Большая Советская Энциклопедия (ЭН)

  Морфология насекомых как основа систематики широко исследуется энтомологами многих стран; органы изучаются в единстве с их функцией (школа американского ученого Р. Снодграсса, 1935; советский ученый А. В. Мартынов, 1924, 1938, и др.). Активно изучается физиология насекомых: трахейное дыхание (датский ученый А. Крог), выделение (английский ученый В. Б. Уиглсуорт), особенности зрения и других органов чувств насекомых и способность их воспринимать поляризованный свет и ориентироваться по нему (немецкий ученый К. Фриш) и т. п. Большую роль в развитии физиологии насекомых сыграло изучение (советский зоолог А. С. Данилевский, голландский ученый Я. де Вилде и др.), раскрытие механизма которого позволит решать многие важные практические задачи (прогноз численности насекомых в природе и др.). У насекомых были обнаружены гормональные выделения центральной нервной системы (польский ученый С. Копец, 1917); гормоны линьки (А. Бутенандт, 1954); регулирующий развитие насекомых (К. Уильяме, 1956) и др. Недавно обнаруженные аналоги ювенильного гормона (растит. происхождения или химически синтезируемые), а также антигормоны (американский ученый У. Бауэре, 1976) исследуются как перспективные средства борьбы с вредителями.

  В самостоятельный раздел Э. выделилась биохимия насекомых (особенно после сводки австралийского ученого Д. Гилмура, 1961), Открытие ,выделяемых насекомыми и регулирующих их поведение (А. Бутенандт, ФРГ, и др.), активизировало изучение поведения насекомых, исторически восходящее к трудам французских натуралистов Р. Реомюра, затем Ж. А. Фабра и др. Этология в 20 в. была избавлена от антропоморфизма (очеловечивания поведения насекомых), свойственного трудам натуралистов 18 в., и поставлена на строго научную основу. Это привело к открытию в середине 20 в. «языка пчел» (немецкий зоолог К. Фриш); этология насекомых стала одним из ведущих направлений исследований в современной Э.

  Широко разрабатываются проблемы экологии насекомых (первые крупные работы принадлежат американским ученым В. Шелфорду, 1913, Р. Чепмену, 1931). �сследуя взаимоотношения насекомых со средой, немецкий ученый Г. Блунк (1922) доказал зависимость скорости их развития от температуры окружающей среды. Сложные взаимоотношения насекомых с опыляемыми ими (энтомофильными) растениями, привлекавшие внимание еще Ч. Дарвина (1862), обобщены норвежским биологом К. Фегри (1975). �зучение связи тлей с растениями позволило восстановить историческую географию многих групп высших растений (советский ученый А. К. Мордвилко, 1935). Было выяснено значение симбиоза насекомых с рядом микроорганизмов (немецкий ученый П. Бухнер, 1912, и др.). Появился новый раздел экологии - учение о фазовой изменчивости (морфо-физиологические особенности и поведение насекомых меняются в зависимости от плотности популяции; русский ученый Б. П. Уваров, школа французского зоолога П. Грассе, советский ученый А. Г. Шаров и др.). В СССР сделаны обобщения экологических закономерностей распространения насекомых. Установлены правила «зональной смены стаций» (Г. Я. Бей-Биенко, 1930, 1964) и «смены ярусов» (М. С. Гиляров, 1951). �зучение экологии насекомых позволило осветить основные направления их эволюции (М. С. Гиляров, 1949).

  Широкое развитие получила энтомогеография. В 1936 советский энтомолог А. П. Семенов-Тян-Шанский, изучая ареалы отдельных видов насекомых, разработал разделение Палеарктики на зоогеографические провинции. Позднее таким же образом были уточнены границы зоогеографических областей Южной Америки (французский ученый К. Деламар и венесуэльский ученый Э. Рапопорт), Антарктики и Океании (американский ученый Л. Грессит). Шведский энтомолог К. Линдрот (1959) исследовал связи энтомофаун Евразии и Северной Америки. В СССР отдельные зоогеографические регионы детально охарактеризованы по комплексам насекомых (например, Средняя Азия - О. Л. Крыжановским, 1965, и др.).

  К середине 20 в. активизировались исследования по палеоэнтомологии (в начале 19 в. было известно лишь 219 видов ископаемых насекомых). Ныне известно свыше 12 тыс. ископаемых форм, и палеоэнтомология не ограничивается только их описанием, но и изучает палеоэкологию насекомых. �зучены многие крупные таксоны и смены фаун насекомых в разные геологические эпохи. Большие достижения имеет советская школа палеоэнтомологов (А. В. Мартынов, Б. Б. Родендорф и др.). Данные палеоэнтомологии используются для установления путей эволюции насекомых.

  Насекомые стали важным объектом научных экспериментов (например, в генетике, малый мучной хрущак в популяционной генетике и т. п.).

  Прикладная Э. получила развитие на рубеже 19-20 вв. Широкое практическое значение ее издавна определялось наличием громадного числа насекомых-вредителей, изучение которых по мере роста сведений о них и совершенствования методов борьбы привело к подразделению прикладной Э. на с.-х. (вредители полевых, садовых и огородных культур), лесную (вредители леса), медицинскую и ветеринарную (кровососущие насекомые, переносчики заразных и паразитарных заболеваний человека и животных). Первые специальные работы по с.-х. и лесной Э. появились в 19 в. (книги немецкого ученых Ю. Ратцсбурга о вредителях леса, 1837-44; Г. Нердлингера о вредителях поля, сада и огорода, 1869; �. Кальтенбаха о вредителях сельского хозяйства, 1874; русского ученого Ф. П. Кеппена о вредителях сельского и лесного хозяйства, 1881-83). Убытки, наносимые экономике стран насекомыми-вредителями (особенно саранчой, филлоксерой и др.), вызвали необходимость централизации исследований и разработки мер борьбы с вредными насекомыми в государственных масштабах. Так во многих странах возникла государственная энтомологическая служба по защите растений от вредителей. В России в 1887 была введена должность губернского энтомолога, в 1894 организовано бюро по энтомологии при Департаменте земледелия, в 1904 - первая энтомологическая станция. В СССР защита растений получила научную и плановую основу. В 1929 был создан Всесоюзный научно-исследовательский институт защиты растений с сетью областных станций. При министерстве сельского хозяйства СССР организована служба учета и прогноза вредителей. Работа по с.-х. Э. стала координироваться научными советами при АН СССР и ВАСХН�Л. На смену малоэффективным механическим методам борьбы с насекомыми-вредителями (заградительные и ловчие канавки, ловчие пояса и др.) пришли более совершенные - химические ( ) ,биологические (использование хищных и паразитических насекомых и энтомопатогенных микробов), агротехнические (специальные приемы агротехники, создающие неблагоприятные условия для развития и размножения вредителей) и в результате их синтеза - система интегрированной борьбы (см. ) .Эти меры обеспечили значит. вклад прикладной Э. в поднятие продуктивности сел. и лесного хозяйства. Намечены принципы генетической борьбы с вредителями (А. С. Серебровский в СССР, Д. Норт в США и др.).

  Развитие медицинской Э. началось с изучения комаров - переносчиков малярии (русский ученый В. Я. Данилевский, 1888; итальянский ученый Дж. Б. Грасси, 1901). Была выяснена роль и других кровососущих насекомых в распространении многих опасных заболеваний человека и животных (сведения обобщены немецким ученым Э. Мартини, 1923, 1941, и др.). В СССР большую роль в развитии медицинской и ветеринарной Э. сыграли труды В. Н. Беклемишева (по малярийным комарам) и Е. Н. Павловского, создавшего теорию природной очаговости трансмиссивных (т. е. переносимых насекомыми и другими членистоногими) болезней человека и животных. Были разработаны практические мероприятия, обеспечившие действенную защиту населения и с.-х. животных от опаснейших заболеваний, передаваемых насекомыми.

  �нституты, общества, печать, конгрессы.Общие проблемы Э. в СССР разрабатываются в Зоологическом институте АН СССР, в институте эволюционной морфологии и экологии животных АН СССР и в зоологических институтах союзных республик; проблемы с.-х. и лесной Э. - во Всесоюзном институте защиты растений и институтах защиты растений союзных республик; в отраслевых научно-исследовательских институтах; медицинской Э. - в институте малярии и паразитарных заболеваний АМН СССР. С 1859 существует, Всероссийское энтомологическое общество (ныне Всесоюзное энтомологическое общество). Основные периодические издания по Э. в СССР - «Энтомологическое обозрение» и «Труды Всесоюзного энтомологического общества». Систематические описания насекомых территории СССР дает многотомная «Фауна СССР» («Фауны» издаются во многих странах мира). Рефераты мировой энтомологической литературы помещаются в «Реферативном журнале. Биология», в «Biological Abstracts», «Entomology Abstracts», а по практической Э. в «Review of Applied Entomology». Периодически созываются международные энтомологические конгрессы (1-й в 1910 в Оксфорде, Великобритания; 15-й в 1976 в Вашингтоне, США).

  Лит.:Холодковекий Н. А., Курс энтомологии теоретической и прикладной, 4 изд., т. 1-3, М. - Л., 1927-31; Шваквич Б. Н., Курс общей энтомологии, М. - Л., 1949; Учебник медицинской энтомологии, под ред. В. Н. Беклемишева, ч. 1-2, М., 1949; Кузнецов Н. Я., Основы физиологии насекомых, т. 1-2, М. - Л., 1948-53; Шовен Р., Физиология насекомых, пер. с франц., М., 1953; Щеголев В. Н., Сельскохозяйственная энтомология, М. - Л., 1960; Чеснова Л. В., Очерки по истории прикладной энтомологии в России, М., 1962; Определитель насекомых Европейской части СССР, т. 1-5, М. - Л., 1964-70; Бей-Биенко Г. Я., Советская энтомология за 50 лет, «Энтомологическое обозрение», 1967, т. 46, в. 3; Воронцов А. �., Лесная энтомология. 2 изд., М., 1967; Гилмур Д., Мегаболизм насекомых, пер. с англ., М., 1968; Яхонтов В. В., Экология насекомых, 2 изд., М., 1969; Класс насекомых, в кн.: Жизнь животных, т. 3, М., 1969; Бей-Биенко Г. Я., Общая энтомология, 2 изд., М., 1971; Тыщенко В. П., Основы физиологии насекомых, ч. 1, Л., 1976; Руководство по физиологии органов чувств насекомых, М., 1977; Schrцder Chr., Handbuch der Entomologie, Bd 1-3, Jena, 1912-29; Essig Е. 0., A history of entomology, N. Y., 1931; Snodgrass R. E., Principles of insect morphology, N. Y. - L., 1975; Traite dй Zoologie, ed. P.-P. Grasse, v. 9-10, P., 1949-51; Imms A. D., A general textbook of entomology, 9 ed., L., 1957; Wigglesworth V. B., The principles of insect physiology, 6 ed., L. - N. Y., 1965; Weber Н., Grundriss der Insektenkunde, 4 Aufl., Jena. 1966; The physiology of insecta, ed. M. Rockstein, 2ed., V. 1-6, N. Y. - L., 1973-74; History of entomology, Palo Alto (Calif.), 1973.

  М. С. Гиляров.

Энтомофилия

Энтомофили'я(от греч. йntoma - насекомые и philнa - любовь), перекрестное опыление у растений, осуществляемое насекомыми. См. .

Энтомофторовые грибы

Энтомофто'ровые грибы'(Entomophthorales), порядок грибов класса фикомицетов (Phycomycetes). Мицелий редуцирован, часто разделен на неправильной формы отрезки, т. н. гифальные тела. Последние при слиянии образуют зигоспоры либо делятся почкованием. Некоторые клетки образуют конидиеносцы, каждый из которых несет конидию. Характерная особенность Э. г. - «отстреливание» зрелых конидий со значительной силой на большие расстояния. Э. г. - паразиты насекомых, простейших, нематод либо сапрофиты на мертвых тканях насекомых. Около 150 видов (28 родов). Широко распространены по всему земному шару.

Энтосоматические органы

Энтосомати'ческие о'рганы(от греч. entуs - внутри и ) ,понятие, введенное советским зоологом А. Н. Северцовым в морфологию животных для обозначения органов, функционально связанных непосредственно с внутренней средой организма и лишь косвенно - с внешней, например сердце и отходящие от него крупные кровеносные сосуды. Ср. .

Энтре-Риос

Р­'нтре-Р Рё'РѕСЃ(Entre Rios), провинция РІ Аргентине, РІ междуречье Параны Рё Уругвая. Площадь 76,2 тыс. РєРј ².Население 821 тыс. человек (1970). Административный центр - Рі. Парана. РћРґРёРЅ РёР· ведущих районов мясомолочного животноводства, птицеводства, посевов масличного льна Рё зернового хозяйства.

Энтропия

Энтропи'я(от греч. entropнa - поворот, превращение), понятие, впервые введенное в для определения меры необратимого рассеяния энергии. Э. широко применяется и в других областях науки: в как мера вероятности осуществления какого-либо макроскопического состояния; в теории информации как мера неопределенности какого-либо опыта (испытания), который может иметь разные исходы. Эти трактовки Э. имеют глубокую внутреннюю связь. Например, на основе представлений об информационной Э. можно вывести все важнейшие положения статистической физики.

  В термодинамике понятие «Э.» было введено Р. (1865), который показал, что процесс превращения теплоты в работу следует общей физической закономерности - .Его можно сформулировать строго математически, если ввести особую функцию состояния - Э.

  Так, для термодинамической системы, совершающей квазистатически (бесконечно медленно) циклический процесс, в котором система последовательно получает малые количества теплоты dQ при соответствующих значениях абсолютной температуры Т,интеграл от «приведенного» количества теплоты dQ/ Тпо всему циклу равен нулю

( , т. н. равенство Клаузиуса).

  Это равенство, эквивалентное второму началу термодинамики для равновесных процессов, Клаузиус получил, рассматривая произвольный циклический процесс как сумму очень большого, в пределе бесконечного, числа элементарных обратимых .Математически равенство Клаузиуса необходимо и достаточно для того, чтобы выражение

dS= dQ/TВ В В В В В В В В В  (1)

представляло собой полный дифференциал функции состояния S,названное «Э.» (дифференциальное определение Э.). Разность Э. системы в двух произвольных состояниях Аи В(заданных, например, значениями температур и объемов) равна

В  (2)

  (интегральное определение Э.). �нтегрирование здесь ведется вдоль пути любого квазистатического процесса, связывающего состояния Аи В,при этом, согласно равенству Клаузиуса, приращение Э. D S= S _B- S _Aне зависит от пути интегрирования.

  Т. о., из второго начала термодинамики следует, что существует однозначная функция состояния S,которая при квазистатических адиабатных процессах (d Q= 0) остаётся постоянной. Процессы, в которых Э. остаётся постоянной, называются изоэнтропийными. Примером может служить процесс, широко используемый для получения низких температур, - адиабатное размагничивание (см. ) .При изотермических процессах изменение Э. равно отношению сообщенной системе теплоты к абсолютной температуре. Например, изменение Э. при испарении жидкости равно отношению теплоты испарения к температуре испарения при условии равновесия жидкости с её насыщенным паром.

  Согласно (закону сохранения энергии), d Q = dU+pdV,т. е. сообщаемое системе количество теплоты равно сумме приращения внутренней энергии dUи совершаемой системой работы pdV,где р -давление, V -объём системы. С учётом первого начала термодинамики дифференциальное определение Э. принимает вид

,В (3)

  откуда следует, что при выборе в качестве независимых переменных внутренней энергии Uи объёма Vчастные производные Э. связаны с абсолютной температурой и давлением соотношениями:

В (4) Рё . (5)

  Эти выражения представляют собой системы (первое - калорическое, второе - термическое). Уравнение (4) лежит в основе определения (см. также , ) .

 Формула (2) определяет Э. лишь с точностью до аддитивной постоянной (т. е. оставляет начало отсчёта Э. произвольным). Абсолютное значение Э. позволяет установить ,или Нернста теорему: при стремлении абсолютной температуры к нулю разность D Sдля любого вещества стремится к нулю независимо от внешних параметров. Поэтому: Э. всех веществ при абсолютном нуле температуры можно принять равной нулю (эту формулировку теоремы Нернста предложил в 1911 М. ) .Основываясь на ней, за начальную точку отсчёта Э. принимают S _o=0 при Т =0.

  Важность понятия Э. для анализа необратимых (неравновесных) процессов: также была показана впервые Клаузиусом. Для необратимых процессов интеграл от приведённой теплоты d Q/ Тпо замкнутому пути всегда отрицателен

  ( ,  т. н. неравенство Клаузиуса).

  Это неравенство - следствие теоремы Карно: кпд частично или полностью необратимого циклического процесса всегда меньше, чем кпд обратимого цикла. �з неравенства Клаузиуса вытекает, что

В (6)

  поэтому Э. адиабатически изолированной системы при необратимых процессах может только возрастать.

  Т. о., Э. определяет характер процессов в адиабатической системе: возможны только такие процессы, при которых Э. либо остаётся неизменной (обратимые процессы), либо возрастает (необратимые процессы). При этом не обязательно, чтобы возрастала Э. каждого из тел, участвующего в процессе. Увеличивается общая: сумма Э. тел, в которых процесс вызвал изменения.