Развитие жизни на Земле

      Две другие формы естественного отбора (направленный, или движущий, и разрывающий, или дизруптивный), воздействуя на популяции организмов, приводят к изменениям их фенотипического облика. Направленный отбор благоприятствует какому-то одному направлению изменчивости, обусловливая постепенное (от поколения к поколению) изменение генофонда и преобладающих фенотипов во всей данной популяции (филетическая эволюция), преобразования которой во времени дают единственную филетическую линию. При разрывающем отборе условия благоприятствуют двум или нескольким различным направлениям изменчивости; эта форма отбора действует против среднего, промежуточного состояния признаков и приводит к распадению исходной популяции на две или несколько обособленных, с возникновением независимых филетических линий, т. е. нескольких биологических видов (видообразование, по Д. Г. Симпсону).
      Изменения генофондов популяций, происходящие под воздействием естественного отбора и приводящие к появлению новых видов, представляют собой так называемые микроэволюционные процессы. Микроэволюционные изменения, накапливаясь со временем, выражаются в более крупных, макроэволюционных сдвигах (формирование новых крупных таксонов, новых уровней организации). В далекой исторической перспективе, которую представляет палеонтологическая летопись, заметны лишь макроэволюционные преобразования, рассмотрению которых и была посвящена настоящая книга. Общие тенденции и закономерности филогенеза крупных таксономических групп заметны только на уровне макроэволюции 1.
      "Выбор" данной группой организмов того или иного конкретного пути эволюционных преобразований не случаен. Говоря в самой общей форме, он обусловлен (по М. С. Гилярову, 1970, 1971, 1975), с одной стороны, общими принципами функционирования организмов на всех стадиях онтогенеза, с другой же - конкретными условиями среды, к существованию в которых приспосабливается данная группа. И те и другие ограничивают возможности эволюционных изменений конкретных форм организмов, как бы направляя их в определенные русла (так называемая канализация путей филогенеза). В этом плане говорят об ограничениях или запретах в эволюционном процессе.
      Совершенно очевидно, что общий характер адаптаций данного вида должен соответствовать определенным особенностям среды его обитания и образу жизни, т. е. конкретным формам использования ресурсов среды (экологические ограничительные факторы, по классификации В. Е. Райфа, 1975).
      Однако "выбор" данным видом определенных среды обитания и образа жизни тоже не случаен и определяется, в свою очередь, сложившимися в ходе предшествовавшей эволюции особенностями строения, физиологии, поведения и другими наследственными характеристиками вида, а также широтой нормы реакции его генотипов. Все эти ограничительные факторы Райф обозначил как исторические. Исторические ограничительные факторы канализируют филогенез данной группы как косвенно (определяя выбор возможной среды обитания и образа жизни), так и непосредственно.
      Всякий конкретный генотип (и, следовательно, генофонд популяции или вида в целом) характеризуется определенным спектром изменчивости, под которым понимается весь набор возможных мутаций (каждый тип которых появляется с определенной частотой). Некоторые мутации для данного генотипа оказываются "запрещенными", т. е. принципиально невозможными из-за отсутствия необходимых предпосылок в самом генетическом коде 2. На этом основаны генетические запреты в филогенезе. С другой стороны, "разрешенные" мутации регулярно возникают в генофонде данного вида, причем тенденция к появлению сходных (гомологичных) мутаций сохраняется и в генофондах близко родственных видов организмов (закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н. И. Вавилова). Возникновение гомологичных мутаций у близких видов является генетической основой для параллельной эволюции близких филетических линий, неоднократно упоминавшейся выше при рассмотрении филогенеза различных групп организмов.
      Возможности эволюционных преобразований ограничиваются и на уровне процессов морфогенеза (онтогенетические запреты). Мутации, которые сами по себе (т. е. на уровне клетки) возможны, во многих случаях ведут к таким нарушениям работы определенных морфогенетических систем или же координации деятельности разных систем, которые приводят организм к гибели на той или иной стадии индивидуального развития.
      Наконец, даже при возможности появления соответствующих мутаций и изменений морфогенеза, некоторые перестройки фенотипа (даже обладающие сами по себе приспособительной ценностью) не могут быть реализованы в филогенезе из-за их несоответствия конкретной морфофизиологической основе организма. Соответственно, эта категория исторических эволюционных запретов и ограничений может быть названа морфофизиологической. Существует несколько форм морфофизиологических эволюционных запретов. Первая из них включает ограничения, которые обусловлены необходимостью гармонических перестроек систем организма, интегрированных функционально или топографически. Эта форма проявляется в филогенезе в виде топографических и динамических координаций 3 (т. е. филогенетических корреляций) между различными структурами. Соответственно, такие морфофизиологические ограничения можно назвать координационными. Координационные ограничения запрещают, например, усиление данной группы мышц без соответствующего усиления скелетных структур и некоторых других мышечных групп, поскольку это сделало бы согласованную работу скелетно-мышечной системы механически несовершенной.
      Другая форма морфофизиологических ограничений является следствием развития определенных приспособлений и потому названа нами адаптивной. Нередко самые успешные приспособления, способствовавшие биологическому прогрессу данной группы организмов, оказываются источником для возникновения подобных эволюционных запретов. Так, одним из важнейших эволюционных достижений насекомых является усовершенствование трахейной системы, открывшее широкие возможности для освоения открытых местообитаний в условиях дефицита влаги в воздухе (М. С. Гиляров, 1971). Кроме того, развитие максимально разветвленной системы трахейных стволиков, пронизывающей все тело насекомого, позволяет значительно интенсифицировать газообмен вплоть до достижения временной гомойотермии во время полета у некоторых видов. Вместе с тем такая дыхательная система накладывает существенные ограничения на эволюционные возможности насекомых. Крайняя разветвленность трахей делает ненужным участие кровеносной системы в газообмене, последняя в значительной степени редуцируется. При такой организации дыхательной и транспортной систем снабжение массивных органов оказывается затрудненным, что ограничивает возможности увеличения тела насекомых (В. Н. Беклемишев, 1952). Таким образом, эволюционный запрет на увеличение размеров тела у насекомых явился следствием специфического распределительного аппарата этой группы. Вспомним, что насекомые в карбоне пытались конкурировать с позвоночными в экологических нишах крупных форм, но и тогда самые большие стрекозы не превышали в размахе крыльев 1 м, а самые крупные современные виды достигают в длину лишь 13-15 см.
      Наконец, особая форма морфофизиологических ограничений возникает в результате инадаптивной эволюции (см. главу 5), такие эволюционные запреты можно соответственно назвать инадаптивными.
      Иногда морфофизиологические эволюционные запреты связаны с особенностями строения и функционирования какой-либо одной ("запрещающей", или лимитирующей) системы органов, которая оказывается на данном этапе филогенеза своего рода "узким местом", ограничивающим возможности эволюционных преобразований многих других систем органов. В некоторых филетических линиях соответствующие морфофизиологические запреты могут быть раньше или позже сняты в результате постепенных преобразований "запрещающей" системы. Тогда многочисленные и разнообразные изменения, прежде блокированные состоянием этой системы (но бывшие и прежде возможными в генетическом и морфогенетическом аспектах), сразу становятся осуществимыми. Это создает основу для крупных эволюционных сдвигов. Последние благодаря высокой адаптивной ценности ставших возможными ("разрешенных") изменений, происходят в относительно краткие сроки, что может создать впечатление "скачкообразного" возникновения нового уровня организации.
      Подобные случаи преодоления морфофизиологических запретов соответствуют ключевым ароморфозам (Н. И. Иорданский, 1977, 1979), под которыми понимаются такие изменения организации, которые не только сами по себе имеют важное значение для организма, но также существенно изменяют взаимодействие его систем, открывая новые возможности функционирования и эволюционных перестроек различных органов. Ключевой ароморфоз играет роль своеобразного эволюционного спускового механизма: снимая морфофизиологические запреты с целого ряда важных преобразований различных систем органов, он способствует значительному ускорению темпов макроэволюции.
      В эволюции предков амниот ключевым ароморфозом было, вероятно, развитие эффективного механизма вентиляции легких посредством изменений объема грудной полости, связанного с формированием грудной клетки. Это важнейшее достижение позволило амниотам решить целый ряд морфофизиологических проблем, сняв многие эволюционные ограничения, характеризующие организацию земноводных (см. главу 3).
      Помимо, разного рода эволюционных запретов и ограничений, канализация процессов филогенеза достигается также "от противного" благодаря наличию тех или иных преадаптаций, т. е. конкретных предпосылок в организации данной группы живых существ, возникших в ходе ее предшествовавшей эволюции и позволяющих определенному органу принять новую функцию или биологическому виду начать освоение новой среды обитания. Так, преадаптацией для появления вторичного челюстного сустава у предков млекопитающих был процесс разрастания задней части зубной кости нижней челюсти, связанный с усовершенствованием работы челюстных мышц при жевании (см. главу 4). У предков челюстноротых позвоночных расчленение жаберных дуг на подвижные элементы, управляемые мышцами, в процессе совершенствования механизма вентиляции жабр явилось преадаптацией для возникновения челюстей (см. главу 3). Для начала освоения суши как среды обитания был необходим комплекс преадаптаций (органы воздушного дыхания, приспособления для передвижения по субстрату и др.), сформировавшийся в водной среде в процессе развития адаптаций кистеперых рыб к их специфическому образу жизни (см. главу 3).
      В сущности, отсутствие необходимых преадаптаций также можно рассматривать как форму эволюционных запретов (иной, чем у челюстноротых, путь интенсификации работы жаберного насоса, с объединением цельных жаберных дуг в единую решетку, у предков бесчелюстных позвоночных не создал никаких преадаптаций для развития челюстей, и приспособление к активному хищничеству оказалось для этих животных невозможным, что во многом определило их эволюционную судьбу).
      Очевидно, что для наиболее близко родственных филетических линий все названные категории исторических эволюционных запретов и ограничений (генетические, онтогенетические, разные формы морфофизиологических), так же как и возникающие преадаптации, оказываются во многом сходными (поскольку представители близких форм организмов сохраняют гомологичные гены, морфогенетические системы и особенности фенотипа). Неизбежным следствием этого должно быть широкое распространение параллельной эволюции близких видов (многочисленные примеры которой приводились выше).
      Итак, хотя эволюция организмов основывается на вероятностном процессе естественном отборе, оперирующем на материале многочисленных ненаправленных мутаций ("случайных" по отношению к происходящим изменениям условий), в связи с наличием разнообразных систем запретов и ограничений проявления случайности в эволюционном процессе заключаются в определенные рамки. Иными словами, филогенез канализируется, т. е. направляется в соответствующие русла, число которых, разумеется, вообще чрезвычайно велико, но для каждой конкретной группы живых существ выбор возможных путей дальнейших эволюционных преобразований ограничен. Следствием этого является в известной степени закономерный характер филогенетических изменений, обнаруживающийся в целом ряде известных законов (или правил) макроэволюции (дифференциация и интеграция, правило неспециализированного предка, закон необратимости эволюции и др.), а также в закономерном повторении в ходе филогенеза самых различных групп организмов некоторых основных тенденций (эволюция по пути морфофизиологического прогресса, параллельная эволюция родственных филетических линий, конвергентная эволюция неродственных групп, длительное совершенствование определенных адаптаций в филогенезе и т. п.).
      При всем колоссальном разнообразии форм жизни прошлого и настоящего возникновение каждой из них было причинно обусловлено и в известном смысле закономерно. Можно надеяться, что дальнейшее развитие науки позволит не только объяснить настоящее через анализ прошлого, но также, постигая закономерности эволюционного процесса и анализируя все уровни организации живых систем, в какой-то степени предсказывать их будущее (в смысле оценки эволюционных возможностей конкретных групп организмов при определенных изменениях условий их существования).
      СПИСОК ОСНОВНОЙ ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
      Абель О. Основы палеонтологии. М.-Л., 1926.
      Алексеев В. П. Палеоантропология земного шара и формирование человеческих рас. Палеолит. М., 1978.
      Аугуста П., Буриан З. По путям развития жизни. Прага, 1959.
      Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных 3-е изд. М., 1964.
      Беркнер Л., Маршалл Л. Кислород и эволюция. - В кн.; Земля и вселенная. М., 1966, No 4.
      Бернал Д. Возникновение жизни. М., 1969.
      Борисяк А. А. Из истории палеонтологии (идея эволюции). М.-Л., 1926.
      Брукс М. Климаты прошлого. М., 1952.
      Варсанофьева В. А. Развитие жизни на Земле. М., 1948.
      Вегенер А. Возникновение материков и океанов. М., 1925.
      Вологдин А. Г. Земля и жизнь. 2-е изд. М., 1976.
      Воробьева Э. И. Морфология и особенности эволюции кистеперых рыб. - Труды Палеонтологического ин-та АН СССР, т. 163. М., 1977.
      Геккер Р. Ф. Введение в палеоэкологию. М., 1957. Геохронология СССР в 3-х т. Л., 1973-1974.
      Гиляров М. С. Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше. М., 1971.
      Голенкин М. И. Победители в борьбе за существование. 3-е изд. М., 1959.
      Давиташвили Л. Ш. История эволюционной палеонтологии от Дарвина до наших дней. М., 1948.
      Джоплин Д. А., Ричардс Д. Р., Джоплин К. А. Определение возраста пород. М., 1976.
      Друщиц В. В. Палеонтология беспозвоночных. М., 1974.
      Друщиц В. В., Обручева О. П. Палеонтология. М., 1971.
      Ефремов И. А. Тафономия и геологическая летопись. - Труды Палеонтологического ин-та АН СССР. М.-Л., 1950, т. 24.
      Иванов А. В. Происхождение многоклеточных. Л., 1968.
      Иорданский Н. Н. Основы теории эволюции. М., 1979.
      Кальвин М. Химическая эволюция. Молекулярная эволюция, ведущая к возникновению живых систем на Земле и на других планетах. М., 1971.
      Ковалевский В. О. Собрание научных трудов в 3-х т. М., 1960.
      Красилов В. А. Эволюция и биостратиграфия. М., 1977.
      Криштофович А. Н. Палеоботаника. 4-е изд. Л., 1957.
      Крылов И. Н. На заре жизни. М., 1972.
      Крылов И. Н., Васина Р. А. Древнейшие следы жизни на Земле. - В кн.: Итоги науки и техники. Стратиграфия, палеонтология. М., 1975, т. 6.
      Кузнецов С. С. Историческая геология. М., 1962.
      Ливанов Н. А. Пути эволюции животного мира. М., 1955.
      Марков К. К. Палеогеография. М., 1960.
      Маслов М. П. Историческая геология с элементами палеонтологии, М., 1968.
      Мейен С. В. Из истории растительных династий. М., 1971.
      Методика палеонтологических исследований /Под ред. Б. Каммела и Д. Раупа. М., 1973.
      Монин А. С. История Земли. Л., 1977.
      Немков Г. И., Муратов М. В., Гречишникова И. А. и др. Историческая геология. М., 1974.
      Нестурх М. Ф. Происхождение человека. М., 1958.
      Новая глобальная тектоника (тектоника плит). М., 1974.
      Опарин А. И. Возникновение жизни на Земле. 3-е изд. М., 1957.
      Опарин А. И. Возникновение и начальное развитие жизни. М., 1966.
      Орлов Ю. А. В мире древних животных (очерки по палеонтологии позвоночных). 2-е изд. М., 1968.
      Основы палеонтологии. Справочник для палеонтологов и геологов СССР в 15-ти т. /Под ред. Ю. А. Орлова. М., 1958.
      Павлова М. В. Причины вымирания животных в прошедшие геологические эпохи. М., 1924.
      Палеонтология беспозвоночных /Под ред. В; В. Друщица, Г. Г. Астровой, Р. Л. Мерклина и В. Н. Шиманского. М., 1962.
      Рауп Д., Стэнли С. Основы палеонтологии. М., 1974.
      Рогинский Я. Я. Проблемы антропогенеза. 2-е изд. М., 1977.
      Рогинский Я. Я., Левин М. Г. Основы антропологии. М., 1955.
      Ромер А. Ш. Палеонтология позвоночных. М., 1939.
      Руттен М. Происхождение жизни. М., 1973.
      Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. М.- Л., 1939.
      Северцов А. Н. Главные направления эволюционного процесса. 3-е изд. М., 1967.
      Симпсон Д. Г. Темпы и формы эволюции. М., 1948.
      Соколов Б. С. Органический мир Земли на пути к фанерозойской дифференциации. М., 1975.
      Страхов Н. М. Основы исторической геологии в 2-х ч. М., 1948.
      Татаринов Л. П. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы филогенетики. М., 1976.
      Тахтаджян А. Л. Происхождение и расселение цветковых растений. М., 1970.
      Трофимов Б. А. Жизнь в глубинах веков. М., 1957.
      Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. М., 1969.
      Урысон М. И. Некоторые проблемы антропогенеза в свете новых палеоантропологических открытий. - В кн.: Итоги науки и техники. Антропология, 1969. ВИНИТИ АН СССР. М., 1970.
      Федотов Д. М. Эволюция и филогения беспозвоночных животных. М., 1966.
      Флеров К. К., Трофимов Б. А., Яновская Н. М. История фауны млекопитающих в четвертичном периоде. М., 1955.
      Фокс С., Дозе К. Молекулярная эволюция и возникновение жизни. М., 1975.
      Шишкин М. А. Морфология древних земноводных и проблемы эволюции низших тетрапод. М., 1973.
      Шмальгаузен И. И. Происхождение наземных позвоночных. М., 1964.
      Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвинизма. 2-е изд. Л., 1969.
      Янин Б. Т, Малый определитель по ископаемым беспозвоночным. М., 1971.
      Colbert E. H. Evolution of the Vertebrates. New York, 1955.
      Colbert E. H. Wandering lands and animals. London, 1974.
      Gothan W., Weyland H. Lehrbuch der Palaobotanik. 3. Aufl. Berlin, 1973.
      Jarvik E. Theories de levolution des Vertebres. Paris, 1960.
      Hadzi J. The evolution of the Metazoa. Oxford, 1963.
      Huene F., von. Palaontologie und Phylogenie der niederen Tetrapoden. Jena 1956.
      Krumbiegel G., Walther H. Fossilien. Sammeln, Praparieren, Bestimmen, Auswerten. Leipzig, 1977.
      Margulis L. Origin of eukaryotic cells. New Haven, 1970.
      Muller А. Н. Lehrbuch der Palaozoologie. В. 1-3. Jena, 1957-1970.
      Olson Е. С. The evolution of life. London, 1965.
      Olson Е. С. Vertebrate paleozoology. New York, 1971.
      Romer A. S. The vertebrate story. 4th ed. Chicago, 1959.
      Romer A. S. Vertebrate paleontology. 3rd ed. Chicago, 1966.
      Shrock G. G., Twenhofel W. Н. Principles of invertebrate paleontology. 2nd ed. New York, 1953.
      Simpson G. G. The major features of evolution. 3rd ed. New York, 1961.
      Тasсh Р. Paleobiology of the invertebrates. Data retrieval from the fossil record. New York, 1973.
      Thenius Е., Hofer Н. Stammesgeschichte der Saugetiere. Berlin, 1960.
      Traite de paleontologie (dir. J. Piveteau). T, 1-7. Paris, 1952-1959.
      ( Подробный обзор истории палеонтологии можно найти в книгах А. А. Борисяка и Л. Ш. Давиташвили (см. список литературы в конце книги).
      1 Более подробные сведения можно найти в книге Ю. А. Орлова "В мире древних животных" (М., 1968).
      1 Подробнее см. в кн.: Крылов И. Н. На заре жизни. М.. 1972; Вологдин А. Г. Земля и жизнь. 2-е изд. М., 1976.
      1 Подробнее см.: Келлер Б. М. Загадки верхнего докембрия. - Природа. 1979, No 1, с. 66-75.
      2 Обзор различных гипотез о происхождении раннекембрийской фауны см. в статье А. А. Шевырева "Проблема происхождения раннекембрийской фауны" (Палеонтологический журнал, 1962, No 4, с. 43-57).
      1 Основы современных представлений об эволюции состава земной атмосферы были заложены работами В. И. Вернадского и А. П. Виноградова.
      1 Нужно отметить, что современные бактерии обладают чрезвычайно разнообразными формами метаболизма и питания, вплоть до автотрофности на основе фото- и хемосинтеза. Эта группа проделала, так сказать, серию "эволюционных экспериментов", испробовав разные способы питания и обмена веществ на примитивном прокариотном уровне организации.
      1 Известные ныне агамные, т. е. не имеющие полового процесса формы эукариот, несомненно, утратили способность к нему вторично.
      2 Более подробное описание эволюционной роли полового процесса, мейоза, гаплоидного и диплоидного поколений можно найти в пособиях по эволюционистике и генетике (см. список литературы).
      1 Более подробные сведения о происхождении Metazoa можно найти в книге А. В. Иванова "Происхождение многоклеточных" (Л., 1968).
      1 Более подробные сведения о происхождении целома можно получить в следующих работах: Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М., 1964; Иванов А. В. О происхождении целома. - Зоологический журнал, т. 55, 1976, No 6, с. 805-814.
      1 Подробнее см. в книге: Монин А. С. История Земли. Л., 1977.
      1 См.: Зоненшайн Л. П., Городницкий А. М. Палеоокеаны и движение континентов. - Природа, 1976, No 11, с. 74-83.
      1 В 1978 г. Д. Репецки описал остатки древнейших бесчелюстных позвоночных Anatolepis из верхнекембрийских отложений Северо-Восточного Вайоминга (США).
      1 Такой путь филогенетических изменений, называемый фетализацией, довольно широко распространен.
      1 Под преадаптациями понимаются такие особенности организма или органа, которые имеют приспособительную ценность для еще не осуществленных форм взаимоотношений организма и среды или для еще не приобретенных органами функций (см. "Заключение").
      1 Вероятно, орган, соответствующий легким, возник очень рано в эволюции костных рыб. Его гомологом у актиноптеригий является плавательный пузырь, служащий гидростатическим аппаратом, но используемый более примитивными лучеперыми и как легкое. По некоторым данным, этот орган мог возникнуть еще у примитивных челюстноротых, общих предков плакодерм, хрящевых и костных рыб.
      1 Нужно отметить, что имеются некоторые данные и о более древних наземных организмах (например, находки в среднекембрийских отложениях остатков спор, которые могли принадлежать наземным растениям, или остатков животного Aysheaia pedunculata, интерпретируемого как древнейший представитель наземной группы Onychophora).
      1 По мнению некоторых авторов, Palaeophonus обитал еще в водной среде.
      1 Недавно в верхнедевонских отложениях Виктории (Австралия) были обнаружены наиболее древние ископаемые следы, оставленные тетраподами (Д. Уоррен, Н. Уэйкфильд, 1972).
      1 Интенсификация механизма вентиляции легких у рептилий и других амниот является в этом аспекте ключевым ароморфозом, открывающим путь для существенной перестройки многих других систем органов. Подробнее см.: Иорданский Н. Н. Неравномерность темпов макроэволюции и ключевые ароморфозы. Природа, 1977, No 6.
      1 Некоторые палеонтологи рассматривают котилозавров как сборную группировку, подобную стегоцефалам среди земноводных.
      1 Наиболее важные формы связей различных видов в биоценозах - трофические, т. е. связанные с питанием (один вид служит пищевой базой для другого); по трофическим цепям в биоценозе осуществляется передача органических веществ и энергии.
      1 Экспонаты северодвинской, ишеевской, очерской и других верхнепермских фаун, обнаруженных на территории СССР, широко представлены в Палеонтологическом музее Академии наук СССР в Москве. Более подробные сведения о животных этих фаун можно найти в книге Ю. А. Орлова "В мире древних животных" (М., 1968).
      1 О связанных с кинетизмом преобразованиях черепа у наземных позвоночных подробнее см.: Иорданский Н. Н. Кинетизм черепа в эволюции рептилий. - Журнал общей биологии, т. 32, 1971, No 3, с. 348-365.
      1 Более подробные сведения можно найти в книге А. С. Монина "История Земли" (Л., 1977).
      1 Анализ этого процесса был сделан Л. Кромптоном (1963). Любопытно, что существовал ряд промежуточных форм, у которых было два челюстных сустава. Подробнее см. в книге: Александер Р. Биомеханика. М., 1970.
      2 Первая слуховая косточка - стремечко - впервые появилась у земноводных и древних рептилий в результате преобразования гиомандибулярного элемента подъязычной дуги, утратившего роль подвеска челюстей.
      1 В связи с этим можно отметить, что у современных однопроходных также еще нет настоящей гомойотермии, т. е. таких механизмов терморегуляции, которые обеспечивают постоянную температуру тела; последняя у однопроходных колеблется в пределах 26-34 °С.
      1 См.: Суханов В. Б. Общая система симметричной локомоции наземных позвоночных. Л., 1968.
      1 Некоторые палеонтологи (А. К. Рождественский, 1964; Р. Баккер, П. Гальтон, 1974; А Десмонд, 1975) считают, что динозавры представляют единую группу рептилий, имеющую монофилетическое происхождение.
      1 В последние годы некоторое распространение получила гипотеза Р. Баккера (1972, 1975), что динозавры были настоящими гомойотермными животными (имели постоянную температуру тела, основанную на высоком уровне метаболизма и интегрированных системах терморегуляции, подобно птицам и млекопитающим). Однако эта гипотеза основывается лишь на косвенных данных, которые легко поддаются противоположной интерпретации, а некоторые из них сами являются лишь предположениями. В целом гипотеза Р. Баккера не имеет под собой никаких серьезных оснований.
      1 Работа этой экспедиции и собранные ею материалы описаны в книгах: Рождественский А. К. На поиски динозавров в Гоби. М., 1954; Ефремов И. А. Дорога ветров. М., 1956.
      1 В отличие от перьев волосы млекопитающих не гомологичны чешуям рептилий.
      1 Поскольку псевдозухии, несомненно, являются корневой группой для всего подкласса архозавров, в том числе, конечно, и целюрозавров, они оказываются не прямыми, а более отдаленными предками птиц.
      1 Адаптивная радиация - расхождение признаков у потомков одной общей предковой группы в процессе приспособительной эволюции, ведущее к возникновению разнообразных видов.
      2 Подробнее см.: Иорданский Н. Н. К проблеме происхождения змей. Зоологический журнал, т. 67, вып. 6, 1978, с. 888-898.
      1 Подробнее см.: Татаринов Л. П. Происхождение млекопитающих. - Природа, 1975, No 8, с. 24-31.
      2 Подробнее см.: Тахтаджян А. Л. Происхождение и расселение цветковых растений. М., 1970; Буракова А. Т. Состояние проблемы происхождения цветковых растений. - Вестник ЛГУ, 1977, No 12, с. 66-78.
      1 Это обычная ситуация, наблюдаемая при параллельной эволюции, зафиксированная правилом независимой эволюции отдельных признаков Г. Ф. Осборна или явлением "перекреста специализаций" по О. Абелю.
      2 Повышение прозрачности воздуха могло быть связано, например, с понижением содержания углекислого газа в атмосфере, которое имело место в середине мелового периода (см.: Тесленко Ю. В. Изменение содержания СО2 в атмосфере... В сб.: Космос и эволюция организмов. М., 1974, с. 264-268).
      3 См.: Родендорф Б. Б., Жерихин В. В. Палеонтология и охрана природы. Природа, 1974, No 5, с. 82-91.
      1 См.: Трофимов Б. А., Решетов В. Ю. Азия как центр развития млекопитающих. - Природа, 1975, No 8, с. 32-43.
      1 Более подробный обзор процессов плейстоценового оледенения и анализ его причин дан в книге А. С. Монина "История Земли" (Л., 1977).
      2 При обсуждении филогенеза различных отрядов плацентарных в этой главе не будут рассматриваться приматы, поскольку их эволюционная история разбирается в главе 6.
      1 Как показал Р. Робб (1935, 1937), эти два признака в филогенезе лошадей изменялись коррелятивно. Подробнее об этом рассказано в книге Д. Г. Симпсона "Темпы и формы эволюции" (М., 1948).
      1 В отличие от глиптодонтов у броненосцев (Dasypodidae) довольно крупные пластины панциря, располагающиеся правильными поперечными рядами, не срастаются в один щит: шарнирные пояса в средней части панциря позволяют броненосцам сворачиваться в шар.
      1 В олигоцене в Южную Америку каким-то образом (может быть, на естественных плотах из упавших деревьев и другого растительного материала) проникли примитивные грызуны, ставшие предками южноамериканских дикобразов, морских свинок и шиншилл, а также предки южноамериканских, или широконосых, обезьян (Platyrrhini).
      2 На основании анализа этих преобразований Г. Ф. Осборном был сформулирован принцип независимой эволюции отдельных признаков, который лег в основу концепции "мозаичной эволюции" Г. де Вира.
      1 Подробное описание гиппарионовой фауны, захоронение которой было обнаружено в 1928 г. Ю. А. Орловым у г. Павлодара, можно найти в его книге "В мире древних животных" (М., 1968).
      1 По-видимому, забвением этого объясняются попытки некоторых ученых объяснить развитие гигантских рогов мегалоцероса в духе автогенетических концепций ("направленное развитие", "инерция" и т. п.).
      1 Чучело березовского мамонта смонтировано в Зоологическом музее АН СССР в Ленинграде в том самом положении, в котором был обнаружен (в полусидячей позе - видимо, зверь погиб, провалившись в трещину ледника).
      1 Более подробно см.: Верещагин Н. К. Гибель мамонтовой фауны в плейстоцене. - Природа, 1977, No 9, с. 90-95.
      1 Независимо от приматов борозды и извилины на поверхности больших полушарий головного мозга возникли также у хищников, китообразных и копытных.