е. не воспринимают копытных как потенциальную жертву. Такие индивиды могли находиться в непосредственной близости к оленям. Приведенный материал перекликается с работой Мичурина (1970), где он отмечает, что часто видел волков, которые разгуливали среди группы оленей. Расстояние между ними менялось от 30 до 100 метров. В другом случае волк сидел среди большой группы оленей на холме. Приведенный нами материал указывает на то, что при взаимодействии с хищником копытные приобретают опыт, который позволяет им различать не только его видоспецифичные черты, но и специфику поведения этого вида и, исходя из этого, и его «цель».
Из всего вышесказанного можно сделать следующий вывод: реакция диких копытных на человека и хищников не является врожденной. Форма этой реакции и ее интенсивность могут изменяться соответственно уровню пресса на копытных. Приобретение опыта (обучение), может происходить с одного раза, не только во время непосредственно полученного «урока», но и методом наблюдения за реакцией других индивидов (опосредованное обучение). Для опосредованного обучения достаточно восприятия фрагмента реакции другого индивида, что полностью исключает необходимость приобретения собственного опыта, тем самым, значительно ускоряет процесс обучения и делает его значительно безопасным и, следовательно, имеет большое значение для выживания индивида.
В случае стабильной ситуации в ареале, опыт, приобретенный индивидом, передается из поколения в поколение путем опосредованного обучения и приобретает форму поведенческой традиции.
Как было показано, дистанция бегства копытных меняется в зависимости от уровня пресса браконьерства. Следовательно, сама дистанция бегства является безошибочным показателем уровня браконьерства. Наличие подобной зависимости позволяет оперативно определить ситуацию, существующую в том или ином регионе, что имеет важной практическое значение для контроля за уровнем браконьерства.
Если интенсивность описанной защитной реакции не является врожденной, то она может угаснуть или ослабнуть в том случае, если в ареале копытного, по разным причинам, больше нет хищника. Наглядным примером этого служит дистанция бегства косули от реинтродуцированных нами волков. Как оказалось, эта поведенческая форма и ее интенсивность восстановимы, но в масштабе популяции для ее восстановления необходимо длительное время. Исходя из этого, в процессе восстановления вида хищника очень важно, какое количество животных реинтродуцируется одновременно. Реинтродукция одновременно большого числа хищных до восстановления защитного поведения копытных может отрицательно сказаться на их популяцию.
Анализ приведенного материала позволяет сделать следующие выводы:
1. форма и интенсивность защитной реакции копытных по отношению к врагу (человеку или хищнику) подвержены сильной модификации в онтогенезе, вследствие чего возможны их изменения во времени в соответствии с существующей ситуацией;
2. в конкретной ситуации форма и интенсивность защитного поведения по отношению к врагу передается опосредованным путем из поколения в поколение;
3. у копытных, в случае отсутствия в их ареале хищников, через одно поколение гаснет оборонительная реакция по отношению к ним;
4. во избежание отрицательного воздействия на численность копытных, реинтродукция (судя по всему, и транслокация) восстанавливаемого вида хищников должна производиться небольшими группами и со значительными интервалами. Естественно, что интервал должен определяться, исходя из поведенческой и репродуктивной специфики копытных;
5. пресс браконьерства по отношению к копытным можно определять по дистанции их бегства от человека.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Из полученного нами материала следует, что в процессе искусственного выкармливания новорожденных хищных млекопитающих, подготавливаемых к реинтродукции в природу, особое значение имеет период, когда животные питаются молоком. Необходимо отметить, что при сосании рожка животные должны иметь возможность полноценной реализации реакции «массажа лапками молочной железы». В противном случае, судя по всему, в определенных областях головного мозга формируются очаги с постоянно высоким уровнем активности, вследствие чего у животных развивается неконтролируемая гиперактивность передних конечностей и эмоциональная неуравновешенность. У подобных животных часто возникают фрустрации, и они постоянно провоцируют конфликты в группе.
Во время искусственного выкармливания надо учесть необходимость обеспечения оптимального темпа поступления молока во время сосания. В том случае, если молоко поступает без приложения значительных сосательных усилий, у животных увеличивается естественный объем желудка, вследствие чего порог сенсорного насыщения повышается. В этих случаях животные насыщаются позже других, что приводит к возрастанию агрессивных взаимодействий на почве пищевой конкуренции. Вместе с тем, у этих животных не формируется поведение запасания пищи.
Как было показано, поведение запасания пищи имеет большое значение для поддержания кормовой базы группы. Данный вид поведения приобретает особое значение во время выкармливания прибылого потомства, обеспечивая стабильность их кормовой базы. Присутствие в группе особей с не сформировавшимся поведением запасания не просто подрывает стабильность кормовой базы прибылых, но и может привести к значительному повышению агрессивных взаимодействий из-за пищи и, вследствие этого, к неритуализированности агрессивного поведения. Исходя из сказанного, животные с не сформировавшимся поведением запасания пищи не могут быть отобраны для реинтродукции в природу.
Поведение ухода за детенышами формируется задолго до полового созревания, что дает великолепную возможность отбирать животных для подготовки к реинтродукции в природу с нужными качествами задолго до их половой зрелости.
Чтобы сформировать характерный для вида максимальный уровень рассудочной деятельности, необходимо содержать животных в среде, предельно обогащенной крупными непрозрачными предметами. Животные, выросшие в подобных условиях, охотятся несравненно успешнее и легче адаптируются к новым условиям обитания после реинтродукции, чем выросшие в обедненной среде. Начиная с ювенильного периода, необходимо время от времени вывозить животных в естественную среду обитания, что в дальнейшем значительно ускоряет освоение ими выбранной для реинтродукции территории.
Хищническое и охотничье поведение в процессе постнатального онтогенеза развивается поэтапно, причем каждый предыдущий этап является основой для последующего. Исходя из этого, подготовка крупных хищных к реинтродукции должна начинаться в раннем ювенильном возрасте. Во время этого процесса следует учитывать, что первая реакция на потенциальную жертву не связана с пищевой мотивацией. Эта связь образуется только после установления хищником факта съедобности жертвы, что происходит за счет непосредственного опыта или опосредованного обучения. Исходя из вышесказанного, в процессе подготовки к реинтродукции выращенных в неволе хищных для их нормального развития необходимо целенаправленное обучение животных тому, что потенциальная жертва является пищей. Только после того, как молодой хищник установит связь между потенциальной жертвой и пищей, можно переходить к его обучению охоте.
Как было показано, этап формирования охотничьего поведения состоит из нескольких подэтапов. При этом полноценное развитие каждого подэтапа возможно только в так называемый «период чувствительности» для данного подэтапа. Из материала видно, что если хищнику в соответственный чувствительный период постнатального онтогенеза не дали возможности обучиться охоте, эта возможность полностью теряется или не развивается полноценно. В обоих случаях реинтродукция таких животных становится невозможной. В процессе подготовки к реинтродукции следует учесть и то, что хищникам, обладающим высокой социальностью, необходимо предоставить возможность групповой охоты. Это требуется для того, чтобы члены группы во время нападения на крупную жертву не только научились взаимосогласованным действиям, что значительно увеличивает успешность охоты, но и для развития навыков самой охоты. Все это формируется только путем накопления опыта методом проб и ошибок.
К моменту реинтродукции животные должны быть хорошо знакомы с предназначенной для реинтродукции территорией, т. е. должны сформировать ее «ментальную карту». Это позволит им свободно ориентироваться на территории, что очень важно как для поиска объекта охоты, так и для выгона жертвы в желаемом для хищника направлении.
К началу освоения территории, предназначенной для реинтродукции, необходимо начать выработку у хищных реакции избегания незнакомого человека и домашних животных. Это даст возможность исключить возникновение разного рода конфликтов между реинтродуцированным животным и местным населением. А если, к тому же, представители местного населения сами участвуют в этом процессе, то полностью меняется их отношение к реинтродуцированному хищнику. Это имеет одно из решающих значений для успешного восстановления вида.
Как видно из полученного нами материала, реакция избегания домашних животных не вырабатывается генерализованно. Ее следует выработать у хищника в отношении каждого вида, независимо от породы. Этот принцип выработки реакции, по нашему мнению, выгоден и тем, что дает возможность выработки реакции избегания и в отношении тех видов диких животных, которые находятся на грани исчезновения. А это даст возможность восстановить вид хищника без его отрицательного воздействия на охраняемый вид.
Было показано, что форма защитного поведения копытных по отношению к врагу (человеку, хищнику) и его интенсивность не являются врожденными (жестко запрограммированными), поэтому возможно их изменение во времени в соответствии с существующей ситуацией. Исходя из этого, в процессе восстановления вида хищника, во избежание отрицательного воздействия на численность жертвы необходимо реинтродуцировать их небольшими группами. Интервалы между реинтродукциями, по нашему мнению, должны соответствовать возрасту полового созревания данного вида, что будет достаточным для восстановления поведенческого иммунитета к хищнику у различных видов «жертвы».
В заключение можно сказать, что, учитывая видовую специфику высшей нервной деятельности, разработанный нами метод можно применить при реинтродукции любого вида крупных хищных млекопитающих. А метод освоения территории и выработки реакции избегания незнакомых людей — и при реинтродукции копытных животных.
ОБЩИЕ ВЫВОДЫ
При искусственном выкармливании хищных млекопитающих особое значение для нормального формирования их поведения имеет неонатальный период, который в значительной мере определяет дальнейшее развитие поведения в пределах нормы или патологии.
Поведение запасания пищи обеспечивает максимально возможную стабильность кормовой базы группы и, особенно, прибылого потомства, тем самым повышая как уровень выживаемости последнего, так и уровень их формирования в пределах психологической нормы.
При выращивании в неволе животных, которые в дальнейшем должны быть реинтродуцированы, необходимо содержать их в среде, обогащенной крупными непрозрачными предметами, что имеет решающее значение для формирования максимального уровня (специфичного для вида) способности к рассудочной деятельности. В дальнейшем это обеспечит способность к многократному решению элементарных рассудочных задач, часто возникающих при охоте, и, исходя из этого, успешность самой охоты, а в конечном итоге — обеспечит высокий уровень выживаемости реинтродуцированных животных.
В процессе постнатального онтогенеза хищническое и охотничье поведение развивается поэтапно. Важно, что каждый предыдущий этап является основой для последующего. Полноценное развитие каждого из них возможно только в так называемый «период чувствительности», свойственный данному этапу.(См. в тексте).
Подготовка крупных хищных животных к реинтродукции должна начинаться на раннем этапе постнатального онтогенеза. Следует учитывать, что первая реакция на потенциальную жертву не связана с пищевой мотивацией. Эта связь генерализованно образуется только после установления хищником факта съедобности жертвы.
Только после того, как у молодого хищника установится ассоциация между потенциальной жертвой и пищей, возможен переход к обучению хищника охоте.
В процессе подготовки к реинтродукции следует учитывать то, что хищникам, обладающим высокой социальностью, необходимо предоставлять возможность групповой охоты. Это нужно не только для того, чтобы члены группы при нападении на крупную жертву научились взаимосогласованным действиям, которые способствуют успеху охоты, но и для развития навыков самой охоты. Все это формируется только путем накопления опыта методом проб и ошибок.
К моменту реинтродукции животные должны хорошо знать предназначенную для этого территорию. К началу ее освоения у них должна сформироваться «мысленная карта», обеспечивающая свободную ориентацию на территории.
К началу освоения территории, предназначенной для реинтродукции, необходимо начать выработку реакции избегания незнакомого человека и домашних животных. Это дает возможность предупредить конфликты между реинтродуцированными животными и местным населением.
Реакция избегания домашних животных и представителей местного населения должна вырабатываться при непосредственном участии последних. Это полностью меняет их отношение к восстанавливаемому виду, что имеет большое значение для успешной реинтродукции любого вида крупных хищных животных.
Реакция избегания домашних животных вырабатывается генерализованно. Ее следует выработать у хищника в отношении каждого вида, независимо от породы. Этот принцип выгоден и тем, что делает возможной выработку реакции избегания и в отношении диких животных, стоящих на грани исчезновения. А это даст возможность восстановить вид хищника без его отрицательного воздействия на исчезающие виды животных.
Дистанция бегства копытных от врага (человека и хищника) и интенсивность самой реакции избегания подвержены сильным модификациям в ходе онтогенеза, поэтому возможно их изменение во времени соответственно существующей ситуации.
В процессе восстановления вида хищных животных необходимо реинтродуцировать их небольшими группами, во избежание их отрицательного воздействия на численность жертвы. Интервалы между реинтродукциями должны быть не менее одного года, что будет достаточным для выработки поведенческого иммунитета к хищнику у видов жертвы.
Исходя из специфики высшей нервной деятельности, разработанный нами метод может быть применен к любому виду крупных хищных млекопитающих. Кроме того, метод освоения территории и выработки реакции избегания незнакомых людей применим и при реинтродукции копытных животных.
ПОСЛЕСЛОВИЕ
Как мы убедились, подготовка к реинтродукции в природу выращенных в неволе крупных млекопитающих и хищных, в частности, — проблема сложная и многоплановая.
Тут существует ряд и других проблем. Как справедливо замечает Д. Ялден (Yalden, 1993), необходимо прежде всего аннулировать те факторы, которые вызвали исчезновение (или падение численности) этого вида. Далее автор подчеркивает важность содержания в неволе животных, способных размножаться. Вместе с тем он отмечает, что необходимо наличие «достаточного количества человеческих и финансовых ресурсов, чтобы программу реинтродукции довести до той стадии, когда шанс ее реализации будет довольно высок» (с. 299). К счастью, недостатка в человеческих, в том числе и интеллектуальных ресурсах, нет. Об этом свидетельствует та обширная и успешная работа, которая проводится в Европе и Америке. Другое дело — финансирование работ по охране и восстановлению исчезающих видов животных. Подобное могут позволить себе только экономически развитые страны. Экономически же слабые страны способны решить проблему охраны и восстановления исчезающих видов только с помощью финансовой поддержки Мирового Сообщества.
Еще одна проблема, которая в конечном итоге может предопределить успех или провал любой программы реинтродукции крупных млекопитающих и, в частности, хищных — это отношение местного населения к реинтродуцируемому виду. Опыт показал, что никакая финансовая компенсация за нанесенный хищником урон не меняет отрицательного отношения человека к животному. В результате, сколько бы не было затрачено средств на компенсацию, животные все-таки гибнут от рук человека.
Кроме всего перечисленного, как оказалось, существует еще одна не обсуждавшаяся ранее проблема — это проблема выращивания в неволе поведенческий полноценных животных, у которых наряду с этим максимально развита способность к рассудочной деятельности.
Я надеюсь, что материал, приведенный в предлагаемой читателю книге, создаст основу для решения всех практических проблем, возникающих при содержании и подготовке к реинтродукции выращенных в неволе крупных хищных млекопитающих.
Еще раз хочу особо подчеркнуть значение участия представителей местного населения в процессе выработки у животных реакции избегания незнакомых людей и домашних животных, т. к. только собственный опыт способен убедить людей в том, что хищник может стать неопасным для них самих и их собственности.
Литература
Анохин П.К. Рефлекс цели как объект физиологического анализа. «Журнал высшей нервной деятельности». 1962, т.126, вып.1, с. 7—21.
Бадридзе Я.К. Запасание пищи волками. В сб.: Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М., «Наука», 1979, с. 83—84.
Бадридзе Я.К. О возможности функциональной трансформации реакции массажа лапками молочной железы во время сосания, на примере некоторых псовых. «Сообщения АН ГССР», 1982, т.107, №2, с. 414—415.
Бадридзе Я.К. (а) О физиологическом механизме, запускающем поведение запасания пищи у собак. В сб.: Механизмы поведения. М.,»Наука», 1983а, с. 186—189.
Бадридзе Я.К. (б) Поведение новорожденных волчат. В сб.: Механизмы поведения. М., «Наука», 1983, с. 134—135.
Бадридзе Я.К. Онтогенез пищевого поведения. В кн.: Волк. М., «Наука», 1985, с. 278—284.
Бадридзе Я.К. (а) Онтогенез пищевого поведения волка. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М., МГУ, 1987. 139 с.
Бадридзе Я.К. (б). Пищевое поведение волка (вопросы онтогенеза). Тбилиси, «Мецниереба». 1987. 86 с.
Бадридзе Я.К. Реинтродукция в природу выращенных в неволе крупных хищных млекопитающих. Проблема и метод. Диссертация на соискание степени доктора биологических наук. М., МГУ, 1997. 147 с.
Бадридзе Я.К. Волк. I. Некоторые данные о формировании охотничьего поведения диких волков. Тбилиси, «Мецниереба», 1996. 17 с.
Бадридзе Я.К., Гуриелидзе З.В., Тодуа С.Г. О некоторых процессах в популяции благородного оленя, протекающих на фоне снижения численности волка. Сообщения АН Грузии. 1992, т.145, #3, с. 607—610.
Бадридзе Я.К., Копалиани Н.Г., Гуриелидзе З.В., Тодуа С.Г., Бутхузи Л.Т. Волк. II. Формирование хищнического и охотничьего поведения у выросших в неволе волков. Тбилиси, «Мецниереба», 1996. 21 с.
Бакурадзе А.Н., Чхенкели С.А. (а). О некоторых механизмах формирования состояния насыщения. В кн.: Механизмы нейро-гуморальной регуляции вегетативных функций. М., «Наука», 1970, с. 157—163.
Бакурадзе А.Н., Чхенкели С.А. (б). О механизмах нейро-гуморальной регуляции гипоталамуса. В сб.: Проблемы физиологии гипоталамуса. Выпуск 4, изд-во КГУ, 1970, с. 3—10.
Барабаш-Никифоров И.И., Формозов А.Н. Териология. «Высшая школа», 1963. 394 с.
Бараташвили Т. К. Некоторые аспекты поведения волка в Грузии. В сб.: Прикладная этология. М., «Наука», 1983, т.3, с. 195—197.
Бараташвили Т. К. Грузия и Армения. В кн.: Волк. М., «Наука», 1985, с. 497—501.
Баскин Л.М. Поведение копытных животных. М., «Наука», 1976. 293 с.
Бериташвили И.С. Память позвоночных животных, ее характеристика и происхождение. Тбилиси, изд-во АН ГССР, 1968. 137 с.
Бериташвили И.С. Структура и функция коры большого мозга. М., «Наука», 1969. 520 с.
Вырыпаев В.А. Об охотничьем поведении волка в Тянь-Шане. Зоологический журнал. 1980, т.59, вып.12, с. 1874—18 880.
Гращенков Н.И., Латаш Л.П. Об активном характере ориентировочной реакции. В сб.: Рефлексы головного мозга. Международная конференция, посвященная 100-летию выхода в свет одноименного труда И.М. Сеченова. М.,»Наука», 1965, с. 263—275.
Дииник Н.Я. Кавказский олень. В кн.: Материалы к познанию фауны и флоры Российской Империи. М., 1904, вып.6.
Зворыкин Н.А. Волк и борьба с ним. М. — Л. КОИЗ, 1936. 120 с.
Игнатовская Н.Б. Отношение к животным как проблема нравственности. В кн.: Этическая мысль. М., Политиздат, 1988, с. 220—237.
Козлов В.В. Волк. «Охота и охот. хоз-во». 1964, #9, с. 18—20.
Копалиани Н.Г., Бадридзе Я.К. Роль игры в формировании единоборства с жертвой у волков. Тбилиси, Изд-во АН Грузии, «Мецниереба», 1997. 19 с.
Корытин С.А. О поведение волчат. В сб.: Поведение охот. животных. Киров, 1981, с. 87—94.
Корытин С.А., Бибиков Д.И. Охотничье поведение. В кн.: Волк. М.,»Наука», 1985, с. 311—324.
Корытин С.А., Заболодских Ю.С. Видовые особенности пищевого поведения зверей семейства волчьих (Canidae). В сб.: Поведение охот. животных. Киров, 1981, сс. 73—79.
Кочетков В.В. Наблюдения за охотничьим поведением волка в Средней Росии. В сб.: Поведение волка. М., изд-во АН СССР, 1980, с. 60—75.
Красная Книга ГССР. Тбилиси, изд-во «Сабчота Сакартвело», 1982, 255 с.
Крушинский Л.В. Экстраполяционные рефлексы, как элементарная основа рассудочной деятельности у животных. «Доклады АН СССР», 1958, т.121, вып.4, с. 762—765.
Крушинский Л.В. Формирование поведения животных в норме и патологии. М., изд-во МГУ, 1960. 264 с.
Крушинский Л.В. Есть ли разум у животных?» Природа», 1968, #9, с. 75—78.
Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. Эволюционные и физиологический аспекты поведения. М., изд-во МГУ, 1977. 269 с.
Крушинский Л.В., Дашевский Б.А., Сотская М.Н., Дудоладова Л.А., Мычко Е.Н., Шубкина А.В., Ермакова Е.В. Исследования элементарной рассудочной деятельности волка (Canis Lupus). Зоологический журнал. 1980, т.59, #6, с. 915—924.
Крушинский Л.В., Молодкина Л.Н., Попова Н.П., Светухина В.М., Мац В.М. Экспресс-информационные ассоциации как основа некоторых сложных форм поведения животных. В сб.: Сложные формы поведения. М. — Л., «Наука», 1965, с. 58—63.
Крушинский Л.В., Мычко Е.Н., Сотская М.Н., Шубкина А.Н. Элементарная рассудочная деятельность и сложные формы поведения. В кн.: Волк. М., «Наука», 1985, с. 284—295.
Крушинский Л.В., Пажетнов В.С., Шубкина А.В. Изучение рассудочной деятельности бурых медведей. В сб.: Экология, морфология и охрана медведей в СССР. М., Главприрода МСХ СССР, 1981, с. 12—13.
Кудактин А.Н. Волк на Западном Кавказе. «Охота и охот. хоз-во», 1977, #9, с. 18—19.
Кудактин А. Н. (а). Пищевая специализация волка. «Охота и охот. хоз-во», 1978, #3, с. 9—10.
Кудактин А. Н. (б). Об избирательности охоты волка на копытных в кавказском заповеднике. «Бюл. Моск. о-ва испытателей природы». Отд. биол. 1978, т.33, #3, с. 19—28.
Кудактин А.Н. Охотничьи повадки волка на Западном Кавказе. «Бюл. Моск. о-ва испытателей природы». Отд. биол. 1982, т.87, с. 24—30.
Красная книга Грузинской ССР. Тбилиси, «Сабчота Сакартвело». 1982. 243с.
Лакин Г.Ф. Биометрия. М., Высшая Школа, 1980. 291 с.
Мантейфель Б.П. Экология поведения животных. М., «Наука», 1980. 218 с.
Мертц П.А. Волк в Воронежской области (Экология хищника, организация борьбы). В кн.: Преобразование фауны позвоночных нашей страны (Биотех-нические мероприятия). М., МОИП, 1953, с. 117—135.
Мичурин А.Н. Влияние волка на популяцию дикого северного оленя на севере средней Сибири. «Труды IX международного конгресса биологов-охотоведов». Москва, 1970, с. 515—517.
Никольский А.А., Фромвольт К.Х., Бологов В.П. Звуковая реакция волчицы, уводящей щенков от опасности. Бюл. МИОП. Отд. биол. 1986, т.91. Т.1, с. 53—55.
Овсянников Н.Г., Бадридзе Я.К. Понятие психологического комфорта в интерпретации движущих сил поведения. Доклады АН СССР, 1989, т.306, №4, с. 1015—1018.
Павлов М.П. О поведении волка (Canis lupus L.) в Вятских лесах. «Поведение охотничьих животных». Сборник научно-технической иняормации. Выпуск 51—52. Киров, 1976, с. 45—50.
Павлов М.П. Волк. М., «Лесная промышленность», 1982. 280 с.
Пажетнов В.Л. Методика выращивания медвежат сирот для выпуска в дикую природу. Тверь, изд. — во «Алексей Ушаков Со», 1999. 47 с.
Поярков А.Д. Некоторые черты поведения волка, выявленные методом тропления. В сб.: «Поведение волка». М., изд. АН СССР, 1980, с. 111—122.
Прибрам К.Г. Центральные процессы формирования образов, обработки информации и эпизодических «озарений». В кн.: Нейрофизиологические механизмы поведения. М., «Наука», 1982, с. 348—371.
Свириденко П.А. Запасание корма животными. Киев, изд. АН СССР, 1957. 155 с.
Семенов Б.Т. К биологии среднерусского волка. В сб.: Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих (Материалы Всесоюз. совещ.). М., Наука, 1985, с. 107—121.
Симонов П.В. Неосознаваемое психическое: подсознание и сверхсознание. В сб.: Кибернетика живого. Человек в разных аспектах. М., «Наука», 1985, с. 107—121.
Слоним А.Д. Инстинкт. Л., «Наука», 1967. 160 с.
Слоним А.Д. Среда и поведение. Формирование адаптивного поведения. Л., «Наука», 1976. 209 с.
Слудский А.А. Взаимоотношения хищников и добычи (на примере антилоп и других животных и их врагов). Труды Ин-та зоологии Каз. СССР. Алма-Ата, т.17, с. 212—214.
Собанский Г., Супин Л., Марков О. Волк на Алтае. «Охота и охот. хоз-во». 1975, с. 12—14.
Судаков К.В. Биологические мотивации. М., «Медицина», 1971. 302 с.
Уждавини Э.Р. Врожденные пищевые рефлексы у щенков. В сб.: Опыт изучения регуляции физиологических функций. М. — Л., изд-во АН СССР, 1958, том 4, с. 101—111.
Уждавини Э.Р. Шепелева В.К. Очерки развития врожденного поведения. М. — Л., «Наука», 1966. 119 с.
Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., Изд. МГУ, 1993.
Филимонов А.Н. Поведение казахстанского волка в различных ситуациях. В сб.: Поведение волка. М., изд-во АН СССР, 1980, с. 60—75.
Формозов А.Н. О реакции волка (Canis lupus L.) на человека. Поведение охотничьих животных. Сборник научно-технической информации. Выпуск 51—52. Киров, 1976, с. 84—85.
Хайнд Р. Поведение животных. Синтез этологии и сравнительной психологии. М., «Мир», 1975, 855с.
Шеперд Г. Нейро-биология. Т. I. М., «Мир», 1987. 451 с.
Шулейкина К.В. Системная организация пищевого поведения. М., «Наука», 1971. 267 с.
Alexander, G., Poindron, P., Le Neindre, P., Stevens, D., Levy, F., Bradley, L. Importance of the first hour post-partum for exclusive maternal bonding in sheep. Applied Animal Behaviour Science. 1986. vol. 16, no. 3, pp. 295—300.
Allen D. L. «How wolves kill,» Natural History, Vol. 88, No. 5, May 1979, pp. 46—50.
Badridze J. On the method of rehabilitation of rare and endangered animals. Newsletter (Grupo Lobo). VI, 5, 9—10, 1991, pp. 2—4.
Badridze J. Captive-raised wolves become wild in Georgia. Re-Introduction News. 1994, pp. 14—15.
Badridze J. The status of fauna in Georgia: 1995. Russian Conservation News. Moscow, 1995, October, N5, pp. 23—24.
Badridze J., Gurielidze Z. The reaction wild ungulates to predation: instinct or learned behaviour? Изд-во АН ГССР, «Мецниереба», 1997. 17 с.
Badridze J., Gurielidze Z., Todua G., Badridze N., Butkhuzi L. The reintroduction of captive-raised large mammals into their natural habitat: problems and method. Tbilisi, Institute of Zoology of the Academy of Sciences. 1992,12 p.
Beaver, B. V. Maternal Behavior in Mares. Veterinary Medicine, Small Animal Cli-nician. 1981. vol. 76, no. 3, pp. 315—317.
Berman, C. M. Rasmussen, K. L. R. Suomi, S. J. Reproductive consequences of ma-ternal care patterns during estrus among free-ranging rhesus monkeys. Behavioral Ecology amp; Sociobiology. 1993. vol. 32, no. 6, pp. 391—399.
Bomer M. The rehabilitated chimpanzees of Rubondo Island. Oryx. 1985, 19, July, pp. 151—154.
Breitenmoser U. The Eurasian Lynx: Achievements and problems in reintroduc-tions. Abstract of papers and posters, V Intern. Teriol. Congress, vol.1. Rome, 1989, p.246.
Breitenmoser U., Breitenmoser-Wursten C., Carbyn L. N., Funk S. M. In: Carnivore Conservation. Gittleman, J. L., Funk, S. M., Macdonald, D. W. amp; Wayne, R. K. (Eds). CambridgeUniversity Press, Cambridge. In press. 2001.
Brown, R. E. Murdoch, T. Murphy, P. R. Moger, W. H. Hormonal responses of male gerbils to stimuli from their mate and pups. Hormones amp; Behavior. 1995. vol. 29, no. 4, pp. 474—491.
Capitanio, J. P. Reite, M. The roles of early separation experience and prior familiar-ity in the social relations of pigtail macaques: A descriptive multivariate study. Pri-mates. 1984. vol. 25, no. 4, pp. 475—484.
Capitanio, J. P. Weissberg, M. Reite, M. Biology of maternal behavior: Recent find-ings and implications. The Psychobiology Of Attachment And Separation. 1985. pp. 51—92.
Champoux, M. Byrne, E. DeLizio, R. Suomi, S. J. Motherless mothers revisited: Rhesus maternal behavior and rearing history. Primates. 1992. vol. 33, no. 2, pp. 251—255.
Clark, M. M. Spencer, C. A. Galef, B. G., Jr. Responses to novel odors mediate mater-nal behavior and concaveation in gerbils. Physiology amp; Behavior. 1986. vol. 36, no. 5, pp. 845—851.
Coe, C. L. Psychobiology of maternal behavior in nonhuman primates. Conference on Biological and Behavioral Determinants of Parental Behavior in Mammals, 8—11 Sep 1987, Leesburg, VA (USA). Mammalian Parenting. Biochemical, Neurobio-logical, And Behavioral Determinants. 1990. pp. 157—183.
Eibl-Eibesfeldt, E. The interactions of unlearned behavior patterns and learning in mammals. In: Brain mechanisms and learning, Ed. Delafresnave I. F. Oxford: CIOMSS, 1961, p. 53—73.
Fentress J. S. Observations on the behavioral development of hand-reared male tim-ber wolf. Ам. Zoologist.1967, р. 339—351.
