Развитие жизни на Земле

Череп ихтиозавров напоминал дельфиний большими глазницами, длинной узкой мордой, наверху у основания которой располагались ноздри, и длинными узкими челюстями, усаженными многочисленными тонкими и острыми зубами. Как рыбы и китообразные, ихтиозавры плавали за счет работы большого хвостового плавника, расположенного, как у рыб, в вертикальной плоскости (у дельфинов и других китообразных хвост располагается горизонтально). Имелся и спинной плавник - стабилизатор движения. Однако опорой плавников у ихтиозавров служили не скелетные элементы, как у рыб, а, как и у китообразных, плотная соединительная ткань. Парные конечности, превращенные в ласты, играли роль рулей глубины. В ластах ихтиозавров, как и у плезиозавров было увеличено количество фаланг пальцев (гиперфалангия), а у некоторых видов рыбоящеров увеличено было и число пальцев (до 10; гипердактилия), так что скелет конечности включал, до 200 небольших костей, расположенных правильными рядами, обеспечивая прочность и гибкость ласта.
      Ихтиозавры, по всей вероятности, уже не могли выходить на сушу даже для откладки яиц. Вероятно, они стали живородящими. Живорождение (даже с образованием примитивной плаценты) не так уж редко среди пресмыкающихся: оно характерно, в частности, для целого ряда видов современных ящериц и змей. О живорождении у ихтиозавров свидетельствуют и находки палеонтологов: были обнаружены скелеты крупных особей (самок?), внутри которых находились скелетики маленьких ихтиозавров, иногда свернутые кольцом (как зародыши в яйце), иногда располагавшиеся так, что хвостовая часть скелета детеныша должна была выступать наружу из отверстия клоаки матери. Можно предполагать, что последние случаи связаны с гибелью самки-ихтиозавра вместе с детенышем в момент родов. Судя по этим данным, у ихтиозавров при родах, как и у современных китообразных, детеныши выходили хвостом вперед и сразу же рефлекторно начинал работать хвостовой плавник.
      Любопытно, что вместе с некоторыми скелетами ихтиозавров были обнаружены остатки фоссилизованной кожи, причем сохранились даже пигментные гранулы. Исследовавшая эти остатки М. Уайтиэр (1956) пришла к выводу, что ихтиозавры при жизни имели темно-коричневую окраску.
      Было обнаружено также фоссилизованное содержимое желудков некоторых ихтиозавров: в нем оказались остатки головоногих моллюсков и рыб. Вероятно, в мезозойских морях ихтиозавры соответствовали в экологическом отношении современным дельфинам. Приспособление к сходному образу жизни в одной и той же среде обитания и привело к значительному конвергентному сходству тех и других.
      Происхождение специализированных водных рептилий - завроптеригий и плакодонтов, объединяемых в подкласс синаптозавров (Synaptosauria), так же как и ихтиозавров, до сих пор остается дискуссионным. Многие палеонтологи склоняются к мнению об их независимом возникновении непосредственно от какой-либо группы котилозавров (капториноморфов или проколофонов). Высказывалось также предположение о родстве ихтиозавров с черепахами (Р. Эпплби, 1959) или с синаптозаврами (А. Ромер, 1968; Ф. фон Хюне, 1964) и, соответственно, общем происхождении этих групп от капториноморфов, проколофонов или пеликозавров.
      Завроптеригии в лице своих наиболее примитивных представителей нотозавров (Nothosauria), еще не имевших настоящих ластов, но лишь укороченные конечности с плавательными перепонками между пальцами, появились в раннем триасе. Ихтиозавры известны начиная со среднего триаса. Расцвет обеих групп приходится на юрский период и первую половину мелового. Отметим, что ископаемые остатки завроптеригий и ихтиозавров нередко встречаются в юрских осадочных породах на Русской равнине. Целые скелеты плиозавров были обнаружены при разработках горючих сланцев в Поволжье.
      Помимо синаптозавров и ихтиозавров, к жизни в море перешли и многие другие мезозойские рептилии. Можно сказать, что все подклассы пресмыкающихся имели в море своих представителей. В позднеюрское время появились первые морские черепахи. Некоторые морские черепахи мелового периода достигали крупных размеров (длиной свыше 3,5 м).
      Архозавры были представлены в море специализированными группами крокодилов, в какой-то мере конкурировавшими с ихтиозаврами. Морские крокодилы были очень многочисленны во второй половине мезозоя. Некоторые из них (метриоринхи - Metriorhynchidae), как и ихтиозавры, приобрели рыбообразное тело, вертикальный хвостовой плавник и ластообразные конечности.
      Лепидозавры также делали неоднократные попытки "овладеть океаном". Среди морских ящериц наиболее замечательны позднемеловые мозазавры (Mosasauridae), достигавшие в длину 10 м и ставшие столь же совершенными пловцами, как ихтиозавры и метриоринхи. Мозазавры по времени возникновения и существования были самыми поздними из этих трех конвергентных групп. Высказывались предположения, что конкуренция со стороны мозазавров могла сыграть роль в вымирании ихтиозавров, большинство видов которых исчезло уже в середине мелового периода.
      ВЕК ДИНОЗАВРОВ
      К концу триаса произошло постепенное "выравнивание" климатических условий на значительной части континентов, о чем говорит, в частности, очень однообразный и в целом сходный характер флоры на больших пространствах континентов, входивших прежде в состав Гондваны и Лавразии. Растительность юрского периода (рис. 46) характеризовалась преобладанием различных групп голосеменных (цикадовые, беннеттиты, хвойные, гинкговые) и древовидных папоротников; широко распространены были также крупные хвощи (среди которых, например, Equisetites arenaceus достигал в высоту 10 м и в диаметре 25 см).
      В условиях ровного и очень теплого климата в средней части мезозоя завропсидные рептилии достигли максимального расцвета. Это было время удивительных животных, получивших широкую известность под названием "динозавры" ("страшные ящеры"). Название это относится к нескольким независимым группам рептилий из подкласса архозавров и в современном понимании не имеет определенного таксономического статуса 1 (подобно термину "стегоцефалы", см. выше). Хотя среди ученых еще нет единства мнений в отношении классификации динозавров, наиболее распространено распределение этих животных по двум отрядам: ящеротазовых (Saurischia) и птицетазовых (Ornithischia), отличавшихся друг от друга рядом признаков, в частности строением пояса задних конечностей. У птицетазовых лобковая кость имела особый отросток, тянувшийся назад под седалищной костью, тогда как у ящеротазовых такого отростка не было (рис. 47).
      Динозавры одним или несколькими независимыми корнями (вопрос этот остается дискуссионным) возникли от псевдозухий. Древнейшие остатки ящеротазовых известны из среднетриасовых, а птицетазовых - из верхнетриасовых отложений Восточной и Южной Африки. Примитивные динозавры унаследовали от псевдозухий тенденцию передвигаться на двух задних конечностях (бипедальность).
      При сохранении примитивного положения конечностей (см. выше) бипедальная локомоция позволяет увеличивать скорость (В. Б. Суханов, 1968). Кроме того, при двуногом передвижении передняя часть тела высоко поднимается над почвой, что увеличивает обзор и уменьшает опасность перегрева при длительном пребывании животного на сухих открытых участках, где почва раскаляется под лучами яркого солнца. Бипедальность была широко распространена среди динозавров, хотя некоторые их группы по различным причинам вновь вернулись к опоре на четыре конечности.
      Рис. 46. Ландшафт юрского периода (по З. Буриану).
      На первом плане - цветущий беннеттит Cycadeoidea, правее на втором плане древовидный беннеттит Williamsonia, слева на втором плане - древовидный папоротник, в лагуне - заросли хвощей, на заднем плане - хвойные и гинкговые.
      Как и у звероподобных рептилий, у динозавров конечности располагались в вертикальной плоскости под телом, что обеспечивало большую экономичность передвижения (по сравнению с группами, сохранившими позу пресмыкания). Вероятно, двуногие ящеры передвигались подобно современным страусоподобным птицам, используя бег или ходьбу с чередованием опоры на левую и правую ногу. Длинный мускулистый хвост уравновешивал высоко поднятую тяжелую голову и переднюю часть тела; возможно, хвост также служил дополнительной опорой при стоянии в выпрямленной позе. Передние конечности у бипедальных динозавров либо использовались как хватательные, либо подвергались редукции.
      В юрском и меловом периодах динозавры доминировали среди наземных животных, заселив всевозможные местообитания и дав огромное разнообразие форм, которые поражают воображение гротескной причудливостью облика, а иногда и огромными размерами.
      Рис. 47. Строение тазового пояса у ящеротазовых (а) и птицетазовых (б) динозавров:
      1 - вертлужная впадина; 2 - подвздошная кость; 3 - седалищная кость; 4 лобковая кость.
      Безусловный рекорд в последнем отношении принадлежит ящеротазовым динозаврам из группы завропод (Sauropoda), среди которых были самые крупные из когда-либо существовавших на Земле четвероногих животных. Например, диплодок (Diplodocus, рис. 48) достигал в длину 25-30 м при высоте в области середины спины около 4 м, масса этого животного составляла около 30 т. Несколько более короткий (длиной 24 м) брахиозавр (Brachiosaurus) имел более высокие передние конечности и массивное тело, масса которого, по расчетам, могла достигать 45-50 т. Из всех животных Земли на протяжении всей истории жизни больше и тяжелее завропод лишь некоторые наиболее крупные современные китообразные, но нужно помнить, что киты - чисто водные животные, тогда как завроподы оставались по общему облику наземными четвероногими. Правда, и завроподы значительную часть жизни, скорее всего, проводили в воде или по берегам водоемов. Об этом говорят, помимо гигантских размеров и массы, при которых очень трудно свободно передвигаться по суше, многие особенности строения этих удивительных животных (например, смещение отверстий ноздрей по верхней стороне черепа назад, так что они располагались рядом с глазницами). Когда животное находилось в воде, длинная шея позволяла поднимать голову над поверхностью для дыхания и обзора (брахиозавр мог поднять голову выше крыши трехэтажного дома), а также добывать корм со дна водоемов. Судя по строению зубов, мелких, тонких, иногда ложкообразных, завроподы были растительноядными животными, питавшимися, вероятно, какими-то сочными, мягкими и обильными водными растениями.
      Колоннообразные конечности завропод опирались на огромную стопу, пальцы которой были вооружены большими когтями. Вероятно, последние помогали животным прочно удерживаться на месте при ударах волн. Возможно, завроподы могли и плавать с помощью работы сжатого с боков мощного хвоста. Завроподы обитали по берегам морей и озер, где они могли бродить в воде многочисленных лагун, речных дельт и эстуариев, в приливо-отливной зоне (занимавшей на низменных материках мезозоя гораздо бoльшие площади, чем ныне), среди мангровых зарослей.
      Рис. 48. Диплодок (Diplodocus) (реконструкция З. Буриана).
      Другой группой ящеротазовых были тероподы (Theropoda), включавшие разнообразных двуногих хищников, которые в мезозое заняли место синапсидных хищных рептилий пермского периода. Среди теропод более примитивны были целюрозавры (Coelurosauria) - мелкие подвижные формы (размерами от нескольких десятков сантиметров до нескольких метров) с длинными передними конечностями (рис. 49), помогавшими при ловле добычи. Питались целюрозавры, вероятно, разнообразной пищей, включавшей крупных беспозвоночных и мелких позвоночных (подобных ящерицам, лягушкам или мезозойским млекопитающим), а также, возможно, раскапывали кладки яиц более крупных рептилий. Некоторые целюрозавры могли даже специализироваться на этом последнем способе питания. В частности, такое предположение высказывалось по отношению к позднемеловой группе орнитомимид (Ornithomimidae) - легких и быстрых страусоподобных целюрозавров с длинными хватательными передними конечностями и беззубыми челюстями, одетыми, вероятно, роговым клювом.
      рис. 49. Целюрозавр Compsognathus (по З. Буриану).
      Второй группой теропод были карнозавры (Carnosauria), к которым принадлежали самые крупные хищники, когда-либо существовавшие на суше (мегалозавры - Megalosauridae и дейнодонты - Deinodontidae). Некоторые из этих чудовищ, например тираннозавр, или "царственный ящер - тиран" (Tyrannosaurus rex, рис. 50), достигали в длину 12-14 м. Полутораметровый череп, вооруженный острыми, кинжалообразно изогнутыми зубами с пильчатыми краями (длиной до 10-15 см), находился на высоте 4-6 м. По расчетам, масса тираннозавров достигала 2 т. Передние конечности у этих гигантских хищников редуцировались до маленьких придатков с 2-3 пальцами. Зато череп обладал подвижной верхней челюстью: черепной кинетизм, унаследованный наземными позвоночными от далеких предков (см. выше), у теропод значительно усовершенствовался (рис. 38), как и у лепидозавров, но на несколько другой основе. Вероятно, подвижность верхней челюсти в какой-то мере компенсировала редукцию передних конечностей. Подвижность верхней челюсти позволяет лучше удерживать добычу; кинетический череп в этом отношении имеет такое же преимущество перед акинетическим, т. е. лишенным подвижности верхней челюсти, как рука с гибкими пальцами перед клешней.
      Вероятно, основным способом нападения крупных карнозавров на добычу было преследование (едва ли такие гиганты могли подстерегать добычу в засаде) с последующим страшным ударом тяжелого черепа, вооруженного кинжалообразными зубами, сверху, с высоты огромного роста хищника, в шею или спину жертвы. Не случайно у многих растительноядных динозавров имелись специальные приспособления для защиты шеи и спины от ударов сверху.
      Следует упомянуть, что среди карнозавров были не только гигантские, но и более мелкие хищники (размером 1-2 м). При сохранении того же общего плана строения, карнозавры были достаточно разнообразны. В связи с этим упомянем, например, мелового спинозавра (Spinosaurus), у которого остистые отростки туловищных позвонков были гипертрофированы, достигая в длину 1,8 м. Очевидно, вдоль спины этого крупного двуногого хищника тянулся высокий гребень, подобный спинному парусу некоторых пеликозавров и также, вероятно, игравший роль в терморегуляции.
      Рис. 50. Тираннозавр (Tyrannosaurus) (реконструкция К. К. Флерова).
      Рис. 51. Завролоф (Saurolophus) (реконструкция К. К. Флерова).
      Все птицетазовые динозавры были растительноядными животными. Среди них имелись и двуногие и четвероногие ящеры. Первые (подотряд орнитопод Ornithopoda) варьировали в размерах от 1 до 15 м. Масса взрослых особей крупных видов в среднем составляла около 5,5 т. Это были наземные или полуводные формы с довольно разнообразными пропорциями тела и внешним обликом. Представители наземных групп: пситтакозавры, или "ящеры-попугаи" (Psittacosauridae), и игуанодоны (Iguanodontidae) имели на пальцах небольшие копытца. Эти животные, вероятно, обитали во влажных тропических лесах и питались сочной зеленью и плодами. Пситтакозавры получили название за внешнее сходство их черепа (с высоким сжатым с боков роговым клювом на передней части челюстей) с таковым попугаев (Psittaci); игуанодоны обладали крупными зубами, коронки которых (с небольшими зубчиками на режущем крае) напоминали зубы современных растительноядных ящериц игуан. Большие пальцы на передних конечностях игуанодонов были вместо копыт снабжены крепкими острыми когтями, вероятно, использовавшимися этими животными при обороне от нападений хищников. Размеры игуанодонов достигали 10 м.
      У позднемеловых орнитопод - гадрозавров (Hadrosauridae, рис. 51), называемых также "утконосыми динозаврами" (за форму передней части челюстей, лишенной зубов и одетой роговым "утиным" клювом), между пальцами передних и задних конечностей имелись плавательные перепонки, сохранившиеся у мумифицированных экземпляров, найденных в Северной Америке. Гадрозавры жили, подобно завроподам, по берегам различных водоемов и в мангровой зоне, но в более закрытых (лесных) и, возможно, болотистых ландшафтах. Зубы этих животных были приспособлены к перетиранию жесткой растительной пищи: позади клюва располагалось несколько рядов зубов, тесно прилежащих друг к другу и составлявших "зубные батареи", которые включали до 500 зубов в одной половине челюсти (т. е. общее число зубов было около 2000). У многих гадрозавров череп был снабжен гребнем или шлемом, образованным разросшимися предчелюстными, носовыми и лобными костями. Внутри шлема находилась полость, связанная с носовым ходом. Назначение этого приспособления остается пока непонятным.
      Другие группы птицетазовых динозавров вернулись к четвероногому передвижению. Пожалуй, наиболее странный облик среди них имели стегозавры (Stegosauria, рис. 52). Это были крупные (длиной 6-9 м) животные с маленькой, низко посаженной головой, позади которой высокой крутой дугой горбилась спина. Задняя часть туловища была приподнята на задних конечностях, которые были вдвое длиннее передних. Более длинные задние конечности вообще характерны для подавляющего большинства динозавров, что, вероятно, связано с двуногостью примитивных представителей во всех их группах. Но самой причудливой особенностью стегозавров было их защитное приспособление в виде двух рядов огромных костных пластин и шипов, вертикально укрепленных в толстой коже животного над позвоночником и тянувшихся от затылка до кончика хвоста.
      Вероятно, стегозавры были медлительными сухопутными животными. Они просуществовали лишь до раннего мела, когда их сменили другие крупные растительноядные динозавры, которые, вероятно, были лучше защищены от нападений гигантских меловых карнозавров.
      В течение всего мелового периода существовали анкилозавры (Ankylosauria, рис. 53), которых называют иногда "ящерами-танками". Анкилозавры имели длину 3,5-5 м при средней массе 3,7 т. В противоположность стегозаврам анкилозавры имели широкое приземистое тело, поддерживаемое короткими толстыми ногами. У анкилозавров чрезвычайно сильное развитие получили остеодермы, вторичные кожные окостенения, прираставшие к поверхности костей черепа (придавая ему облик, напоминавший череп древних парейазавров) и образовав
      Рис. 52. Стегозавр (Stegosaurus) (реконструкция З. Буриана)
      шие костный панцирь на шее, туловище и хвосте из поперечных рядов шипов или пластинок.
      В позднемеловое время существовала еще одна группа растительноядных четвероногих птицетазовых динозавров - рогатые динозавры, или цератопсы (Ceratopsia, рис. 54), которых можно назвать своего рода рептилиями-носорогами. Цератопсы достигали в длину 6 м при высоте до 2,5 м и средней массе около 4,3 т. Защитные приспособления цератопсов включали прочный костный "воротник", образованный разрастаниями теменных и чешуйчатых костей назад и закрывавший шею сверху и сбоку. Помимо этого органа пассивной защиты, многие цератопсы имели и приспособления, так сказать, для "активной обороны": на морде и над глазами возвышались три крепких и острых рога (откуда и название одного из характерных родов: Triceratops - "трехрогий"), иногда на скулах сидела еще пара дополнительных рогов. Вероятно, взрослые цератопсы могли обороняться даже от нападений крупных хищников.
      Среди биологических особенностей динозавров чаще всего обращают внимание на широкое распространение среди этих рептилий гигантизма. Действительно, многие динозавры были очень крупными, а некоторые - гигантскими животными (необходимо подчеркнуть, что отнюдь не все динозавры были гигантами, среди них были и сравнительно небольшие ящеры, хотя и эти последние были в среднем крупнее, чем большинство лепидозавров). Крупные размеры тела обеспечивают животным определенные физиологические преимущества.
      С общим увеличением размеров поверхность тела возрастает (приближенно) в квадра
      Рнс. 53. Анкилозавр Talarurus (реконструкция Н. А. Яньшинова).
      те, а объем (а также масса) - в кубе по отношению к линейным размерам. В результате отношение поверхности тела к его массе у более крупных животных будет при одинаковых пропорциях тела существенно меньше, чем у мелких. Поэтому крупные размеры оказываются в энергетическом отношении выгоднее: теплоемкость тела велика, а теплообмен с внешней средой через поверхность тела относительно мал; следовательно, уменьшается зависимость температуры тела от внешних температур, уменьшается риск перегрева и переохлаждения организма. По расчетам Е. Кольберта, Р. Коулса и Ч. Боджерта, у крупных динозавров для повышения температуры тела всего на 1° потребовалось бы 86 ч непрерывного пребывания на солнце. Соответственно, при большой массе и относительно малой поверхности тела замедляется и понижение температуры тела при пребывании животного в среде с низкой температурой.
      В условиях преобладания ровных теплых климатов в течение большей части мезозоя взрослые крупные динозавры, вероятно, обладали практически постоянной оптимальной температурой тела при общем характере метаболизма и систем терморегуляции, вполне сходных с таковыми современных рептилий 1. Такая температура тела постепенно формировалась в онтогенезе: молодые животные имели небольшие размеры, и их температура должна была изменяться, как и у современных рептилий; вероятно, они также использовали обогревание в лучах солнца (гелиотермию) для достижения оптимальной температуры.
      Физиологически динозавры были, скорее всего, в целом сходны с современными архозаврами - крокодилами. Вполне вероятно наличие у динозавров четырехкамерного сердца и двух дуг аорты, начинающихся от разных желудочков и имеющих между собой связь (анастомоз), что позволяло (как у современных крокодилов и в несколько другой форме у всех других современных рептилий) регулировать поток крови, направляемый в тот или другой из отходящих от сердца сосудов, в зависимости от физиологической необходимости. В частности, при инсоляции или при нырянии у водных форм уменьшается приток крови из правого желудочка в легочные, артерии и, соответственно, возрастает в левую дугу аорты.
      Рис. 54. Цератопс Stiracosaurus (реконструкция К. К. Флерова).
      Как и у современных рептилий, головной мозг динозавров имел относительно небольшие размеры. Особенно это бросается в глаза у гигантских форм, полость мозговой коробки которых поражает своими ничтожно малыми размерами по отношению к размерам черепа и всего тела. Зато спинной мозг был сильно утолщен в крестцовой области, причем нередко это утолщение было много больше по объему, чем головной мозг. Вероятно, здесь находились нервные центры, ответственные за работу задних конечностей, хвоста и за различные безусловнорефлекторные реакции. Особенно велико было крестцовое утолщение спинного мозга у завропод. Например, у диплодока его поперечный диаметр примерно в 20 раз превышал таковой головного мозга (что, собственно, и подчеркнуто в названии этого животного: Diplodocus - "дву-ум").
      Как и большинство современных рептилий, динозавры были яйцекладущими животными. Известны довольно многочисленные находки ископаемых яиц, которые считают принадлежащими динозаврам. В верхнемеловых отложениях Прованса (Франция) были обнаружены хорошо сохранившиеся кладки яиц, предположительно, отложенные орнитоподами. Кладки включают по 4-8 яиц, объем каждого из которых составляет 0,4-3,3 л. Обычно внутри известковой скорлупы ископаемых яиц не сохраняется никаких следов зародыша. Лишь в 1972 г. А. В. Сочава впервые описал фоссилизованные остатки скелета эмбриона в яйце динозавра, найденном в верхнемеловых отложениях Восточной Гоби. Не исключено, что по крайней мере некоторые динозавры могли быть живородящими. По аналогии с крокодилами кажется вполне оправданным предположение, что динозавры обладали достаточно сложными формами поведения, включавшими охрану яйцевых кладок и новорожденных детенышей.
      Многочисленные местонахождения с ископаемыми остатками различных динозавров и их яиц из разных горизонтов мела на территории Монголии были раскопаны Монгольской палеонтологической экспедицией Академии наук СССР в 1946-1949 гг. 1. С 1969 г. эти работы продолжает совместная Советско-Монгольская палеонтологическая экспедиция. Богатые сборы экспедиций представлены в Палеонтологическом музее АН СССР в Москве. Их изучение внесло важный вклад в понимание развития жизни в конце мезозоя и начало кайнозоя.
      На территории Советского Союза ископаемые остатки динозавров встречаются в верхнемезозойских отложениях Кузбасса, откуда А. К. Рождественским описаны остатки пситтакозавров, и в Приамурье, где были обнаружены остатки гадрозавра, описанного А. Н. Рябининым в качестве рода Mandschurosaurus.
      ЛЕТАЮЩИЕ ЯЩЕРЫ И ПТИЦЫ
      Архозавры в мезозое овладели не только сушей, но и воздухом (их попытки выйти в море были менее успешны). По крайней мере две группы этих рептилий приобрели способность к полету.
      Первой из них были птерозавры (Pterosauria) - летающие ящеры (рис. 55, 57), появившиеся в начале юрского периода. Крылья птерозавров, как у летучих мышей, были образованы летательными перепонками, натянутыми между передними и задними конечностями и телом. Но если у летучих мышей крыло поддерживается четырьмя удлиненными пальцами пе
      Рис. 55. Рамфоринх (Rhamphorhynchus) (реконструкция З. Буриана).
      редней конечности, то у птерозавров - лишь одним гипертрофированным четвертым пальцем. Три других пальца кисти у них были свободны, имели когти и располагались на сгибе крыла. Вероятно, птерозавры могли использовать их при лазании и цеплянии. Крыло летающих ящеров было, по-видимому, механически менее прочным, чем таковое летучих мышей. Однако птерозавры были способны к достаточно разнообразным формам полета, как это было показано аэродинамическими расчетами и экспериментами с моделями, имитирующими летательный механизм этих животных.
      Многие особенности строения птерозавров предвосхитили связанные с полетом приспособления птиц и летучих мышей (возникшие независимо у каждой из этих трех групп летающих позвоночных). Так, скелет птерозавров характеризовался высокой прочностью и легкостью, многие кости были пневматизированы, облитерировались швы между рядом костей черепа, сильно развитая грудина несла продольный киль для увеличения поверхности прикрепления летательных мышц. Хотя у примитивных птерозавров сохранялись зубы, высшие представители этой группы их утратили и приобрели роговой клюв. Головной мозг летающих ящеров в целом ряде отношений напоминал мозг птиц: полушария переднего мозга значительно увеличены, тогда как обонятельные доли редуцированы, очень велик мозжечок, крупные зрительные доли среднего мозга оттеснены вниз и отчасти прикрыты большими полушариями и мозжечком.
      Тело птерозавров было покрыто не чешуей, как у большинства рептилий, а тонкими во
      Рис. 56. Археоптерикс (Archaeopteryx lithographica) (реконструкция З. Буриана).
      Рис. 57. Птеродактиль (Pterodactylus) (реконструкция З. Буриана).
      лосообразными придатками, сохранившимися, как и летательные перепонки, на отпечатках в тонкозернистых породах, вмещающих ископаемые остатки. К сожалению, невозможно установить, были ли эти покровные образования настоящими волосами, подобными таковым млекопитающих, или представляли совершенно особый тип производных покровов (для этого нужно выяснить их тонкое строение и эмбриональное развитие).
      Более примитивной группой летающих ящеров являются юрские рамфоринхи (Rhamphorhynchoidea, рис. 55), обладавшие длинным хвостом и хорошо развитыми зубами. В позднеюрское время появляются птеродактили (Pterodactyloidea, рис. 57), у которых хвост редуцировался (как и у высших птиц). Вероятно, птеродактили обладали более совершенным полетом, чем рамфоринхи.
      Разные формы летающих ящеров сильно различались по размерам тела, строению челюстей, форме крыльев и, очевидно, по характеру полета и способам питания. Среди птеродактилей встречались виды размером с воробья, а самые крупные представители птерозавров были самыми большими летающими животными, когда-либо существовавшими на Земле. Долгое время рекорд размеров принадлежал позднемеловому птеранодону (Pteranodon) - огромному ящеру, размах крыльев которого составлял 7,5-8 м, а их площадь - 5,8 м2; масса тела птеранодона достигала 18-25 кг. Череп этого летающего гиганта имел странный торчавший далеко назад затылочный гребень (может быть, уравновешивавший длинный тяжелый клюв), и общая длина черепа от конца гребня до переднего конца беззубых челюстей достигала 2 м. В 1975 г. Д. Лоусоном были описаны ископаемые остатки трех особей еще более чудовищного летающего ящера, найденные в верхнемеловых отложениях Техаса. Размах крыльев этого гиганта, названного Quetzalcoatlus, достигал 15,5-21 м.
      По предположению Д. Лоусона, гигантские птерозавры питались трупами динозавров, т. е. были аналогами современных крупных птиц-падальщиков; грифов, сипов, стервятников и др. Среди более мелких видов птеродактилей и рамфоринхов были насекомоядные и рыбоядные формы (возможно, некоторые птерозавры могли плавать, подобно современным водоплавающим птицам). У некоторых птеродактилей (Belonochasma, Ctenochasma) в челюстях сидели тесно посаженные, крайне многочисленные (до 1000), очень тонкие и длинные, щетинообразные зубы, которые могли использоваться как цедильный аппарат при питании планктоном.
      Мелкие птеродактили и длиннохвостые рамфоринхи при полете, вероятно, часто взмахивали крыльями, тогда как гигантские формы величественно парили высоко в воздухе, используя поддержку его восходящих потоков и помогая себе редкими взмахами огромных крыльев.
      Ископаемые остатки летающих ящеров известны главным образом из юрских и меловых отложений Северной Америки и Западной Европы, отдельные находки сделаны также в Южной Америке и Африке. На территории СССР остатки рамфоринхов хорошей сохранности были обнаружены в верхнеюрских отложениях Каратау (Казахстан) (А. Н. Рябинин, 1948; А. Г. Шаров, 1971).
      Птерозавры были единственными летающими позвоночными на протяжении большей части юрского периода. В поздней юре у них появились конкуренты, дальнейшие эволюционные преобразования которых привели к формированию более совершенного летательного аппарата и к достижению более высокого общего уровня организации. Это были птицы.
      Впрочем, примитивные позднеюрские птицы во многих отношениях еще уступали летающим ящерам и не могли спорить с ними за первенство в воздухе. Остатки древнейших птиц, широко известных археоптериксов, или "первоптиц" (Archaeopteryx lithographica), были найдены в тонкозернистых сланцах Золенгофена (Западная Германия).