Зрительный анализатор состоит из периферической части, представ–ленной глазным яблоком (bulbus oculi), проводящих путей, включающих зрительный нерв, зрительный тракт, лучистость Грациоле, и централь–ного отдела анализатора. Центральный отдел состоит из подкоркового центра (наружные коленчатые тела) и коркового зрительного центра (fissura calcarina) затылочной доли головного мозга.
      Форма глазного яблока приближается к шаровидной, что опти–мально для работы глаза как оптического прибора, и обеспечивает высокую подвижность глазного яблока. Такая форма наиболее устой–чива к механическим воздействиям и поддерживается довольно высо–ким внутриглазным давлением и прочностью наружной оболочки глаза. Для удобства изучения глаза и обозначения положения каких-то образований на нем мы используем географические понятия. Так, анатомически различают два полюса – передний (polus anterior) и задний (polus posterior). Прямая линия, соединяющая оба полюса глазного яблока, называется анатомической или оптической осью глаза (axis opticus). Плоскость, перпендикулярная анатомической оси и отстоящая на равном расстоянии от полюсов, носит название экватора (equator). Линии, проведенные через полюса по окружности глаза, называются меридианами.
      Переднезадний размер глаза при рождении равен, в среднем, 16,2 мм. К 1-му году жизни он увеличивается до 19,2 мм, к 15 годам равен 23 мм, что практически уже соответствует среднему размеру глаза взрослого человека (24 мм). Аналогична и динамика массы глазного яблока. Если при рождении она в среднем составляет 3 г, то к 1-му году жизни – 4,5 г, а к 11 годам – 11 г, что практически равно массе глаза взрослого человека. Вертикальный диаметр роговицы составляет в среднем 11—11,5 мм, а горизонтальный – 11,5—12 мм. При рождении горизонтальный диаметр равен 9 мм и к 2 годам прак–тически достигает диаметра у взрослого человека.
      Глазное яблоко (bulbus oculi) имеет 3 оболочки, окружающие его внутренние среды, – фиброзную, сосудистую и сетчатую.
      Наружная, или фиброзная, оболочка глазного яблока представлена плотной эластичной тканью, 5/6 ее составляет непрозрачная часть – склера и 1/6 прозрачная часть – роговица. Место перехода роговицы в склеру называется лимб. Фиброзная оболочка выполняет защитную, формообразующую и тургорную функции, к ней прикрепляются гла–зодвигательные мышцы.
 
       Фиброзная оболочка глазного яблока
       Роговица(cornea), кроме перечисленных, выполняет еще оптическую функцию, являясь основной преломляющей средой глаза. Она облада–ет прозрачностью, гладкостью, зеркальностью, сферичностью, высокой чувствительностью. Питание роговица получает из 3 источников: крае–вой петлистой сети, образованной передними ресничными артериями и расположенной в области лимба, влаги передней камеры и слезной жидкости. Кислород поступает в роговицу непосредственно из воздуха. Вследствие обильного кровоснабжения глазного яблока температура роговицы даже в самый сильный мороз не опускается ниже 18—20 °С.
      Важную роль в обеспечении нормальной жизнедеятельности рого–вицы играет конъюнктива, которая содержит множество бокаловид–ных клеток, выделяющих слизь, и слезных железок, выделяющих слезу. Этот секрет выполняет трофическую функцию и образует на поверхности роговицы слезную пленку, которая, смачивая поверх–ность роговицы, препятствует ее высыханию, играет роль смазки, уменьшающей трение при движениях век. Кроме того, в слезе содер–жатся неспецифические факторы иммунной защиты (лизоцим, аль–бумины, лактоферин, b-лизин, интерферон), препятствующие раз–витию инфекционных поражений роговицы. Слеза смывает мелкие инородные тела, попадающие на роговицу.
      Роговица состоит из 5 слоев: переднего эпи–телия, передней пограничной мембраны (боуменовой оболочки), собственного вещества роговицы, задней пограничной мембраны (десцеметовой оболочки) и заднего эпителия или эндотелия.
       Передний слой(epithelium anterius) состоит из 5—7 рядов многослой–ного плоского неороговевающего эпителия, являющегося продол–жением слизистой оболочки глаза (конъюнктивы), и имеет толщину около 50 мкм. Этот слой при повреждении хорошо регенерирует за счет базального слоя клеток, расположенного на передней погранич–ной мембране. В настоящее время считают, что в этой зоне в области лимба располагаются региональные стволовые клетки, которые отве–чают за обновление клеток и регенерацию эпителия.
      Эпителий выполняет защитную функцию и регулирует поступле–ние влаги в роговицу из конъюнктивальной полости.
       Передняя пограничная пластинка или боуме новаоболочка, представляет собой стекловидную пластинку равно–мерной толщины (толщина в центре около 15 мкм), резко отграни–ченную от переднего эпителия и почти сливающуюся с подлежащим собственным веществом роговицы. Бесструктурная при обычном исследовании боуменова оболочка распадается при мацерации на отдельные фибриллы, представляющие собой тонкие коллагеновые волокна. Она неэластичная, гладкая, имеет низкий обмен, не способ–на к регенерации. При ее повреждении остаются помутнения.
       Собственное вещество роговицы.Собственное вещество роговицы занимает ее основную массу, около 90% толщины. Оно состоит из повторяющихся единообразных пластинчатых струк–тур (числом до 200 и толщиной 1,5-2,5 мкм каждая), погруженных в основное вещество, сформированное из углеводно-белковых комп–лексов (протеогликанов и гликопротеинов). Коллагеновые фибриллы, составляющие пластины, идут строго параллельно и на одинаковом расстоянии друг от друга, образуя на срезе подобие квазикристалли–ческой структуры. Основное вещество богато водой.
      Дефекты собственного слоя роговицы восстанавливаются в резуль–тате пролиферации клеток, но этот процесс идет по типу образования обычной рубцовой ткани с утратой прозрачности.
       Задняя пограничная пластинка(lamina limitans posterior), или десцеметова оболочка, иногда называется задней эластичной мембраной. Этим подчеркивают ее прочностные свойства. Десцеметова оболочка гомогенная, резистентная к инфекционным процессам и воздействию химических веществ. Ее устойчивость к растяжению проявляется при расплавлении всей толщи роговицы, когда задняя пограничная плас–тинка может образовывать выпячивание в виде пузырька черного цвета, но при этом не разрушаться. Толщина десцеметовой оболочки составляет около 0,01 мм. Десцеметова оболочка легко отслаивается от собственного вещества роговицы и может быть собрана в складки, что наблюдается при операциях со вскрытием передней камеры, при ранениях роговицы, гипотонии глаза.
      По происхождению задняя пограничная пластинка является кутикулярным образованием, т. е. продуктом деятельности клеток задне–го эпителия, и состоит, в основном, из переплетающихся коротких фибрилл коллагена IV типа. При повреждении десцеметова оболочка регенерирует. В области лимба она разволокняется и образует остов трабекулярной сети.
       Задний эпителий(epithelium posterius), эндотелий роговицы явля–ется самой внутренней частью роговицы, обращенной в переднюю камеру глаза и омываемой внутриглазной жидкостью. Он имеет толщину до 0,05 мм, состоит из монослоя гексогональных или поли–гональных плоских клеток. Клетки соединены друг с другом плот–ными контактами, что обеспечивает избирательную проницаемость. Замещение дефектов происходит в основном за счет увеличения площади отдельных клеток (так называемая внутриклеточная реге–нерация). Подобно пограничным мембранам, эндотелий обладает выраженной барьерной функцией, участвует в формировании трабекулярного аппарата иридокорнеального угла.
       Склера(sclera) – непрозрачная часть фиброзной капсулы глаза, продолжение роговицы. В зоне лимба, имеющего ширину около 1 мм, спереди имеется неглубокая бороздка (sulcus sclerae).
      Склера состоит из 3 слоев: эписклерального листка (lam. episcleralis), собственно склеры (substantia propria sclerae) и внутренней бурой плас–тинки (Lam. fusca sclerae), образованных из коллагеновых и эластичес–ких волокон, которые хаотично переплетаются и тем самым исключа–ют ее прозрачность.
      В центре заднего отдела склера представлена многослойной решет–чатой пластинкой, через которую проходят зрительный нерв и сосуды сетчатки.
      Толщина склеры неодинакова в разных участках: у заднего полюса глаза она равна 1 мм, у края роговицы – 0,6 мм. Наименьшая толщина склеры определяется под сухожилиями глазных мышц. Эти участки глазного яблока наименее устойчивы при травмах глаза, особенно тупых, здесь часто возникают разрывы склеры. Другими слабыми мес–тами являются эмиссарии передних цилиарных артерий в 3—4 мм от лимба и решетчатая пластинка в области выхода зрительного нерва.
      У новорожденных склера сравнительно тонкая (0,4 мм) и более эластичная» чем у взрослых, сквозь нее просвечивает пигментирован–ная внутренняя оболочка, поэтому цвет склеры у детей голубоватый. С возрастом она утолщается и становится непрозрачной, ригидной и приобретает желтоватый оттенок. Вокруг выхода зрительного нерва в склере имеются многочисленные отверстия для коротких и длинных задних цилиарных артерий и нервов. Позади экватора на поверхность склеры выходят 4—6 вортикозных вен.
      Питание склеры осуществляется за счет краевой петлистой сети, сосудов, проходящих транзитом через склеру и отдающих мелкие эписклеральные веточки, а также за счет диффузии питательных веществ из жидкости, поступающей в супрахориоидальное про–странство, для которой склера проницаема.
      Таким образом, склера, будучи бедна сосудами, мало склонна к заболеваниям метастатического происхождения. Сравнительно хоро–шее разветвление передних цилиарных артерий в переднем отделе склеры, возможно, объясняет преимущественное поражение воспа–лительным процессом именно этих ее участков.
 
       Сосудистая оболочка глазного яблока
      Эта оболочка эмбриологически соответствует мягкой мозговой оболочке и содержит густое сплетение сосудов. Она подразделяется на 3 отдела: радужную оболочку, цилиарное, или ресничное, тело и собственно сосудистую оболочку. Во всех отделах сосудистой оболочки, кроме сосудистых сплетений, определяется множество пигментных образований. Это необходимо для создания условий темной камеры, чтобы световой поток проникал в глаз только через зрачок, т. е. отверстие в радужной оболочке. Каждый отдел имеет свои анатомо-физиологические особенности.
       Радужная оболочка(iris). Это передний, хорошо видимый отдел сосудистого тракта. Она является своеобразной диафрагмой, регулирующей поступление света в глаз в зависимости от условий. Оптимальные условия для высокой остроты зрения обес–печиваются при ширине зрачка 3 мм. Кроме того, радужка принимает участие в ультрафильтрации и оттоке внутриглазной жидкости, а также обеспечивает постоянство температуры влаги передней камеры и самой ткани путем изменения ширины сосудов. Радужная оболоч–ка состоит из 2 листков – эктодермального и мезодермального, и расположена между роговой оболочкой и хрусталиком. В ее центре находится зрачок, края которого покрыты пигментной бахромой. Рисунок радужки обусловлен радиально расположенными довольно густо переплетенными между собой сосудами и соединительноткан–ными перекладинами. Благодаря рыхлости ткани в радужке образу–ется много лимфатических пространств, открывающихся на передней поверхности лакунами и криптами.
      В переднем отделе радужки содержится много отростчатых клеток – хроматофоров, задний участок имеет черный цвет вследствие содержа–ния большого количества заполненных фусцином пигментных клеток.
      В переднем мезодермальном листке радужной оболочки ново–рожденных пигмент почти отсутствует и через строму просвечивает задняя пигментная пластинка, что обусловливает голубоватый цвет радужки. Постоянный цвет радужка приобретает к 10—12 годам жизни. В пожилом возрасте в связи со склеротическими и дистрофи–ческими процессами она вновь становится светлой.
      В радужной оболочке есть две мышцы. Круговая мышца, сужи–вающая зрачок, состоит из циркулярных волокон, расположенных концентрически зрачковому краю на ширину 1,5 мм, и иннервируется парасимпатическими нервными волокнами. Мышца, расширяющая зрачок, состоит из пигментированных гладких волокон, лежащих радиально в задних слоях радужки. Каждое волокно этой мышцы является видоизмененной базальной частью клеток пигментного эпи–телия. Дилататор иннервируется симпатическими нервами от верхне–го симпатического узла.
       Кровоснабжение радужной оболочки.Основную массу радужки составляют артериальные и венозные oбpaзования. Артерии радужки берут начало у ее корня от большого артериального круга, расположенного в цилиарном теле. Направляясь радиально, артерии вблизи зрачка образуют малый артериальный круг, существование которого признают не все исследователи. В области сфинктера зрачка артерии распадаются на конечные ветви. Венозные стволы повторяют положе–ние и ход артериальных сосудов.
      Извилистость сосудов радужки объясняется тем, что размеры радужки постоянно меняются в зависимости от величины зрачка. При этом сосуды то несколько удлиняются, то укорачиваются, обра–зуя извилины. Сосуды радужки даже при максимальном расширении зрачка никогда не перегибаются под острым углом – это вело бы к нарушению кровообращения. Такая устойчивость создается благода–ря хорошо развитой адвентиции сосудов радужки, препятствующей чрезмерному изгибанию.
      Венулы радужки начинаются вблизи от ее зрачкового края, затем, соединяясь в более крупные стволики, проходят радиально по направ–лению к цилиарному телу и несут кровь в вены цилиарного тела.
      Размеры зрачка в определенной мере зависят от кровенаполнения сосудов радужной оболочки. Усиленный приток крови сопровождает–ся распрямлением ее сосудов. Поскольку их основная масса располо–жена радиально, распрямление сосудистых стволов ведет к некоторо–му сужению зрачкового отверстия.
       Ресничное тело(corpus ciliare) является средним отделом сосудис–той оболочки глаза, простирается от лимба до зубчатого края сетчатки. На внешней поверхности склеры это место соответствует при–креплению сухожилий прямых мышц глазного яблока. Основными функциями цилиарного тела являются выработка (ультрафильтрация) внутриглазной жидкости и аккомодация, т. е. настройка глаза для ясного видения вблизи и вдали. Кроме того, цилиарное тело принима–ет участие в продукции и оттоке внутриглазной жидкости. Оно пред–ставляет собой замкнутое кольцо толщиной около 0,5 мм и шириной почти 6 мм, расположенное под склерой и отделенное от нее супрацилиарным пространством. На меридиональном разрезе цилиарное тело имеет треугольную форму с основанием в направлении радуж–ки, одной вершиной к хориоидее, другой – к хрусталику и содержит цилиарную мышцу, состоящую из трех порций гладких мышечных волокон: меридиональных (мышца Брюкке), радиальных (мышца Иванова) и циркулярных (мышца Мюллера).
      Передняя часть внутренней поверхности цилиарного тела имеет около 70 цилиарных отростков, которые имеют вид ресничек (отсюда название «ресничное тело». Эта часть цилиарного тела называется «цилиарный венец» (corona ciliaris). Безотростчатая часть – плоская часть цилиарного тела (pars planum). К отросткам цилиарного тела прикрепляются цинновы связки, которые, вплетаясь в капсулу хрус–талика, удерживают его в подвижном состоянии.
      При сокращении всех мышечных порций происходит подтягива–ние цилиарного тела кпереди и сужение его кольца вокруг хрусталика, при этом циннова связка расслабляется. Вследствие эластичности хрусталик принимает более шарообразную форму.
      Строма, содержащая цилиарную мышцу и сосуды, изнутри покры–та пигментным эпителием, беспигментным эпителием и внутренней стекловидной мембраной – продолжением аналогичных образова–ний сетчатки.
      Каждый цилиарный отросток состоит из стромы с сетью сосудов и нервных окончаний (чувствительных, двигательных и трофических), покрытой двумя листками (пигментного и беспигментного) эпите–лия. Каждый цилиарный отросток заключает в себе одну артериолу, которая делится на большое число чрезвычайно широких капилля–ров (диаметром 20—30 мкм) и посткапиллярных венул. Эндотелий капилляров цилиарных отростков фенестрирован, имеет довольно большие межклеточные поры (20—100 нм), вследствие чего стенка этих капилляров высокопроницаема. Таким образом, осуществляется связь между кровеносными сосудами и цилиарным эпителием – эпи–телий активно адсорбирует различные вещества и транспортирует их в заднюю камеру. Главной функцией цилиарных отростков является продукция внутриглазной жидкости.
       Кровоснабжение цилиарноготела осуществляется из ветвей большо–го артериального круга радужки, расположенного в цилиарном теле несколько кпереди от цилиарной мышцы. В формировании большого артериального круга радужки принимают участие две задние длин–ные цилиарные артерии, которые прободают склеру в горизонтальном меридиане у зрительного нерва и в супрахориоидальном пространстве проходят до цилиарного тела, и передние цилиарные артерии, явля–ющиеся продолжением мышечных артерий, которые отходят за пре–делами сухожилия по две от каждой прямой мышцы за исключением наружной, которая имеет одну веточку. В цилиарном теле имеется разветвленная сеть сосудов, снабжающих кровью цилиарные отрост–ки и цилиарную мышцу.
      Артерии в цилиарной мышце дихотомически делятся и образуют разветвленную капиллярную сеть, расположенную соответственно ходу мышечных пучков. Посткапиллярные венулы цилиарных отрос–тков и цилиарной мышцы сливаются в более крупные вены, которые несут кровь в венозные коллекторы, впадающие в вортикозные вены. Только небольшая часть крови из цилиарной мышцы оттекает через передние цилиарные вены.
       Собственно сосудистая оболочка, хориоидея(chorioidea), является задним отделом сосудистого тракта и видима только при офталь–москопии. Она располагается под склерой и составляет 2/3 всего сосудистого тракта. Хориоидея принимает участие в питании бессо–судистых структур глаза, наружных фоторецепторных слоев сетчатки, обеспечивая восприятие света, в ультафильтрации и поддержании нормального офтальмотонуса. Хориоидея образована за счет задних коротких цилиарных артерий. В переднем отделе сосуды хориоидеи анастомозируют с сосудами большого артериального круга радужки. В заднем отделе вокруг диска зрительного нерва имеются анастомозы сосудов хориокапиллярного слоя с капиллярной сетью зрительного нерва из центральной артерии сетчатки.
       Кровоснабжение хориоидеи.Сосуды хориоидеи являются ветвями задних коротких цилиарных артерий. После прободения склеры каждая задняя короткая цилиарная артерия в супрахориоидальном пространстве распадается на 7—10 веточек. Указанные ветви обра–зуют все сосудистые слои хориоидеи, в том числе и хориокапиллярный слой.
      Толщина хориоидеи в обескровленном глазу около 0,08 мм. У живо–го человека, когда все сосуды этой оболочки наполнены кровью, тол–щина составляет в среднем 0,22 мм, а в области желтого пятна – от 0,3 до 0,35 мм. По направлению вперед, к зубчатому краю, сосудис–тая оболочка постепенно истончается примерно до половины своей наибольшей толщины.
      Различают 4 слоя сосудистой оболочки: надсосудистую пластинку, сосудистую пластинку, сосудисто-капиллярную пластинку и базальный комплекс, или мембрану Бруха (рис. 1).
 
 
      Рис. 1. Строение хориоидеи (поперечный срез):
      1 – надсосудистая пластинка; 2, 3 – сосудистая пластинка; 4 – сосудисто-капиллярная пластинка; 5 – стекловидная пластинка; 6 – артерии; 7 – вены; 8 – пигментные клетки; 9 – Пигментный эпителий; 10 – склера.
 
       Надсосудистая пластинка,lam. suprachorioidea (супрахориоидея) – самый наружный слой хориоидеи. Он представлен тонкими рыхло распределенными соединительно-тканными пластинами, между которыми помещаются узкие лимфатические щели. Эти пластинки явля–ются в основном отростками клеток хроматофоров, что придает всему слою характерную темно-бурую окраску. Здесь же имеются ганглиозные клетки, расположенные отдельными группами.
      По современным представлениям, они участвуют в поддержании гемодинамического режима в сосудистой оболочке. Известно, что изменение кровенапол–нения и оттока крови из сосудистого русла хориоидеи существенно сказывается на внутриглазном давлении.
       Сосудистая пластинка(lam. vasculosa) состоит из переплетенных кровеносных стволов (в основном венозных), прилежащих друг к другу. Межу ними располагаются рыхлая соединительная ткань, мно–гочисленные пигментные клетки, отдельные пучки гладкомышечных клеток. Повидимому, последние участвуют в регуляции кровотока в сосудистых образованиям. Калибр сосудов по мере приближе–ния к сетчатке становится все мельче вплоть до артериол. Тесные межсосудистые промежутки заполнены хориоидальной стромой. Хроматофоры здесь имеют меньшие размеры. У внутренней границы слоя пигментные «летки исчезают» и в следующем, капиллярном, слое они уже отсутствуют.
      Венозные сосуды хориоидеи сливаются между собой и образуют 4 крупных коллектора венозной крови – водовороты, откуда кровь изливается из глаза по 4 вортикозным венам. Они располагаются на 2,5—3,5 мм позади экватора глаза по одной в каждом квадранте сосу–дистой оболочки; иногда их может быть 6. Прободая в косом направ–лении (спереди назад и кнаружи) склеру, вортикозные вены выходят в полость орбиты, где открываются в глазничные вены, несущие кровь в пещеристый венозный синус.
       Сосудисто-капиллярная пластинка(lam. chorioidocapillaris). Артериолы, вступая в этот слой снаружи, распадаются здесь звездооб–разно на множество капилляров, образующих густую мелкоячеистую сеть. Капиллярная сеть наиболее развита у заднего полюса глазного яблока, в области желтого пятна и в его непосредственной окруж–ности, где густо располагаются наиболее функционально важные и нуждающиеся в усиленном притоке питательных веществ элементы нейроэпителия сетчатки. Хориокапилляры расположены, в один слой и непосредственно примыкают к стекловидной пластинке (мембране Бруха). От терминальных артериол хориокапилляры отходят почти под прямым углом, диаметр просвета хориокапилляров (около 20 мкм) в несколько раз превосходит величину просвета капилляров сетчатки. Стенки хориокапилляров фенестрированы, т. е. имеют поры большо–го диаметра между клетками эндотелия, что обусловливает высокую проницаемость стенок хориокапилляров и создает условия для интен–сивного обмена между пигментным эпителием и кровью.
       Базальный комплекс,camplexus [lamina] basalis (мембрана Бруха). При электронной микроскопии различают 5 слоев: глубокий слой, явля–ющийся базальной мембраной слоя клеток пигментного эпителия; первую коллагеновую зону: эластическую зону: вторую коллагеновую зону; наружный слой – базальную мембрану, относящуюся к эндоте–лию хориокапиллярного слоя. Деятельность стекловидной пластинки можно сравнить с функцией почек для организма, так как при ее пато–логии нарушаются доставка питательных веществ к наружным слоям сетчатки и выведение продуктов ее жизнедеятельности.
      Сеть сосудов хориоидеи во всех слоях имеет сегментарное строе–ние, т. е. ее определенные участки получают кровь от определенной короткой ресничной артерии. Между сегментами, лежащими рядом, нет анастомозов; эти сегменты имеют четко очерченные края и зоны «водораздела» с областью, снабжаемой кровью соседней артерии.
      Указанные сегменты при флюоресцентной ангиографии напомина–ют мозаичную структуру. Размер каждого сегмента около 1/4 диаметра диска зрительного нерва. Сегментарное строение хориокапиллярного слоя помогает объяснить локализованные поражения хориоидеи, что имеет клиническое значение. Сегментарная архитектоника собствен–но сосудистой оболочки установлена не только в области распреде–ления основных ветвей, но и вплоть до терминальных артериол и хориокапилляров.
      Аналогичное сегментарное распределение обнаружено также в области вортикозных вен; 4 вортикозные вены формируют хоро–шо ограниченные квадрантные зоны с «водоразделом» между ними, которые распространяются на ресничное тело и радужку. Квадрантное распределение вортикозных вен служит причиной того, что окклюзия одной вортикозной вены приводит к нарушению оттока крови главным образом в одном квадранте, дренируемом обтурированной веной. В других квадрантах отток венозной крови сохраняется.
 
       Сетчатка
      Сетчатка – своеобразное «окно в мозг», периферическое звено зрительного анализатора, внутренняя оболочка глазного яблока. Сетчатка (retina) – это часть мозга, отделившаяся от него на ранних стадиях развития, но все еще связанная с ним посредством пучка нервных волокон – зрительного нерва. Подобно многим другим структурам центральной нервной системы, сетчатка имеет форму пластинки, в данном случае толщиной приблизительно в 0,25 мм.
      Два отдела сетчатки различаются по строению и функциям. Задний отдел начинается в области зубчатой линии соответственно хориоидее продолжается до диска зрительного нерва и состоит из высокодифференцированной прозрачной, мягкой, но малоэластичной ткани. Это оптически деятельная часть сетчатки. Кпереди от зубчатой линии он продолжается на цилиарное тело и радужку в виде двух оптически недеятельных эпителиальных слоев.
      Сетчатка состоит из 3 слоев тел нервных клеток, разделенных двумя слоями синапсов, образованных аксонами и дендритами этих клеток. Двигаясь от наружного слоя сетчатки к переднему, можно определить средние слои сетчатки, расположенные между палочками и колбочка–ми, с одной стороны, и ганглиозными клетками – с другой. Эти слои содержат биполярные клетки, являющиеся нейронами второго поряд–ка, а также горизонтальные и амакриновые клетки, которые являются интернейронами. Биполярные клетки имеют входы от рецепторов и многие из них передают сигналы непосредственно ганглиозным клет–кам. Горизонтальные клетки соединяют фоторецепторы и биполярные клетки сравнительно длинными связями, идущими параллельно сетчаточным слоям; сходным образом амакриновые клетки связывают биполярные клетки с ганглиозными. Всего выделяют 10 слоев сетчат–ки: пигментный, слой палочек и колбочек, наружную пограничную мембрану, наружный зернистый слой, наружный сетчатый слой, внут–ренний зернистый слой, внутренний сетчатый слой, слой ганглиозных клеток, слой нервных волокон, внутреннюю пограничную мембрану. Все эти слои представляют 3 нейрона сетчатки.
      Фоторецепторный слой содержит палочки, которые значитель–но более многочисленны (100—120 млн), чем колбочки (7 млн), ответственны за зрение при слабом свете и отключаются при ярком освещении. Колбочки не реагируют на слабый свет, но ответственны за способность различать тонкие детали и воспринимать цвета.
      Число палочек и колбочек заметно изменяется в разных частях сетчатки. В самом центре макулярной зоны(macula), размеры которой составляют до 3 диаметров диска макулы (DD) 4,5—5 мм, в центре ее находится бессосудистая зона –  фовеаоколо 1 dd, или около 1,5 мм и, наконец, центральная лишенная палочек и имеющая только колбочки зона диаметром примерно 0,5 мм называется центральной ямкой(fovea centralis).
      Колбочки имеются по всей сетчатке, но наиболее плотно упа–кованы в центральной ямке. Размеры этих зон весьма важны привыполнении лазерных вмешательств в области макулярной зоны. Практически неприкасаемой в лазерной хирургии остается зона цен–тральной ямки.
      Поскольку палочки и колбочки расположены на задней поверх–ности сетчатки (инверсия), поступающий свет должен пройти через два других слоя, чтобы их стимулировать. Как бы то ни было, слои перед рецепторами довольно прозрачны и, вероятно, не сильно вредят четкости изображения. Однако в центре сетчатки в зоне d около 1 мм последствия даже небольшого уменьшения четкости были бы катастро–фическими, и эволюция, видимо, «постаралась» смягчить их – смес–тила другие слои к периферии, образовав здесь кольцо из утолщенной сетчатки и обнажив центральные колбочки так, что они оказались на самой поверхности. Образующееся маленькое углубление и есть цен–тральная ямка. Всего в области центральной ямки остаются только 1—4-й и 10-й слои, а остальные оттесняются на периферию макуляр–ной зоны. Это связано с тем, что центр макулярной зоны отвечает за центральное зрение.
      Интересно, что область коры, перерабатывающая информацию от макулярной зоны, занимает 60% от всего коркового отдела. По мере удаления от центральной ямки соотношение колбочек и палочек, приходящихся на одно нервное волокно, меняется, достигая 1:1000. Таким образом, обеспечивается связь 125 млн колбочек и палочек с корой головного мозга всего через 1 млн аксонов ганглиозных клеток, формирующих зрительный нерв.
      Палочки и колбочки различаются во многих отношениях. Наиболее важно различие в их относительной чувствительности: палочки чувс–твительны к очень слабому свету, колбочки требуют наиболее яркого освещения. Палочки длинные и тонкие, а колбочки короткие и кону–сообразные. Как палочки, так и колбочки содержат светочувстви–тельные пигменты. Во всех палочках пигмент один и тот же – родоп–син; колбочки делятся на 3 типа, каждый из них со своим особым зрительным пигментом. Эти 4 пигмента чувствительны к различным длинам световых волн, и в колбочках эти различия составляют осно–ву цветового зрения.
      Под воздействием света в рецепторах происходит процесс, назы–ваемый выцветанием. Молекула зрительного пигмента поглощает фотон – единичный квант видимого света – и при этом превраща–ется в другое соединение, хуже поглощающее свет или, быть может, чувствительное к другим длинам волн. Практически у всех животных, от насекомых до человека, и даже у некоторых бактерий этот рецепторный пигмент состоит из белка (опсин), к которому присоединен небольшая молекула, близкая к витамину А (11-цис-ретиналь); он и представляет собой химически трансформируемую светом часть пигмента (в трансретиналь). В результате этого пигмент обесцвечивается и получает способность взаимодействовать с другими белками участвующими в механизме фоторецепции, запуская, таким образом, цепь химических реакций. Эти реакции, в конце концов, приводя к появлению электрического сигнала и выделению химического медиатора в синапсе. Затем сложный химический механизм глаза восстанавливает первоначальную конфигурацию пигмента, в против–ном случае его запас быстро истощился бы. Для того чтобы избежать выцветания пигмента при фиксации какой-то точки, глаз постоянно совершает микродвижения в пределах 1—2 угловых минут (микросаккады). Микросаккады необходимы для того, чтобы непрерывно видеть неподвижные объекты.