С конца 60-х гг. развивается единая теория электромагнитных и
,в которой Ф. выступает вместе с тремя гипотетическими «переносчиками» слабых взаимодействий – векторными бозонами (двумя заряженными
W
+,
W
-и одним нейтральным
Z
0)
.
Общеизвестные источники Ф. – источники света. Источниками g-квантов являются радиоактивные изотопы, а также мишени, облучаемые ускоренными электронами.
Лит:Эйнштейн А., О развитии наших взглядов на сущность и структуру излучения. Собр. науч. трудов, т. 3, М., 1966, с. 181; Бом Д., Квантовая теория, пер. с англ., 2 изд., М., 1965.
Э. А. Тагиров.
Фотонабор
Фотонабо'р,изготовление текстовых фотоформ в виде диапозитивов или негативов для последующего изготовления печатных форм (см.
)
.Выполняется с помощью
.
Фотонаборная машина
Фотонабо'рная маши'на,
,в которой буквы и знаки текста воспроизводятся фотографическим путём на светочувствительном материале (фотоплёнке или фотобумаге). Полученные текстовые
(или
) используются для изготовления печатных форм (см.
)
.Наибольшее распространение получили следующие виды Ф. м., отличающиеся конструкцией, технологическими возможностями, производительностью и принципами работы: фотонаборные установки; полуавтоматы, созданные на базе наборно-литейных машин; электронно-механические фотонаборные автоматы; фотонаборные системы с электроннолучевыми трубками (ЭЛТ). В фотонаборных установках, например СФК (СССР), знаки шрифтоносителя (обычно пластинки с негативным изображением буквы или знака) вручную набираются и устанавливаются в
для построчного фотографирования. Установки используются для набора небольших текстов (заголовков, надписей на картах). В полуавтоматах, созданных на базе наборно-литейных машин, отливные устройства заменены фотографирующими, матрицы – фотолитерами. Принцип работы их тот же, что и наборно-литейных машин, скорость фотографирования до 8 знаков в 1
сек.К таким полуавтоматам относятся, например, «Фотосеттер» (США), созданный на базе
и применяемый для несложных текстов; «Монофото» (Великобритания), построенный на базе
и позволяющий набирать более сложные тексты. Электронно-механические фотонаборные автоматы применяются для набора простых и усложнённых текстов. Скорость фотографирования до 100 знаков в 1
сек.К таким машинам относятся: ФА-500 (СССР), «Фотон» (Великобритания), «Линофильм-Европа» (ФРГ) и др. Ф. м. этого типа состоят из управляющего и фотонаборного устройств. Специализированная ЭВМ вырабатывает по заданной программе сигналы, управляющие работой фотонаборного устройства, которое осуществляет побуквенное фотографирование знаков текста с вращающегося или иного шрифтоносителя. На
рис
. показана оптическая схема Ф. м. «Фотон», в которой световой луч от импульсной лампы, расположенной внутри барабана (шрифтоносителя), проходит через изображение нужного знака, оптическую систему и проецирует изображение знака на фотоплёнку или фотобумагу.
Принцип действия фотонаборных систем с ЭЛТ основан на воспроизведении знаков, строк (иногда страниц) на экране ЭЛТ и проецировании их на фотоматериал. Эти системы могут быть с т. н. вещественными шрифтоносителями, например «Линстрон» (Великобритания), или с электронным запоминающим устройством, в котором изображения знаков (иногда и рисунков) закодированы в цифровой форме, например «Дигисет» (ФРГ). Последние имеют широкий ассортимент шрифтов и обладают скоростью фотографирования более 1000 знаков в 1
сек.Управление системой с ЭЛТ может осуществляться как от программы, записанной на перфоленту, магнитную ленту и т.п., так и от ЭВМ. Применяются для переработки большого текстового объёма на крупных полиграфических предприятиях или в фотонаборных центрах. Ф. м. получают широкое распространение, т.к. во многих случаях по сравнению с машинами металлического набора значительно ускоряются наборные процессы, обеспечивается высококачественное воспроизведение текста, резко снижается потребность в дефицитных типографских сплавах и т.д. Ф. м. применяются для изготовления
для офсетной, глубокой и высокой печати.
Лит.:Молин А. Я., Фотонабор, М,, 1972; Петрокас Л. В., Шнееров Л. А., Машины наборного производства, М., 1973,
Н. Н. Полянский.
Упрощенная оптическая схема фотонаборной машины «Фотон» (Великобритания): 1 — импульсная лампа; 2 — шрифтоноситель; 3 — знак шрифтоносителя; 4 — диск с объективами; 5 — зеркало; 6 — фотоматериал.
Фотонастия
Фотонасти'я(от
и
)
,движение органов растений (листьев, лепестков) под влиянием ненаправленного (в отличие от
) и пространственно равномерного освещения (например, раскрывание и закрывание венчиков цветков и цветочных корзинок). Ф. происходит или вследствие ускорения роста, или вследствие изменения
клеток одной стороны органа. Часто Ф. зависит от комбинированного влияния освещения и температуры; если при этом движения органов связаны со сменой дня и ночи, то их называют никтинастическими (см.
)
.
Фотонный ракетный двигатель
Фото'нный раке'тный дви'гатель,гипотетический
,тяга которого создаётся направленным истечением
.
Фотопериодизм
Фотопериоди'зм(от
и
)
,реакция организмов на суточный ритм лучистой энергии, т. е. на соотношение светлого и тёмного периодов суток. Ф. присущ растениям и животным и проявляется в разнообразных процессах жизнедеятельности.
Ф. у растений– способность перехода от развития и роста вегетативных органов растений к формированию репродуктивных, к зацветанию под влиянием фотопериодов. Термин «Ф.» предложили в 1920 амер. учёные У. Гарнер и Г. Аллард, открывшие это явление.
По характеру фотопериодические реакции зацветания растения делятся на: нейтральные, не обладающие фотопериодической чувствительностью и зацветающие почти одновременно при любой длине дня (конские бобы, гречиха); короткодневные, развитие которых замедляется при длине дня более 10–12
ч(просо, кукуруза, перилла и др.); длиннодневные, развитие которых идёт наиболее интенсивно при 24-часовом освещении и замедляется при укорочении дня (пшеница, салат, горчица и др.); промежуточные (стенофотопериодические), зацветающие при средней длине дня (например, тропические растения Micania scandens, Tephrosia Candida) и не зацветающие ни на коротком (менее 10
ч)
,ни на длинном (более 16
ч) дне; крайнедневные (амфифотопериодические), зацветающие как на коротком (менее 10
ч)
,так и на длинном (более 16
ч)
дне (Madia elegans, Setaria verticillata); коротко-длиннодневные (например, Scabiosa succisa), быстро зацветающие при выращивании их вначале на коротком, а затем на длинном дне; длинно-короткодневные (например, Cestrum nosturnum), быстро зацветающие при выращивании их на длинном дне, а затем на коротком. Принадлежность растений к той или иной группе зависит от их географического происхождения и распространения: растения короткого дня произрастают в тропических и субтропических областях, растения длинного дня – главным образом в умеренных и сев. широтах. Это указывает на приспособительный характер фотопериодической реакции не только к длине дня как экологическому фактору, но и ко всему комплексу внешних условий. Ф. – своеобразные часы, синхронизирующие ритм
с сезонным ритмом. Например, растения короткого дня приспособились к жизни в условиях жаркого и сухого лета субтропиков или, наоборот, к условиям периодических проливных дождей и при более длинном дне в эти сезоны не цветут и не плодоносят.
Восприятие фотопериодических условий осуществляется рядом пигментных систем (например,
) листьев, в которых при изменении обмена веществ образуются
и меняется баланс между стимуляторами и ингибиторами цветения. При передвижении продуктов фотосинтеза в верхушки стеблей и стеблевые почки создаётся возможность образования цветочных зачатков. Т. о., Ф. процесса зацветания разграничивается на листовую и стеблевую фазы. Природу процессов, лежащих в основе явлений Ф. зацветания, по-видимому, надо искать в соотношениях трофических и гормональных факторов, т. е. по взаимосвязи процессов фотосинтеза и дыхания с последующими специфическими процессами, происходящими на свету или в темноте, ведущими к биосинтезу конечных продуктов, обусловливающих репродуктивное развитие. Ф., влияя на ростовые процессы, на скорость развития, на соотношение этих процессов, влияет тем самым на
(образование клубней, луковиц, корнеплодов, на форму стеблей и листьев и т.д.), на физиологические особенности – устойчивость к морозу и засухе, к заболеваниям, состояние покоя у растений. Регуляция процессов роста и развития с помощью Ф. используется в практике селекции и семеноводства, овощеводства и цветоводства.
Лит.:Самыгин Г. А., Фотопериодизм растений, «Тр. института физиологии растений им. К. А. Тимирязева АН СССР», 1946, т.3, в. 2; Клешнин А. Ф., Растение и свет, М., 1954; Мошков В. С., Фотопериодизм растений, Л. – М., 1961; Разумов В. И., Среда и развитие растений, 2 изд., Л. – М., 1961; Чайлахян М. Х., Факторы генеративного развития растений, М., 1964; Аксенова Н. П., Баврина Т. В., Константинова Т. Н., Цветение и его фотопериодическая регуляция, М., 1973; Шульгин И. А., Растение и солнце, Л., 1973.
И. А. Шульгин.
Ф. у животных.Способность реагировать на изменение продолжительности дня и ночи в суточном цикле присуща многим группам животных: насекомым, клещам, рыбам, птицам, млекопитающим и др. Фотопериодические реакции животных контролируют наступление и прекращение брачного периода, плодовитость, осенние и весенние линьки, переход к зимней спячке, чередование обоеполых и партеногенетических поколений, миграции, развитие (активное или с диапаузой) и др. сезонные приспособительные явления. Особенности фотопериодических реакций определяются наследственностью и поддаются селекции. Физиологические и биохимические основы Ф. во многом неясны. Предполагают, что они осуществляются путём сложной цепи нервнорефлекторных и гормональных реакций. Почти несомненно, что Ф. связан с
(циркадными). Познание механизмов Ф. позволит прогнозировать
,динамику численности насекомых в природе, разводить полезных насекомых-энтомофагов, управлять развитием животных при их промышленном разведении (искусственное продление дня в осенне-зимний период, стимулирующее яйцекладку у птиц, используется в птицеводстве).
Лит.:Данилевский А. С., Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых, Л., 1961; Фотопериодизм животных и растений, Л., 1976; Wolfson A., Animal photoperiodism, «Photophysiology», 1964, v. 2.
Фотоплан
Фотопла'н,точный фотографический план местности, изготавливаемый преимущественно для картографических целей. Ф. монтируют по геодезическим точкам на недеформирующейся основе, используя т. н. «трансформированные снимки», т. е. приведённые к заданному масштабу и горизонтальному положению путём устранения на особом приборе искажений за наклоны оси фотоаппарата при съёмке и за неровность заснятой поверхности. Для составления Ф. с высокими измерительными и изобразительными качествами в основном используются центральные части перекрывающихся смежных снимков, полученных при аэро- или космической фотосъёмке. В процессе изготовления Ф. крупных масштабов наряду с вырезанием и механическим монтажом отпечатков снимков (см.
) начали применять оптический монтаж, т. е. поочерёдное оптическое проектирование соответствующих частей негативов снимков на фотооснову Ф. Изготовлять Ф. на горные районы значительно сложнее, чем на равнинные, из-за большой амплитуды высот местности. В связи с этим дополнительно разработан метод дифференциального трансформирования снимков с получением особого Ф., называемого
.Методика составления Ф. по снимкам, воспроизводящим местность с экрана сканирующих систем (см.
)
,а также по наземным и подводным снимкам, находится ещё на стадии разработки. Ф. изготовляются строго в рамках трапеций топографических карт и являются исходным материалом при их создании. Нередко Ф. непосредственно применяются при проектно-изыскательских работах; они необходимы и для составления
.
Л. М. Гольдман.
Фотополимерная печатная форма
Фотополиме'рная печа'тная фо'рма,форма
,печатающие элементы которой получают в результате действия света на полимерную композицию (т. н. фотополимерную композицию – ФПК). Эти композиции представляют собой твёрдые или жидкие (текучие) полимерные материалы, которые под действием интенсивного источника света становятся нерастворимыми в обычных для них растворителях, жидкие ФПК переходят в твёрдое состояние, а твёрдые дополнительно полимеризуются. В состав ФПК, кроме полимера (полиамид, полиакрилат, эфир целлюлозы, полиуретан и т.п.), входит в небольших количествах фотоинициатор (например, бензоин). Ф. п. ф. из твёрдых композиций впервые появились в конце 50-х гг. 20 в. в США, а спустя несколько лет в Японии стали применяться Ф. п. ф. из жидких композиций.
Для изготовления Ф. п. ф. из твёрдых ФПК используют тонкие алюминиевые или стальные листы с нанесённым на них слоем ФПК толщиной 0,4–0,5
мм.Процесс получения Ф. п. ф. состоит из экспонирования негатива, вымывания незаполимеризовавшегося слоя в пробельных участках и сушки готовой формы.
Для изготовления Ф. п. ф. из жидких ФПК в специальное устройство (например, кювета из прозрачного бесцветного стекла) помещают негатив, закрывают его прозрачной тонкой бесцветной плёнкой и заливают ФПК. После этого производят экспонирование с двух сторон, в результате чего со стороны негатива образуются заполимеризовавшиеся (твёрдые) печатающие элементы, а с противоположной стороны – подложка формы. Затем струей растворителя вымывают незаполимеризовавшуюся композицию с пробельных элементов и высушивают готовую форму.
Ф. п. ф. (часто называемые полноформатными гибкими формами) применяются для печатания журналов и книг, в том числе с цветными иллюстрациями. Они просты в изготовлении, имеют небольшую массу, высокую тиражеустойчивость (до 1 млн. оттисков), позволяют широко использовать фотонабор и не требуют больших затрат времени на подготовительные операции при печатании тиража.
Лит.:Синяков Н. И., Технология изготовления фотомеханических печатных форм, 2 изд., М., 1974.
Н. Н. Полянский.
Фотопроводимость
Фотопроводи'мость,фоторезистивный эффект, увеличение электропроводности
под действием электромагнитного излучения. Впервые Ф. наблюдалась в Se У. Смитом (США) в 1873. Обычно Ф. обусловлена увеличением концентрации носителей тока под действием света (концентрационная Ф.). Она возникает в результате нескольких процессов: фотоны «вырывают» электроны из валентной зоны и «забрасывают» их в зону проводимости (
рис. 1
), при этом одновременно возрастает число электронов проводимости и дырок (собственная Ф.); электроны из заполненной зоны забрасываются на свободные примесные уровни – возрастает число дырок (дырочная примесная Ф.); электроны забрасываются с примесных уровней в зону проводимости (электронная примесная Ф.). Возможно комбинированное возбуждение Ф. «собственным» и «примесным» светом: «собственное» возбуждение в результате последующих процессов захвата носителей приводит к заполнению примесных центров и, следовательно, к появлению примесной Ф. (индуцированная примесная Ф.). Концентрационная Ф. может возникать только при возбуждении достаточно коротковолновым излучением, когда энергия фотонов превышает либо ширину запрещенной зоны (в случае собственной и индуцированной Ф.), либо расстояние между одной из зон и примесным уровнем (в случае электронной или дырочной примесной Ф.).
В той или иной степени Ф. обладают все неметаллические твёрдые тела. Наиболее изучена и широко применяется в технике Ф. полупроводников Ge, Si, Se, CdS, CdSe, InSb, GaAs, PbS и др. Величина концентрационной Ф. пропорциональна квантовому выходу h (отношению числа образующихся носителей к общему числу поглощённых фотонов) и времени жизни неравновесных (избыточных) носителей, возбуждаемых светом (фотоносителей). При освещении видимым светом h обычно меньше 1 из-за «конкурирующих» процессов, приводящих к поглощению света, но не связанных с образованием фотоносителей (возбуждение экситонов, примесных атомов,
и др.). При облучении вещества ультрафиолетовым или более жёстким излучением h > 1, т.к. энергия фотона достаточно велика, чтобы не только вырвать электрон из заполненной зоны, но и сообщить ему кинетическую энергию, достаточную для ударной
.Время жизни носителя (т. е. время, которое он в среднем проводит в свободном состоянии) определяется процессами рекомбинации. При прямой (межзонной) рекомбинации фотоэлектрон сразу переходит из зоны проводимости в валентную зону. В случае рекомбинации через примесные центры электрон сначала захватывается примесным центром, а затем попадает в валентную зону. В зависимости от структуры материала, степени его чистоты и температуры время жизни может меняться в пределах от долей
секдо 10
-8
сек.
Зависимость Ф. от частоты излучения определяется спектром поглощения полупроводника. По мере увеличения коэффициента поглощения Ф. сначала достигает максимума, а затем падает. Спад Ф. объясняется тем, что при большом коэффициенте поглощения весь свет поглощается в поверхностном слое проводника, где очень велика скорость рекомбинации носителей (поверхностная рекомбинация,
рис. 2
).
Возможны и др. виды Ф., не связанные с изменением концентрации свободных носителей. Так, при поглощении свободными носителями длинноволнового электромагнитного излучения, не вызывающего межзонных переходов и ионизации примесных центров, происходит увеличение энергии («разогрев») носителей, что приводит к изменению их подвижности и, следовательно, к увеличению электропроводности. Такая подвижностная Ф. убывает при высоких частотах и перестаёт зависеть от частоты при низких частотах. Изменение подвижности под действием излучения может быть обусловлено не только увеличением энергии носителей, но и влиянием излучения на процессы рассеяния электронов кристаллической решёткой.
Изучение Ф. – один из наиболее эффективных способов исследования свойств
.Явление Ф. используется для создания
,чувствительных и малоинерционных
в очень широком диапазоне длин волн – от g-лучей до диапазона
.
Лит.:Рывкин С. М., Фотоэлектрические явления в полупроводниках, М., 1963; Стильбанс Л. С., Физика полупроводников, М., 1967; см. также лит. при ст.
.
Э. М. Эпштейн.
Рис. 2. Характерный вид спектра собственной фотопроводимости. Резкий спад в длинноволновой области отвечает т. н. краю поглощения — выключению собственного поглощения, когда энергия фотона становится меньше ширины запрещенной зоны; плавный спад в области малых длин волн обусловлен поглощением света у поверхности.
Рис. 1. к ст. Фотопроводимость.
Фотопьезоэлектрический эффект
Фотопьезоэлектри'ческий эффе'кт,возникновение
в однородном
при одновременном одноосном сжатии и освещении.
Фотореактивация
Фотореактива'ция,уменьшение повреждающего действия ультрафиолетового излучения на живые клетки при последующем воздействии на них ярким видимым светом. Ф. открыта в 1948 И. Ф. Ковалевым (СССР), А. Келнером и Р. Дульбекко (США) в результате опытов, проведённых на инфузориях парамециях, коловратках, конидиях грибов, бактериях и бактериофагах. В основе Ф. лежит ферментативное расщепление на мономеры пиримидиновых димеров, образующихся в ДНК под влиянием ультрафиолетового излучения. Ф. возникла в процессе эволюции как защитное приспособление от губительного действия УФ-компонента солнечного излучения и является одной из важнейших форм
живых организмов от повреждений их генетического аппарата.
Лит.:Ковалев И. Ф., Влияние видимого участка спектра лучистой энергии на динамику патологического процесса в клетке, поврежденной ультрафиолетовыми лучами, в кн.: Учёные записки Украинского экспериментального института глазных болезней, т. 1, Од., 1949; Восстановление клеток от повреждений, пер. с англ., М., 1963; Смит К. и Хэнеуолт Ф., Молекулярная фотобиология, пер. с англ., М., 1972.
Фоторегистрирующая установка
Фоторегистри'рующая устано'вка,фотохронограф, прибор для регистрации развития быстропротекающих процессов (взрыв, горение, детонация, электрический разряд и т.п.) в некотором заданном направлении. О принципах действия наиболее употребительных типов Ф. у. см.
.
Фоторезист
Фоторези'ст(от
и англ. resist – сопротивляться, препятствовать), полимерный светочувствительный слой, нанесённый на поверхность полупроводниковой пластины с окисной плёнкой. Ф. используются в
и
(см., например,
) для получения на пластине «окон» заданной конфигурации, открывающих доступ к ней травителя. В результате экспонирования Ф. через наложенный на него стеклянный шаблон нужного рисунка ультрафиолетовым излучением (иногда электронным лучом) свойства его меняются: либо растворимость Ф. резко уменьшается (негативный Ф.), либо он разрушается и становится легко удалимым (позитивный Ф.). Последующая обработка растворителем образует в Ф. «окна» на необлучённых участках негативного Ф. или облученных участках позитивного Ф. Типичные Ф.: негативные – слои поливинилового спирта с солями
или эфирами
,слои циклизованного каучука с добавками, вызывающими «сшивание» макромолекул под действием света; позитивные – феноло- или крезолоформальдегидная смола с
о-нафтохинондиазидом. См. также
.
Лит.:Фотолитография и оптика, М. – Берлин, 1974; Мазель Е. З., Пресс Ф. П., Планарная технология кремниевых приборов, М., 1974.
Фоторезистивный эффект
Фоторезисти'вный эффе'кт,то же, что и
.
Фоторезистор
Фоторези'стор,полупроводниковый прибор, характеризующийся свойством изменять своё электрическое сопротивление под действием оптического излучения (см.
)
.Через Ф., включенный в электрическую цепь, содержащую источник постоянного тока, протекает электрический ток. При облучении Ф. ток увеличивается в результате появления фототока, который пропорционален уровню воздействующего сигнала и не зависит от полярности приложенного к Ф. напряжения. Появление фототока (или вызванного им изменения напряжения на Ф.) используется для регистрации излучений (см.
,
,
)
.
Для изготовления Ф. используют Se, Te, Ge (чистый либо легированный Au, Cu или Zn), Si, PbS, PbSe, PbTe, InSb, InAs, CdS, CdSe, HgCdTe. Характерная особенность этих полупроводниковых материалов – малая ширина
(например, у InSb она составляет 0,18
эв)
.Полупроводник наносят в виде тонкого слоя на стеклянную или кварцевую подложку либо вырезают в виде тонкой пластинки из монокристалла. Слой (пластинку) снабжают двумя контактами (электродами). Подложку с фоточувствительным слоем (или пластинку) и электроды помещают в защитный корпус.
Важнейшие параметры Ф.: интегральная чувствительность (определяемая как отношение изменения напряжения на единицу мощности падающего излучения при номинальном значении напряжения питания) составляет 10
3–10
8
в/вт;порог чувствительности (величина минимального сигнала, регистрируемого Ф., отнесённая к единице полосы рабочих частот) достигает 10
-12
вт/гц
1
/
2постоянная времени (характеризующая инерционность Ф.) лежит в пределах 10
-3–10
-8
сек.Для повышения порога чувствительности и расширения рабочего диапазона длин волн принимаемого излучения фоточувствительный слой некоторых Ф. подвергают охлаждению. Так, охлаждение Ф. из PbS до 78 К позволяет на порядок повысить пороговую чувствительность и расширить диапазон длин волн принимаемого излучения с 3,3
мкмдо 5
мкм;глубоким охлаждением (до 4 К) Ф. из Ge, легированного Zn, доводят границу его спектральной чувствительности до 40
мкм.
Лит.:Марков М, Н., Приемники инфракрасного излучения, М., 1968; Аксененко М. Д., Красовский Е. А., Фоторезисторы, М., 1973.
И. Ф. Усольцев.
Фоторецепторы
Фотореце'пторы(от
и
)
,световоспринимающие. светочувствительные образования, способные в ответ на поглощение квантов света молекулами содержащихся в них пигментов генерировать физиологический (нервный, рецепторный) сигнал. В широком смысле под Ф. понимают все светочувствительные образования от
одноклеточных организмов и одиночных рассеянных по телу светочувствительных клеток (черви, ланцетник) до специализированных зрительных клеток глаза – сложного органа фоторецепции животных и человека. К Ф. относят также различные структуры – хлоропласты растений, пластиды водорослей, хроматофоры бактерий, содержащие пигменты и обеспечивающие фотобиологические процессы (фотосинтез, фототропизм, фототаксис, фотопериодизм и др.).
В сетчатке глаза позвоночных животных и человека Ф. являются высокодифференцированные зрительные клетки –
и
;у беспозвоночных – т. н. ретинулярные клетки. Светочувствительный элемент этих клеток – фоторецепторная мембрана содержит поглощающий свет зрительный пигмент (
) и фосфолипиды. В Ф. позвоночных фоторецепторные мембраны образуют т. н. наружные сегменты палочек и колбочек, в Ф. беспозвоночных – многочисленные пальцеобразные выросты – микровиллы, плотно упакованную систему которых называют рабдомером зрительной клетки. Наружный сегмент у позвоночных состоит из множества (до 15 000 – у глубоководных рыб) дисков (или очень плоских мешочков) толщиной около 160
и диаметром от 1–2 до 6–8
мкм(в зависимости от вида животного); диски ориентированы строго перпендикулярно длинной оси клетки: в палочках они «плавают» в цитоплазме, т.к. оторваны от наружной клеточной мембраны, в большинстве же колбочек они сохраняют с ней связь. В палочках, но не в колбочках происходит постоянное обновление наружного сегмента за счёт образования новых и отмирания (фагоцитоза) «старых» верхушечных дисков. Вследствие строгой ориентации молекул зрительного пигмента в фоторецепторной мембране и особой (трубчатой) упаковки её в клетке многие беспозвоночные способны различать направление поляризации света и ориентироваться по нему. Палочки позвоночных – рецепторы сумеречного (скотопического) зрения, колбочки ответственны за дневное (фотопическое) и
.
насекомых также способны к различению цвета.
Лит.см. при ст.
.
М. А. Островский.
Фоторецепция
Фотореце'пция(от
и
)
,восприятие света одноклеточными организмами или специализированными образованиями (фоторецепторами), содержащими светочувствительные пигменты. Ф. – одно из основных фотобиологических явлений, в котором свет выступает как источник информации. В отличие от
,где энергия света используется для химической работы, в Ф. она несёт триггерную, информативную функцию, запуская сложную цепь молекулярных, мембранных и клеточных процессов. Эти процессы обеспечивают сравнительно простые формы Ф., к которым относят
–изменение ориентации по отношению к источнику света прикрепленных животных и растений;
–направленное движение к свету или от света свободно движущихся организмов; фотокинезис – ненаправленное увеличение или уменьшение подвижности организма в ответ на изменения уровня освещённости. Сложная и высшая форма Ф. –
,осуществляемое специальными органами различной степени совершенства.
В эволюционном и сравнительно-физиологических аспектах исследование Ф. представляет большой интерес. У простейших примитивная фоторецепторная система состоит из глазного пятнышка и жгутика, т. е. рецептора и эффектора. У хламидомонады светочувствительное глазное пятнышко связано с
,у эвглены – непосредственно со жгутиком. Диффузная световая чувствительность (без участия фоторецепторов) свойственна большинству беспозвоночных животных и некоторым позвоночным (отдельные виды рыб, земноводных), у некоторых она обеспечивается специальными клеточными органеллами –
.Неспециализированные светочувствительные элементы могут быть разбросаны по всему телу или сконцентрированы на его поверхности и в глубине.
Зрительная Ф. совершается в фоторецепторах. Стигмы и глазки простейших, а также глазки кишечнополостных, плоских и кольчатых червей, членистоногих можно рассматривать как простейшие формы органов зрения. У моллюсков структура и функция фоторецепторной системы более сложна (у осьминога и каракатицы она, например, вполне сравнима с глазом позвоночных). Высокоспециализированные фоторецепторы в сложном (фасеточном) глазу членистоногих и в камерном глазу позвоночных образуют наиболее совершенные органы зрения. Первичные процессы зрения общие у всех животных и совершаются в светочувствительной фоторецепторной мембране зрительной клетки. Состав и молекулярная организация мембран у позвоночных и беспозвоночных в основном одинаковы. Различия, как правило, касаются способов упаковки мембран в световоспринимающих частях различных фоторецепторов. Основной светочувствительный элемент фоторецепторной мембраны – зрительный пигмент (типичный и хорошо изученный представитель –
)
.