Развитие жизни на Земле

      Рис. 64. Реставрация древнего плотоядного млекопитающего - креодонта - из эоцена, пожирающего маленького Eohippus - предка cовременной лошади. (Рис. взят из книги К. Вилли, В. Детье "Биология".)
      В палеогене, помимо млекопитающих, процветали и многие другие группы наземных позвоночных. Во влажных тропических лесах, в пресных водоемах в изобилии встречались бесхвостые и хвостатые земноводные. В более открытых местообитаниях предпочитали селиться многочисленные ящерицы и змеи (число чешуйчатых рептилий в кайнозое ничуть не уменьшилось и возникли некоторые новые семейства). На суше, в пресных водоемах и в морях жили разнообразные черепахи. Представители единственной группы архозавров, пережившей великое вымирание в конце мелового периода, - крокодилы - процветали в жарком климате палеогена и были широко распространены в Европе, Северной и Южной Америке, Африке, Австралии, Южной и Юго-Восточной Азии. Наконец, потомки архозавров, птицы, достигли в кайнозое подлинного расцвета, став самой обильной видами группой наземных позвоночных.
      Между птицами и млекопитающими произошел своего рода "раздел сфер влияния". Большинство видов зверей, возникших от сумеречных и ночных мезозойских форм (см. выше), сохранило и в кайнозое предпочтение к ночной активности, тогда как птицы, потомки гелиотермных рептилий, остались преимущественно дневными животными и поныне. Ш. Д. Пьер (1975) подсчитал, что в составе современной фауны тропических лесов Габона и Панамы дневной образ жизни ведет 96% видов птиц, тогда как для 70% видов млекопитающих характерна ночная активность. Разумеется, оба класса высших амниот отчасти проникли и в "чужую сферу влияния": имеются преимущественно дневные группы млекопитающих и ночные птицы. Но это относится к значительному меньшинству видов в обоих классах и потребовало развития у них специальных адаптаций, не характерных для данного класса в целом. У млекопитающих, по мнению Пьера, с освоением дневной активности связано увеличение размеров тела и развитие специализированной пищеварительной системы, позволяющей использовать относительно грубые, трудно перевариваемые и объемные растительные корма (вспомним появление крупных и даже очень крупных животных среди рассмотренных выше различных групп растительноядных млекопитающих).
      Интересно возникновение в раннем эоцене крупных наземных нелетающих птиц с редуцированными крыльями. Некоторые из них обладали высоким массивным клювом с острыми краями и были, вероятно, опасными хищниками. Североамериканская эоценовая диатрима (Diatryma, рис. 65), достигавшая двухметровой высоты, и более поздний, миоценовый фороракос (Phororacos) из Южной Америки, пожалуй, напоминали двуногих хищных динозавров (разумеется, на более высоком уровне организации). Существование таких крупных нелетающих птиц показывает, что после вымирания динозавров птицы, как и млекопитающие, сделали попытку занять освободившиеся в биоценозах экологические ниши крупных хищников. Неудача птиц в этой роли может быть связана с меньшим (по сравнению со зверями) совершенством размножения и трудностями насиживания яиц и выращивания птенцов для нелетающих видов, численность которых, как крупных хищников, не могла быть высокой. Во всяком случае, эти своеобразные "пернатые динозавры" вымерли после появления высших групп хищных млекопитающих.
      Рис. 65. Диатрима (Diatryma) (реконструкция З. Буриана).
      Уже с позднеэоценового времени известны пингвины (Impennes), вся история которых проходила в южном полушарии. Ископаемые пингвины найдены в Новой Зеландии и Южной Америке. Высказывались предположения, что уход пингвинов с суши в океан связан с развитием оледенения Антарктиды, но это неверно: пингвины как группа морских рыбоядных птиц, утративших способность к полету, сформировалась задолго до начала оледенения, и среди современных пингвинов лишь 2 вида гнездятся в Антарктиде, большинство - в умеренной зоне, а 1 вид даже в тропиках. Ближайшими родственниками пингвинов являются хорошо летающие трубконосые птицы (Procellariae), к которым относятся альбатросы и буревестники.
      НА ОТРЕЗАННЫХ МАТЕРИКАХ
      Выше мы уже упоминали, что Австралия, Южная Америка и Антарктида по крайней мере с эоцена полностью обособились друг от друга и от всех других континентов широкими морскими проливами и морями. К сожалению, о развитии жизни в Антарктиде перед началом последнего оледенения мы практически еще ничего не знаем. Зато чрезвычайно интересна судьба оказавшихся в изоляции Австралии и Южной Америки.
      Поскольку Австралия уже со времени распада Гондваны занимала более обособленное положение, будучи связана с другими материками, главным образом через Антарктиду (рис. 39), в Австралию ко времени ее изоляции, по-видимому, еще не проникли плацентарные млекопитающие. В ней сформировалась уникальная фауна сумчатых и однопроходных, отчасти сохранившаяся до наших дней. Однако палеонтологическая история австралийских млекопитающих известна, к сожалению, еще очень плохо. Имеются основания думать, что современная фауна этого материка значительно обеднена по сравнению с предшествующими эпохами кайнозоя. В связи с этим можно упомянуть, например, таких австралийских плейстоценовых животных, как дипротодон (Diprotodon), самое крупное из известных сумчатых, достигавшее размеров носорога с черепом длиной около 1 м и мощными бивнеподобными резцами в верхней и нижней челюсти, или "сумчатый лев" (Thylacoleo), обладавший очень своеобразной зубной системой: коренные зубы были редуцированы, зато имелись огромные режущие предкоренные (на этом основании некоторые палеонтологи считают эту форму хищником, другие же полагают, что "сумчатый лев" питался какими-то плодами).
      В Южную Америку до ее отделения от Северной Америки успели проникнуть некоторые архаические группы плацентарных млекопитающих, имелись там и сумчатые. На основе этих групп в течение длительной изоляции Южной Америки там сложилась удивительная фауна архаических форм. В Северной Америке, Европе и Азии в течение палеогена и неогена плацентарные млекопитающие в целом сделали большой шаг вперед по пути морфофизиологического прогресса: увеличение и усовершенствование головного мозга, соответствующее усложнение поведения, прогрессивные изменения локомоторного аппарата, органов пищеварения, зубной системы и т. д. В Южной Америке все это время продолжали процветать архаические группы, сохранявшие примитивное строение головного мозга, но также на свой лад совершенствовавшие строение органов пищеварения и локомоции в связи с развитием различных адаптаций, многие из которых оказались очень сходными с соответствующими приспособлениями млекопитающих Старого Света и Северной Америки.
      Рис. 66. Скелет стопы литоптерн (из А. Ш. Ромера):
      а - Macrauchenia: б - Diadiaphorus; в-Thoatherium.
      Очень разнообразны и порой причудливы были южноамериканские растительноядные млекопитающие. Копытные были представлены особыми группами нотоунгулят (Notoungulata), астрапотериев (Astrapotheria), литоптерн (Litopterna) и пиротериев (Pyrotheria). Представители первого из этих отрядов, нотоунгуляты, известны также из палеоцена Азии (где, вероятно, и возникла эта группа) и раннего эоцена Северной Америки, но исчезли повсеместно уже в эоцене, сохранившись и процветая лишь в Южной Америке. Среди южноамериканских нотоунгулят были разнообразные формы, от мелких и быстрых типотериев (Typotheria) с длинными задними конечностями, похожих на кроликов размерами, сложением тела и строением зубов, до тяжелых коротконогих токсодонтов (Toxodonta), достигавших в длину 2,75 м и похожих на некоторых безрогих носорогов.
      Астрапотерии и пиротерии были крупнейшими копытными Южной Америки, достигавшими размеров крупных носорогов и даже слонов. С последними представители этих южноамериканских групп были сходны также строением конечностей и наличием хобота, а пиротерии удивительно напоминали настоящих хоботных еще и общим обликом черепа и особенностями зубной системы (вплоть до больших бивнеподобных резцов в верхней и нижней челюсти).
      В эволюции последней группы южноамериканских копытных, литоптерн, возникли формы, конечности которых были поразительно похожи на ноги лошадей. В процессе приспособления к быстрому бегу по относительно плотной почве травянистых равнин (саванн), у этих литоптерн усиливался средний палец и редуцировались боковые (рис. 66), вплоть до полной их редукции у миоценового тоатерия (Thoatherium). Тоатерий был в этом отношении даже более специализирован, чем настоящие лошади (Equus), сохраняющие рудименты боковых пальцев в виде так называемых грифельных косточек (рис. 60). Наиболее поздний представитель литоптерн - плейстоценовая макраухения (Macrauchenia) размерами и пропорциями тела напоминала верблюда, но имела трехпалые ноги, а ноздри на черепе располагались сверху (как у хоботных животных; возможно, макраухения имела небольшой хобот).
      Таким образом, при отсутствии в Южной Америке настоящих хоботных, носорогов, лошадей, зайцеобразных и других групп растительноядных млекопитающих там конвергентно возникли формы, иногда удивительно напоминавшие внешне своих аналогов.
      Зато совершенно специфичны южноамериканские неполнозубые (Edentata). Эта группа, возможно, возникла в Северной Америке (откуда известны остатки древнейших палеоценовых форм), но центром эволюции неполнозубых стала Южная Америка после ее изоляции. И современные неполнозубые (ленивцы, броненосцы, муравьеды) обитают в основном в Южной Америке, за исключением нескольких видов, проникших в южную часть Северной Америки в относительно недавнее время. Среди вымерших неполнозубых интересны родственные броненосцам глиптодонты (Glyptodontidae, рис. 67), тело которых было одето сплошным панцирем из сросшихся многочисленных мелких костных пластинок - остеодерм 1. "Шапочка" из остеодерм прикрывала сверху и голову. Пальцы коротких мощных лап были защищены копыта
      Рис. 67. Глиптодон (Glyptodon) (из А. Ш. Ромера).
      ми. Глиптодонты достигали крупных размеров (длиной до 5 м).
      Но особенно интересной группой неполнозубых были так называемые гигантские наземные ленивцы, или мегатерии (Megatheriidae, рис. 68). Эти животные, как и глиптодонты, известны начиная с олигоцена. Некоторые более поздние представители мегатериев достигали огромных размеров: плейстоценовый мегатерий (Megatherium) был высотой со слона при длине тела около 6 м. Внешний облик этих странных существ был своеобразен. Огромное тело опиралось на мощные конечности, особенно велики были задние лапы с большими широкими
      Рис. 68. Мегатерий (Megatherium) (реконструкция З. Буриана).
      ступнями. Передние конечности несли крупные изогнутые когти и при ходьбе опирались не на ладонную, а на тыльную сторону, пальцами внутрь. Вероятно, движение гигантов было медленным и достаточно неуклюжим. Судя по строению их скелета, мегатерии могли вздымать свое огромное тело вертикально, опираясь на задние лапы; передние конечности, цепляясь крепкими когтями, пригибали ветви и кроны деревьев, листьями которых питались гигантские ленивцы. Конечно, не все мегатерии были столь велики, меньшие виды имели длину тела порядка 2-3 м. По данным П. Мартина, В. Сабельса и Д. Шулера (1961), мегатерии обладали высокой экологической пластичностью, освоив самые различные местообитания и широко расселившись по Южной Америке (а после соединения двух Америк проникли и в Северную).
      Плацентарных хищников в Южной Америке не было. Соответствующие экологические ниши занимали в основном разнообразные сумчатые хищники (Borhyaenidae), коротконогие и большеголовые звери, вооруженные острыми клыками и крепкими когтями; самые крупные их виды достигали размеров медведей. С сумчатыми хищниками конкурировали упомянутые выше полутора-двухметровые хищные нелетающие птицы - фороракосы и, может быть, своеобразные крокодилы себекозухии (Sebecosuchia). У себекозухий, в отличие от подавляющего большинства крокодилов, череп был сжат с боков, а не уплощен сверху. Е. Кольберт высказал предположение, что себекозухии в Южной Америке вернулись к наземной жизни, став новой группой наземных хищных архозавров.
      В плиоценовую эпоху неогена вновь восстановилась связь между Южной Америкой и Северной Америкой 1 и по сухопутному "мосту" в Южную Америку хлынула волна новых, более совершенных групп млекопитающих (непарно- и парнокопытные, зайцеобразные, настоящие хоботные, высшие плацентарные хищники - фиссипедии). Это привело к быстрому вымиранию большинства специфических южноамериканских групп млекопитающих, как растительноядных, так и хищных. До плейстоцена продержались лишь немногие литоптерны и нотоунгуляты. Зато неполнозубые оказались вполне конкурентоспособны по отношению к высшим группам млекопитающих и даже расселились в Северную Америку. Это относится и к глиптодонтам, и к гигантским ленивцам, обитавшим в плейстоцене на огромных территориях от современных Аризоны и Флориды до Аргентины. Гигантские ленивцы дожили, несомненно, до времени появления в Америке человека. В некоторых пещерах в Северной и Южной Америке сохранились не только скелеты этих животных, но и остатки их шкур, вместе с каменными и костяными орудиями человека. Возможно, последние мегатерии вымерли всего несколько тысячелетий назад. Не исключено, что преследование со стороны людей послужило одной из причин гибели этих медлительных и неуклюжих животных. В то же время, забегая несколько вперед, отметим, что в конце плейстоцена в Америке вымерло подавляющее большинство существовавших здесь прежде многочисленных крупных млекопитающих (подробнее см. ниже).
      РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ В НЕОГЕНЕ
      Как мы уже упоминали, в течение неогена произошло значительное повышение материков (геократическая фаза), сопровождавшееся морской регрессией, иссушением климата и прогрессирующим развитием открытых ландшафтов. Одновременно происходило постепенное понижение средних температур на поверхности Земли. Эти изменения природных условий оказали глубокое влияние на флору, о чем уже говорилось выше, и фауну.
      В неогене получили преобладание виды наземных животных, приспособленные к жизни в открытых и относительно сухих местообитаниях типа лесостепей, степей и саванн. В олигоцене вымерли многие формы, тяготевшие к лесам, влажным лугам, заболоченным участкам и тому подобным биотопам, характерным для палеогена. Эта судьба постигла многие группы непарнокопытных. Зато парнокопытные начиная с олигоцена широко распространились и быстро прогрессировали. Особенно это относится к наиболее новым их группам: оленям (Cervidae), жирафам (Giraffidae), вилорогам (Antilocapridae) и многочисленным полорогим (Bovidae). Успех этих форм прежде всего связан со специализацией зубов и пищеварительной системы к переработке грубых растительных кормов (злаков и других растений степей и саванн), а также с приспособлениями к быстрому бегу по относительно плотной почве травянистых равнин.
      Из непарнокопытных в неогене успешно конкурировали с парнокопытными лишь лошади и носороги. Миоценовые и плиоценовые лошади очень многочисленны и разнообразны. Общее направление их эволюции (как и обычно, прослеживающееся в нескольких независимых и параллельных филетических линиях) характеризовалось дальнейшим увеличением размеров тела, сопровождавшимся коррелятивным удлинением морды и, соответственно, зубного ряда, увеличением размеров (особенно высоты) коренных зубов и развитием сложной системы гребней на их жующей поверхности, удлинением конечностей с дальнейшей редукцией боковых пальцев (рис. 60). При этом в разных филетических линиях преобразования различных указанных признаков происходили с разной скоростью и независимо друг от друга: в одних линиях быстрее прогрессировали преобразования зубов, в других - конечностей и т. п. 2. Для миоцена характерны трехпалые лошади (Parahippus, Merychippus, Hipparion и др.), у которых боковые пальцы были укорочены и касались субстрата, вероятно, лишь при более медленной ходьбе и при пересечении участков с влажной почвой (препятствуя увязанию). Центром эволюции лошадей оставалась Северная Америка, откуда эти непарнокопытные проникли в Евразию и Южную Америку. В плиоцене появились формы (Pliohippus, Plesippus), строение конечностей и зубов которых приближалось к таковым современной лошади (Equus), известной начиная с плейстоцена.
      В неогене максимального расцвета достигли также хоботные, расселившиеся из Африки в Евразию, затем в Северную и наконец в Южную Америку. Центральный эволюционный ствол хоботных был представлен мастодонтами (рис. 69), среди которых появились очень разнообразные формы: с коротким и длинным хоботом, различного строения бивнями и т. п. Чрезвычайно своеобразны были так называемые лопаторылые мастодонты (Amebelodon, Platybelodon), у которых передняя (симфизиальная) область нижней челюсти чрезвычайно удлинилась, образовав вместе с огромными уплощенными резцами своего рода "совок" или "лопату", далеко выдвинутую вперед и имевшую чудовищную длину: у животного, достигавшего в холке высоты 2,5 м, нижняя челюсть составляла более 2 м. По-видимому, лопаторылые мастодонты использовали свою феноменальную нижнюю челюсть именно как лопату, подцепляя
      Рис. 69. Мастодонт (Mastodon) (реконструкция К. К. Флерова).
      какой-то растительный корм, скорее всего, со дна неглубоких полузаболоченных водоемов: сочные листья, клубни или корневища водных растений.
      Боковой ветвью эволюционного ствола мастодонтов были миоценовые динотерии (Deinotherium), у которых передняя часть нижней челюсти была отогнута вниз, а сидящие на ней бивни были направлены вниз и назад. Сейчас очень трудно представить, как использовали такие бивни эти крупные хоботные.
      От мастодонтов в миоцене возникли и настоящие слоны (Elephantidae). Их родиной, вероятно, была Южная Азия, откуда они в плиоцене расселились в Европу, Северную Америку и Африку. У слонов, в отличие от мастодонтов и динотериев, сохранилась лишь верхнечелюстная пара бивней, но особенно характерной чертой настоящих слонов является строение их огромных коренных зубов, высокие и сжатые с боков коронки которых состоят как бы из многочисленных поперечных пластинок, образующих на жевательной поверхности узор из узких поперечных гребней и желобков.
      Обилию растительноядных млекопитающих в лесостепях и саваннах неогена соответствует и разнообразие хищников. В миоцене существовали уже все семейства современных хищных млекопитающих, представленные главным образом примитивными формами (большинство современных родов известно начиная с плейстоцена).
      Среди ископаемых кошачьих (Felidae) интересна группа так называемых саблезубов (или, правильнее, "кинжалозубов" - Machairodontinae), существовавшая с олигоцена до плейстоцена. Этих хищников иногда называют "саблезубыми тиграми", но к тиграм они были не более близки, чем к львам, леопардам или домашним кошкам (которые являются представителями другого подсемейства кошачьих, собственно кошек - Felinae). Саблезубы (рис. 70) обладали огромными, уплощенными с боков клыками, достигавшими у крупных форм длины около 15 см; этим клыкам хищники и обязаны своим названием. Череп имел относительно длинную (по сравнению с собственно кошачьими) морду. Своеобразным было и телосложение саблезубов, характеризовавшееся коренастым, крепким туловищем, мощной шеей и могучими когтистыми лапами, причем передние конечности были длиннее и, видимо, сильнее задних. Такой тип телосложения совсем не соответствует способам охоты, характерным для современных кошачьих; едва ли саблезубы могли совершать дальние прыжки на добычу из засады или стремительно преследовать ее даже на коротких расстояниях. Чудовищные клыки и способность чрезвычайно широко открывать пасть, отводя нижнюю челюсть далеко вниз и назад (под уг
      Рис. 70. Саблезуб (реконструкция К. К. Флерова).
      углом, близким к прямому или даже несколько большим), указывают на то, что главным способом умерщвления добычи у саблезубов было нанесение страшных ударов клыками, глубоко вонзавшимися в тело жертвы и причинявших тяжелые ранения. Вероятно, основной добычей больших саблезубов (отметим, что среди них имелись и относительно мелкие виды) были крупные толстокожие животные (хоботные, носороги и др.), на которых хищники нападали из засады. Любопытно, что в Южной Америке в плиоцене существовал сумчатый саблезуб (Thylacosmilus), обладавший конвергентным сходством с настоящими саблезубами - коша
      Рис. 71. Гиппариоы (Hipparion) (реконструкция К. К. Флерова).
      чьими. Его добычей, вероятно, были такие крупные толстокожие животные, как токсодонты, мегатерии и др. В плейстоцене его вытеснили настоящие саблезубы (Smilodon), проникшие в Южную Америку из Северной вместе с другими видами высших млекопитающих (см. выше). Вымирание большинства крупных растительноядных форм к концу плейстоцена привело к вымиранию охотившихся на них саблезубов.
      В миоцене водные млекопитающие пополнились ластоногими (Pinnipedia), разные линии эволюции которых - ушатые (Otariidae) и безухие (Procidae) тюлени и моржи (Odobaenidae) - возникли, вероятно, от примитивных представителей различных семейств фиссипедий. Общие особенности строения ластоногих сформировались параллельно и независимо в трех указанных группах.
      На огромных пространствах Северной Америки, Европы, Азии и Африки, занятых лесостепями и степями с разной степенью увлажненности, в позднем миоцене и плиоцене получила широчайшее распространение характерная фауна, которую называют "гиппарионовой" по самому характерному ее представителю, трехпалой лошади - гиппариону (Hipparion, рис. 71). Многотысячные табуны гиппарионов паслись на лугах и остепненных участках, перемежавшихся с рощами широколиственных листопадных деревьев и кустарников (дуб, бук, ясень, вяз, ольха, различные виды тополя, граб, клен, грецкий орех и др.), и разреженными лесами (включавшими широколиственные и хвойные деревья: сосны, секвойи, болотные кипарисы), прорезанных долинами рек и заболоченными низинами. Вместе с гиппарионами обитали разнообразные антилопы, олени, древние жирафы (среди которых были палеотрагусы - Palaeotragus, похожие на современных окапи, со слегка удлиненными шеей и конечностями, и тяжелые буйволообразные сиватерии Sivatherium), хоботные (мастодонты и динотерии), носороги и страусы (близкие к современным африканским). В состав гиппарионовой фауны входили, конечно, и хищники (саблезубы, различные псовые, гиены, росомахи, куницы, виверры и др.), а также различные другие животные (грызуны, зайцеобразные, обезьяны) 1.
      По-видимому, гиппарионовая фауна, рассматриваемая в целом, была в значительной степени предковой для современной фауны Африки, включающей представителей тех же основных групп животных. По аналогии с недавним прошлым африканских саванн и по обилию ископаемых остатков различных копытных в местонахождениях гиппарионовой фауны можно заключить, что в конце миоцена плиоцене на огромных пространствах равнин Старого и Нового Света паслись неисчислимые стада гиппарионов, антилоп, оленей, хоботных и других растительноядных млекопитающих. Ю. А. Орлов (1961) высказал предположение, что в зоне умеренного пояса, где уже в неогене были отчетливо выражены сезонные изменения климата, эти гигантские стада копытных и сопровождавшие их хищники должны были совершать весной и осенью далекие миграции, подобные миграциям африканских копытных (связанным с сезонным выпадением осадков), но в гораздо большем масштабе.
      ЧЕТВЕРТИЧНЫЙ ПЕРИОД
      В плейстоцене происходило дальнейшее похолодание климата, сопровождавшееся постепенным отступанием теплолюбивой флоры и фауны в Евразии и Северной Америке к югу. Широкое распространение получили листопадные и хвойные леса, общий облик которых уже напоминал современные леса умеренного пояса. Состав фауны также приближался к современному; появились многие ныне существующие роды млекопитающих.
      Однако в плейстоцене сохранялись и более древние формы и группы животных (мегатерии, глиптодонты, макраухении, токсодонты, мастодонты, динотерии, саблезубы и др.), особенно многочисленные в Америке. Появились и некоторые своеобразные виды, которым не суждено было пережить плейстоценовую эпоху. Среди них интересны гигантские бобры - трогонтерии (Trogontherium), имевшие длину более 2 м; носороги - эласмотерии (Elasmotherium), обладавшие огромным вздутием лобной области черепа, биологическая роль которого остается неизвестной; большерогие олени - мегалоцеросы (или "ирландские лоси" Megaloceros, рис. 72), достигавшие высоты в холке около 2 м, но особенно замечательные
      Рис. 72. Большерогий олень (Megaloceros) (реконструкция К. К. Флерова).
      поистине гигантскими ветвистыми рогами, размах которых превышал 4 м. Эти поразительные рога требовали, конечно, у организма немалых энергетических затрат и на их развитие в онтогенезе, и на поддержание головы с таким тяжелым вооружением. Вероятно, мегалоцеросы использовали рога для тех же целей, что и остальные олени: как демонстрационный признак и "турнирное оружие" в борьбе между самцами в период гона (у самок рога отсутствовали). Развитие рогов, таким образом, контролировалось половым отбором, который нередко при отсутствии опасных хищников или при хорошей защищенности данного вида особенностями его образа жизни и занимаемых местообитаний приводит к формированию подобных демонстрационных признаков, выглядящих своего рода излишествами (достаточно вспомнить хотя бы хвост павлина, ослепительные окраски фазанов и райских птиц и т. п.) 1.
      Из плейстоценовых отложений известны многочисленные находки крупных нелетающих страусоподобных птиц, отдельные виды которых дожили до наших дней (африканские, австралийские и американские страусы, а также более мелкие киви), другие вымерли к концу плейстоцена или были истреблены человеком в совсем недавнее время. Эта печальная судьба постигла в первую очередь гигантских птиц, обитавших на островах: мадагаскарских эпиорнисов (Aepiornithes) и новозеландских моа (Dinornithes), достигавших в высоту 3,3 м. Хотя в отложениях палеогена ископаемые остатки нелетающих страусоподобных бескилевых птиц (Ratitae) представлены скудно, этот эволюционный ствол (или, по мнению некоторых ученых, отдельные филетические линии, эволюционировавшие параллельно) должен был обособиться от остальных птиц еще в конце мелового периода, о чем говорит сохранение бескилевыми ряда примитивных особенностей скелета. Утрата способности к полету происходила на разных этапах эволюционной истории птиц у многих групп и была, вероятно, связана с отсутствием опасных четвероногих хищников в местообитаниях, занимаемых птицами. Поэтому так часто нелетающие птицы появлялись на островах и изолированных континентах (Австралия, Южная Америка).
      Как мы уже упоминали, прогрессировавшее похолодание завершилось в плейстоцене развитием великого оледенения. Наступление ледников сопровождалось далеким отступанием теплолюбивых флор и фаун на юг, к экваториальному поясу. В межледниковые эпохи, продолжавшиеся по нескольку десятков тысяч лет, происходили обратные смещения климатических зон и соответствующих им флор и фаун к северу.
      В то же время в относительной близости к границам оледенения в Европе, Азии и Северной Америке сформировался специфический приледниковый пояс, характеризовавшийся особыми физико-географическими условиями (резко континентальный климат с низким уровнем средних температур при сухом воздухе и в то же время достаточной обводненности территории летом за счет талых ледниковых вод, с возникновением в низинах озер и заболоченных участков). В этой обширной приледниковой зоне возник и особый биоценоз (тундростепь), существовавший все время оледенения и перемещавшийся в соответствии с изменениями границ ледника к северу или к югу. Флора тундростепи включала различные травянистые растения (особенно злаки и осоки), мхи, а также мелкие деревца и кустарники, произраставшие главным образом в долинах рек и по берегам озер (ивы, березы, ольхи, а также сосны и лиственницы).
      При этом общая биомасса растительности (в основном за счет трав) в тундростепи была, по-видимому, очень велика, что позволило расселиться на огромных пространствах приледникового пояса обильной и своеобразной фауне, которую называют мамонтовой. Эта удивительная приледниковая фауна включала мамонтов, шерстистых носорогов, овцебыков, короткорогих бизонов, северных оленей, антилоп сайгаков, грызунов (сусликов, сурков, леммингов), зайцеобразных, а также различных хищников (пещерных львов, пещерных медведей, гиен, песцов, росомах). Состав мамонтовой фауны свидетельствует о том, что она произошла от фауны гиппариона, будучи ее северным приледниковым вариантом (а современная африканская фауна является в определенной степени южным, тропическим производным гиппарионовой).
      Для всех видов животных мамонтовой фауны характерны приспособления к жизни в условиях низких температур, в частности длинная и густая шерсть. Густой и очень длинной рыжей шерстью (с длиной волос до 70-80 см) был покрыт и мамонт (Mammonteus, рис. 73) - северный слон, обитавший еще около 12 000 лет назад на огромных территориях Европы (достигая в отдельные эпохи к югу Италии, Крыма и Закавказья), Азии и Северной Америки.
      Изучение представителей мамонтовой фауны в сравнении с другими ископаемыми животными значительно облегчается сохранением целых трупов или их частей в условиях вечной мерзлоты (см. "Введение"). На территории нашей страны был сделан целый ряд замечательных находок такого рода; наиболее известен из них так называемый "березовский мамонт", найденный в 1901 г. на берегу реки Березовки, на северо-востоке Сибири 1, а последняя
      Рис. 73. Мамонт (Mammonteus) (реконструкция К. К. Флерова).
      находка - почти целый труп 5-7-месячного мамонтенка, обнаруженный в 1977 г. на берегу ручья, впадающего в реку Берелех (приток Колымы).
      Пропорции тела мамонта заметно отличались от таковых современных слонов, индийского и африканского. Теменная часть черепа сильно выступала вверх, а затылок был скошен вниз, к глубокой шейной выемке, позади которой на спине возвышался большой горб, состоявший из жира. Вероятно, это был запас питательных веществ, использовавшийся во время голодного зимнего сезона. Позади горба спина была круто скошена вниз. Огромные бивни (длиной до 2,5 м) закручивались вверх и внутрь. В содержимом желудков мамонтов были обнаружены остатки листьев и стеблей злаков и осок, а также побегов ив, берез и ольх, иногда даже лиственниц и сосен. Основу питания мамонта, вероятно, составляли травянистые растения (Н. К. Верещагин, 1974).
      Во многих местах, где прежде обитали мамонты, - в Сибири, на Новосибирских островах, на Аляске, на Украине и т.