П., основанном на повышении , одно раздражение облегчает влияние другого, как бы прокладывая ему путь (отсюда термин «П.»). Вследствие П. подпороговое раздражение, само по себе не вызывающее рефлекторного ответа, начинает оказывать действие при возникновении в центрах нового очага .Например, слабое раздражение кожи кролика, недостаточное для осуществления у него двигательной реакции, вызывает рефлекс при одновременном электрическом раздражении двигательной области коры головного мозга, которое в отдельности также не оказывает действия. Понятие о П. путей в центральной нервной системе ввёл в 1882 немецкий физиолог З. Экснер, назвавший это явление «банунг» (нем. Bahnung - проторение). И. П. Павлов указал на участие П. в образовании .Если замыкается временная связь, происходит П. пути между 2 очагами возбуждения в коре больших полушарий, возникающими от действия условного и безусловного раздражителей. См. , в физиологии.

Протостела

Протосте'ла(от и греч. stele - столб), примитивный тип строения центрального цилиндра (стелы) растений. Состоит из элементов древесины (ксилемы) и окружающих её элементов луба (флоэмы), не имеет сердцевины и сердцевинных лучей.

Протостилия

Протостили'я(от и греч. stэlos - столб, опора), гипотетический исходный тип челюстной подвески у предков челюстноротых позвоночных, при котором челюстная и гиондная дуги не связаны между собой и причленяются к осевому черепу только верхними концами. В ходе эволюции П. сменяется более совершенными типами подвесок челюстей (см. , , ).

Прототип

Прототи'п(от греч. protуtypon - прообраз), реальное лицо, представление о котором послужило писателю первоосновой при создании литературного типа, образа человека - героя произведения. Смысл и значение литературного героя неизмеримо шире непосредственной «натуры», воспроизводимой художником. Реальный человек, становясь предметом художественного изображения, преображается настолько, что перестаёт быть равным себе. П. героя Алеши Горшка в одноименном рассказе Л. Н. Толстого был юродивый яснополянский повар. Но, включаясь в реализацию художественной идеи, образ яснополянского «полуидиота» развернулся в значительный, внутренне противоположный патриархально-смиренному Каратаеву (из «Войны и мира» Л. Н. Толстого) тип русского крестьянина, который проснулся от патриархальной спячки и видит мир в ореоле любви и счастья. Образ человека не только воспроизводит отдельные особенности П., не только отражает порожденный эпохой тип личности: он - осуществление новой личности, обретающей самостоятельное бытие. Этим объясняется его способность становиться «прообразом» особой породы людей в самой жизни («тургеневские женщины») или П. для произведений др. эпохи (образ грибоедовского Молчалина в произведениях М. Е. Салтыкова-Щедрина). Роль П. меняется в зависимости от направления и жанра. Максимальное «равнение» на П. - в «документальной прозе»; однако и здесь остаётся содержательное различие между героем и П., выявляющее «личностную» точку зрения автора (например, «Как закалялась сталь» Н. Островского или очерковые повести А. Яшина, Е. Дороша и др.).

  Лит.:Альтман М. С., Русские писатели и ученые в русской литературе XIX в., в сборнике: Н. А. Добролюбов. Статьи и материалы. Горький, 1965; Андроникова М. И., От прототипа к образу, М., 1974.

  Е. П. Барышников.

Прототрофы

Прототро'фы(от и греч. trophe - пища, питание), прототрофные микроорганизмы, не требующие (в отличие от ) для своего развития готовых витаминов, аминокислот или др. факторов роста, а синтезирующие их из минеральных или органических соединений. Один и тот же микроорганизм может быть прототрофным по одному фактору роста, но ауксотрофным по другому. Термин «П.» предложен немецким учёным А. Фишером и сначала использовался как синоним для характеристики бактерий, не нуждающихся в органических веществах и растущих на минеральных средах.

  Лит.:Фишер А., Лекции о бактериях, пер. с нем., М., 1901; Роуз Э., Химическая микробиология, пер, с англ., М., 1971; Заварзин Г. А., Литотрофные микроорганизмы, М., 1972.

Протофибриллы

Протофибри'ллы(от и новолат. fibrilla - волоконце, ниточка), миофиламенты, тончайшие белковые нити, составляющие основную массу .

Протравители семян

Протрави'тели семя'н,химические вещества для обеззараживания семян, главным образом с целью защиты растений от заражения патогенными микроорганизмами в начале роста и развития. Должны обладать дезинфицирующим и защитным действием. Дезинфицирующее действие П. с. (способность уничтожать заразное начало - споры, грибницу, бактерии и т.д.) проявляется в момент , защитное - в почве, где П. с. создают зону, предохраняющую семена и всходы от плесневения и заражения возбудителями корневой гнили. В качестве П. с. чаще всего используют вещества, обладающие фунгицидными [например, тетраметилтиурамдисульфид (ТМТД), гексахлорбензол] или бактерицидными (трихлорфенолят меди) свойствами. Имеются протравители, например ртутьсодержащие препараты - гранозан (C ₂H ₅HgCI), паноген, - которые убивают одновременно патогенные грибы и бактерии. Применяют также комбинированные П. с., в состав которых, кроме или бактерицидов, могут входить , , микроэлементы и т.п. К ним относят: комбинированный ТМТД (ТМТД 50%, линдан 12-20% или гептахлор 20%), фентиурам (40% ТМТД, 10% трихлорфенолята меди и 20% гамма-изомера гексахлорциклогексана), меркуран (2% этилмеркурхлорида и 12% гамма-изомера гексахлорциклогексана), меркургексан (1% этилмеркурхлорида, 20% гексахлорбензола, 12% гамма-изомера гексахлорциклогексана) и некоторые др. Для подавления внутренней инфекции семян (пыльная головня пшеницы и ячменя) применяют протравители системного действия (см. ), например витавакс (C ₁₂H ₁₃NO ₂S).

  Некоторые П. с. (родан, ТМТД, пентахлорнитробензол) наряду с дезинфицирующими обладают и иммунизирующими свойствами, т. е. повышают выносливость с.-х. растений (хлопчатника, огурцов, томатов и др.) к полеганию, фузариозному и вертициллёзному , , киле (крестоцветные культуры). При протравливании семян препаратами иммунизирующего действия достигаются повышение и сохранение болезнеустойчивости растений. Все протравители, выпускаемые в СССР (кроме формалина и родана), - порошковидные препараты. В большинстве случаев они разлагаются под действием микрофлоры почвы или поглощаются почвенным комплексом. П. с. должны быть безвредными для семян, токсичными для возбудителей болезни, химически стойкими и сохраняющими физические свойства при хранении, безопасными для человека и с.-х. животных, экономичными при употреблении. Недопустимо использование зерна, обработанного ртутьорганическими протравителями, в пищу и на корм скоту. В СССР для сообщения такому зерну сигнального окрашивания все ртутьорганические протравители выпускаются с добавкой красителей.

  П. с. могут применяться также для обеззараживания посадочного материала.

  Лит.:Поляков И. М., Химический метод защиты растений от болезней, 2 изд., Л., 1971; Мельников Н. Н., Современные направления развития производства и применения пестицидов, «Журнал Всесоюзного химического общества им. Д. И. Менделеева», 1973, т. 18, № 5.

  Е. И. Андреева.

Протравление

Протравле'ниев кожевенном и меховом производствах, подготовка полуфабриката к крашению. Повышает восприимчивость волоса к красителю, изменяет тон и увеличивает устойчивость окраски к действию света и трению. П. в меховом производстве состоит в обработке волосяного покрова соединениями хрома, меди, железа и др. тяжёлых металлов. В кожевенном производстве применяют П. кожи таннидами (см. ) перед крашением основными красителями.

Протравливание

Протра'вливание,обеззараживание семян, посадочного материала протравителями для защиты растений в начале роста и развития от грибных, бактериальных или вирусных болезней. Одновременно П. предупреждает проникновение патогенных микроорганизмов в ткани семян в период хранения, повышает их энергию прорастания и всхожесть, профилактирует занос возбудителей заболеваний с семенным материалом.

  В зависимости от особенностей строения и степени заражённости семян и посадочного материала, биологии микроорганизмов, свойств протравителей П. бывает влажным, сухим, полусухим. При влажном П. семена обильно смачивают раствором препарата (главным образом формалином), затем прикрывают их мешковиной или брезентом и томят 2 ч, после чего просушивают. Этот способ трудоёмок и используется лишь для П. небольших партий семян ценных сортов пшеницы, ячменя, проса и т.д., зараженных возбудителями головни. При сухом П. протравитель наносится на семена или посадочный материал в виде тонкомолотого порошка. Способ применяется для обеззараживания семян зерновых, овощных и технических культур, семенных луковиц, корнеплодов, клубней. Недостатки сухого П. - относительно невысокая прилипаемость препаратов к поверхности семян, значительное распыление, ухудшающее санитарно-гигиенические условия труда. Полусухое П. - нанесение порошковидных препаратов на увлажнённые семена или обработка семян суспензией, полученной в результате смешивания порошковидного протравителя с водой. Расход суспензии препарата или воды для смачивания семян 5-10 лна 1 т. Для лучшего удерживания протравителей на поверхности семян в воду добавляют прилипательные добавки: концентрат сульфитно-спиртовой барды, силикатный клей, мучной клейстер, патоку, обрат и др. За рубежом известны разновидности полусухого способа П.: «слурри» - обмазывание семян густой суспензией протравителя; по типу «паноген» - нанесение ртутьорганических протравителей на семена в виде растворов (из расчёта 200 млна 100 кгсемян). Полусухое П. используется для семян плёнчатых зерновых культур (овёс, ячмень) против головнёвых заболеваний. Оно наиболее перспективно (не требует подсушивания семян, т.к. влажность их увеличивается лишь на 0,5-1%, более выгодно в санитарно-гигиеническом отношении).

  Нередко П. называют термическое обеззараживание семян - уничтожение возбудителей болезней на семенном материале с помощью повышенных температур (нагретым воздухом 40-90 °С, горячей водой 50-60 °С), которое используется главным образом для защиты пшеницы и ячменя от пыльной головни, когда возбудитель находится глубоко в тканях семени и уничтожить его химическим способом без ухудшения посевных качеств семян невозможно.