Генетика окрасов собак

 
       Окрас — Генотип
      Красный — A y-Wh-
      Гризли — A y-Wh-
      Черно-подпалый — a ta tWh-

Норвежский бухунд

      Окрасы в этой породе могут быть волче-серыми, светло-рыжими до бледно-желтого и черными. У некоторых животных имеется маска.
 
       Окрас — Генотип
      Черный — A s-
      Рыжий — A y-
      Волче-серый — A-

Норвич-терьер

      Окрасы и качество шерсти этого небольшого терьера как и у норфолк-терьера (см. выше).

Староанглийская овчарка (бобтейл)

      Это еще одна порода, которая, по мнению Литтла, имеет ген раннего поседения (G). Литтл признает, однако, что некоторые особи могут быть просто голубыми за счет ослабляющего гена d. Он не исключает также присутствие гена мерль (М). Но вопрос этот спорный. Большая часть староанглийских овчарок имеет белые отметины по типу «воротниковой» пятнистости, хотя по стандарту допускаются и сплошные окрасы. Шерсть длинная и косматая, что затрудняет четкую идентификацию окраса. Генотип типичной собаки можно представить как: A s-G-lls p-.

Папильон

      Это одна из наиболее изящных собачек. Папильоны всегда белые с черными или рыжими пятнами или черно-подпалые с белым.
 
       Окрас — Генотип
      Черный (с белым) — A s-lls p-
      Красный (с белым) — A y-lls p-
      Черно-подпалый (с белым) — a ta tlls p-

Пекинес

      Пекинес — порода, которая имеет много различных окрасов. Наиболее популярны красные и соболиные собаки. У многих животных имеется черная маска. Встречаются светло-палевые и почти белые особи. Такие окрасы определяются или генотипом A y-c chили большим количеством ослабляющих руфус-полигенов. В соответствии с Литтлем (1957), при скрещивании двух рыжих собак можно получить черное потомство. Следовательно, наряду с геном A yв породе должен присутствовать ген е. Степень пятнистости у пекинесов сильно варьирует, что говорит о наличии в породе всех трех генов белой пятнистости (s, s p, s w). Литтл описал голубого пекинеса (ген d). Время от времени появляются почти или полностью белые собаки. Шерсть длинная, ниспадающая.
 
       Окрас — Генотип
      Черный — A s-llS-
      Красный — A y-llS-
      Соболиный — A y-llS-
      Черно-белый — A s-lls p-
      Рыже-белый — A y-lls p-
      Соболе-белый — A y-lls p-

Кинг-чарльз-спаниель

      Эта порода, по существу, является уменьшенной копией кавалер кинг-чарльз-спаниеля (см. выше).

Лабрадор-ретривер

      Стандартом приняты черные и рыжие собаки, хотя встречаются кофейные особи. Почти наверняка, рыжие окрасы Лабрадора обязаны гену е (Бернс и Фразер, 1966). Вариации интенсивности желтой пигментации происходят за счет руфус-полигенов.
 
       Окрас — Генотип
      Черный — A s-В-ee
      Кофейный — A s-bbee
      Рыжий (черная мочка носа) -B-ee
      Рыжий (коричневая мочка носа) -bbee

Лейкленд-терьер

      Порода близка по происхождению к эрдельтерьеру, но имеет более широкий спектр окрасов. Это черный, голубой, кофейный, черно- и голубо-чепрачный, рыжий, пшеничный и красный гризли. Генотип красного гризли спорен. На самом деле этот окрас может относиться или к светло-чепрачному или к соболиному. Шерсть жесткая.
 
       Окрас — Генотип
      Черный — A s-D-Wh-
      Чепрачный — a sa-D-Wh-
      Голубой — A s-ddWh-
      Голубо-чепрачный — a sa-ddWh-
      Красный — A y-D-Wh-

Большой мюнстерлендер

      Белая, среднего размера собака с редкими черными пятнами и крапом. Крап может варьироваться от нескольких пятен до малости. Шерсть длинная. Генотип: A s-lls p-T-.

Мальтийская болонка

      Предпочтителен чисто белый окрас, хотя допустимы желтоватые отметины. Литтл (1957) предположил, что белый окрас болонки обусловлен крайней степенью проявления аллеля белой пятнистости s wи/или осветляющими руфус-полигенами, скорее, чем комбинацией A yили е c chc ch. Он утверждает, что желтые отметины возникают на голове и в определенных местах туловища, характерных для экспрессии варианта s ps p. Однако, если желтизна настолько генерализована, более логично предположить, что осветление происходит за счет гена c ch(A y-c chили c ch-ee).

Манчестерский терьер

      У манчестерского терьера типичный чепрачный окрас. Генотип: a ta t

Ньюфаундленд

      Для ньюфаундленда допустимы два окраса. Это черный и кофейный (шоколадный). Витни описал голубых и рыжих животных, но они крайне редки. Ландзир — это пегий с крапом ньюфаундленд. Шерсть длинная.
 
       Окрас — Генотип
      Черный — A s-B-D-S-
      Кофейный — A s-bbD-S-
      Голубой — A s-B-ddS-
      Ландзир — A s-B-D-s p-

Пинчер

      Порода имеет самые различные окрасы; красный, черный, черно-подпалый. шоколадный, голубой и голубо-подпалый.
 
       Окрас — Генотип
      Черный — A s-B-D-
      Шоколадный — A s-bbD-
      Голубой — A s-B-dd
      Черно-подпалый — a ta tB-D-
      Шоколадно-подпалый — a ta tbbD-
      Голубо-подпалый — a ta tB-dd
      Рыжий (черная мочка носа) — A y-B-D-
      Рыжий (коричневая мочка носа) — A y-bbD-
      Палевый (серая мочка носа) — A y-B-dd
      Палевый (осветленная мочка носа) — A y-bbdd

Пойнтер

      Обычно, пойнтер — это белая собака с окрашенными пятнами, разбросанными по всему телу. Пятна могут быть черными, кофейными или рыжеватыми. Предположительно, что рыжий окрас образуется за счет гена е (Литтл, 1957) Если это так, то генотипы пойнтера можно описать следующим образом:
 
       Окрас — Генотип
      Черно-пятнистый — A s-B-E-s ps p
      Кофейно-пятнистый — A s-bbE-s ps p
      Рыже-пятнистый (черная мочка носа) — A s-B-ees ps p
      Рыже-пятнистый (коричневая мочка носа) — A s-bbees ps p
 
      Однако, у некоторых рыже пятнистых собак можно обнаружить следы маски и сероватые уши, что характерно скорее для A y, чем е. Если это так, то для этих, особей в списки генотипов A s- следует заменить на A y- и ее на Е.
      Характер пятнистости типичен для s p. Однако, Литтл (1957) обнаружил, что у пойнтеров США белые ареалы занимают большую площадь, чем у европейских. Поэтому он предположил, что в первом случае собаки имеют не s ps p, a s ws w.
      У некоторых пойнтеров белые ареалы чистые, но у большинства они покрыты крапом соответствующего окрасу цветом. Крапчатость может варьировать в широких пределам. Символ гена Т должен быть добавлен к перечисленным выше генотипам, если собака крапчатая.

Померанский шпиц

      Собаки этой породы могут быть самых различных окрасов: черные, кофейные и голубые различных оттенков, рыжие, соболиные, палевые. Каждый цвет может комбинироваться с пегостью (s p). Шерсть исключительно длинная, густая, шелковистая.
 
       Окрас — Генотип
      Черный — A s-B-D-ll
      Кофейный — A s-bbD-ll
      Голубой — A s-В-ddll
      Рыжий (черная мочка носа) — A y-B-D-ll
      Рыжий (коричневая мочка носа) — A y-bbD-ll
      Соболиный (черная мочка носа) — A y-B-D-ll
      Соболиный (коричневая мочка носа) — A y-bbD-ll
      Палевый (серая мочка носа) — A y-В-ddll
      Палевый (осветленная мочка носа) — A y-bbddll

Пудель

      С первого взгляда пудель кажется наиболее представительной породой в отношении разнообразил окрасов. Пуделя бывают черные, коричневые; голубые, светло-рыжие. На основной окрас накладывается действие гена раннего поселения, который с возрастом осветляет окрас в большей или меньшей степени. Литтл считает, что в образовании рыжего и палевого окрасов участвует скорее ген е, чем A y. Шерсть длинная и жесткая (или вьющаяся), что создает дополнительное богатство оттенков.
 
       Окрас — Генотип
      Черный — A s-B-D-E-gg
      Голубой — A s-B-ddE-gg
      Коричневый — A s-bbD-E-gg
      Лилово-серый — A s-bbddE-gg
      Голубо-серый (темно-серебристый) — A s-B-D-E-G-
      Светло-голубой (светло-серебристый) — A s-B-ddE-G-
      Шоколадно-серый — A s-bbD-E-G-
      Шоколадно-серебристый — A s-bbddE-G-
      Светло-рыжий (черная мочка носа) — -B-D-eegg
      Светло-рыжий (коричневая мочка носа) — -bbD-eegg
      Палевый (серая мочка носа) — -B-ddeegg
      Палевый (осветленная мочка носа) — -bbddeegg
      Абрикосовый до палевого, кремового — --D-eeG-
      Палевый до полностью белого — --ddeeG-

Мопс

      Обычно это черные или оленьи собаки с черной маской. Здесь действуют гены A sи A yсоответственно. Серебристо-оленьи особи также имеют черную маску, но шерсть на корпусе светло-палевая. Литтл (1957) утверждает, что осветление желтого пигмента происходит благодаря гену c ch. Однако, ослабление интенсивности может быть также за счет осветляющих руфус-полигенов.
 
       Окрас — Генотип
      Черный — A s-С-
      Олений — A y-С-
      Серебристо-олений — A y-c chc ch

Пиренейская горная собака

      Эта порода представлена почти полностью или совсем белыми собаками, что является характерным примером проявления крайней степени пятнистости (s w). Если у собаки есть пятна, то они всегда располагаются только на голове, ушах и крупе. В соответствии с данными Литтля (1957) только 24% собак этой породы полностью свободны от пигментированных участков шерсти.
      Окрас пятен зависит от генов основных окрасов, замаскированных белым. Так, волче-серые пятна различных оттенков образуются за счет гена a sa, действие которого модифицируется осветляющими, полигенами. Лимонные пятна образуются благодаря гену A y, также при участии руфус-полигенов.
      Шерсть густая и длинная, генетически ll. Генотипы большинства цветовых вариаций могут быть представлены как a sa-lls ws wи A y-lls ws w.
      У белых пиренейских горных собак с черными глазами ген крайней степени белой пятнистости находится в гомозиготном состоянии (s ws w) и полностью подавляет развитие какого-либо пигмента шерсти.

Родезийский риджбек

      Очень интересная собака, у которой волосы вдоль спины растут в направлении, противоположном росту остальных волос, т.е. вперед в виде гребня, что и дало название породы. Гребней два. Они должны быть четко обозначены, симметричны и сужены к хвосту. Гребень наследуется рецессивно. Ген, отвечающий за его развитие обозначен, как ds. Окрас желто-красный, обычно с черной маской. Генотип: A y-dsds

Ротвейлер

      Ротвейлер имеет типичный черно-подпалый окрас (a ta t). Интенсивность подпалов варьирует, но не так значительно, как у других пород.

Колли

      Порода имеет ограниченное число окрасов. Это Ay-рыжие собаки по соболиному типу. Соболиный окрас может быть затенен в различной степени. Встречаются черно-подпалые колли. Мраморные особи генотипически гетерозиготны по гену мерль (Mm). Мраморность трудно выявить у рыжих особей, даже затененных, но она легко определяется у темно-соболиных и черно-подпалых в виде голубо-серых пятен на черном фоне.
      Типичная ирландская пятнистость (по типу «воротниковой») колли определяется геном s i, а не s p, т.к. белые отметины слишком правильно расположены. Литтл отмечал, что иногда встречаются колли с ослабленным окрасом, т.е. светло-желтые, голубовато-соболиные и голубо-подпалые. Шерсть длинная и ниспадающая; особенно на плечах и груди. У колли описаны припудривающие гены (pp) и CN — ослабление. Но они крайне редки и собаки, несущие их, составляют слишком незначительную часть породы.
 
       Окрас — Генотип
      Соболиный — A y-D-llmms i-
      Черно-подпалый — a ta tD-llmms i-
      Соболе-мраморный — A y-D-llMms i-
      Черно-подпало-мраморный — a ta tD-llMms i-
      Голубо-соболиный — A y-ddllmms i-
      Голубо-подпалый — a ta tddllmms i-
      Голубо-соболиный мерль — A y-ddllMms i-
      Голубо-подпалый мерль — a ta tddllMms i-

Салюки

      Собаки самых разнообразных окрасов. Это черный, черно-подпалый, соболиный, рыжий и палевый, сопряженные с пятнистостью и крапчатостью. Литтл (1957) предположил, что в породе встречается ген е. Шерсть гладкая и шелковистая. Встречаются две вариации: с обильной каймой и без нее. Последние, возможно, короткошерстные за счет L, тогда как первые несут гены ll, но с минимальной экспрессией по туловищу. Предполагается, что осветленные палевые собаки несут гены A yи c ch, и/или осветляющие руфус-полигены.
 
       Окрас — Генотип
      Черный — A s-S-tt
      Черно-подпалый — a ta tS-tt
      Соболиный — A y-S-tt
      Рыжий — A y-S-tt
      Черно-белый — A s-s p-tt
      Триколор — a ta ts p-tt
      Рыже-белый — A y-s p-tt
      Черно-белый с крапом — A s-s p-T-

Самоед

      Отсутствие любого пигмента в шерсти у этих темноглазых собак обусловлено, по-видимому, действием гена s w. В соответствии с Литтлем (1957) приблизительно 9% самоедов имеют небольшие пигментированные пятна, занимающие не более 10% поверхности туловища. Это говорит о том, что по крайней мере в США описанные Литтлем собаки имели s ws w.
      Предположено, что самоеды имеют генотип A s-ees ws w. Кроссы самоедов с волче-серыми собаками, гетерозиготными по a t, давали черно-белых собак. Кроссы с собаками, несущими E brдавали тигровых и палевых собак. Черные полосы тигровых собак были нормально пигментированы, тогда как желтый фон был очень осветлен, что говорит о наличии осветляющих руфус-полигенов.
      Некоторые авторы склоны выделить для окраса самоеда отдельную аллель из альбино-серии. Но это мало вероятно. Наиболее явным кандидатом можно рассматривать узко выявленный аллель шиншилла c ch. Генотип тогда можно предоставить следующим образом: c chc chee или ее с соответствующими руфус-полигенами.
      Шерсть длинная, плотная (ll). Генотип: A s-eells ws w.

Шнауцер

      В породе допустимы только два окраса. Это сплошной черный и перец с солью. Возникновение последнего загадочно. Предполагается, что это модифицированный чепрачный окрас. Интенсивность желтой пигментации крайне ослаблена, что делает подпалы серыми. Шерсть длинная и жесткая, что затрудняет определение окраса. Генотип черных собак скорее всего A s-, а собак окраса перец с солью — a sa.

Скотч-терьер

      Возможно, что тигровый окрас скотча сходен с окрасом керн-терьера. При наличии длинной жесткой шерсти действие гена E brпроявляется для человеческого глаза как смесь черных и желтых волос. Глубина прокрашивания желтых волос варьирует от рыжего до светло-палевого под действием полигенов. Ослабление А у-рыжего до пшеничного свидетельствует о действии тех же генов на сплошной рыжий. Тигровость варьирует от темной до светлой независимо от интенсивности фона, а только от соотношения количества черных и желтых волос. Наиболее темные тигровые особи выглядят как черные. Тем не менее, нельзя исключить в породе и присутствие гена A s. Пока это не выяснено.
 
       Окрас — Генотип
      Тигровый — A y-E br-llWh-
      Пшеничный — A y-E-llWh-

Силихэмтерьер

      Белая шубка этого небольшого терьера обязана аллелю экстремальной степени пятнистости s w. Доказательством этому служит периодическое появление пигментированных пятен в области головы и ушей. Данные Литтля (1967) показывают, что 60% собак пятнисты. Литтл утверждает, что пятна эти настолько малы, что определение скрытых окрасов и кодирующих их генов затруднено. Тем не менее, можно предположить; что генотипы окрасов силихэм-терьера следующие:
      A y-lls ws wили a sa-lls ws w.

Шетландская овчарка (шелти)

      Генетика окрасов и качества шерсти этой грациозной собаки та же, что у колли (см. выше).

Скай-терьер

      Литтл (1957) уделил этой породе большое внимание, однако не пришел к окончательным выводам, кроме того, что генетика окрасов этой породы, возможно, схожа с генетикой керн-терьера (см. выше). Он утверждает, что некоторые индивидуумы имеют осветленную верхнюю часть головы подобно бедлингтонам. Возможно, что осветленные вариации обязаны гену раннего поседения G.

Малый мюнстерлендер

      У этой спаниелеобразной собаки на белом фоне разбросаны кофейные пятна. Белые ареалы покрыты крапом, до такой степени, что собака выглядит чалой. Шерсть длинная. Генотип: A s-bblls p-Т-.

Гладкошерстная колли

      Генетика окрасов идентична генетике колли.

Гладкошерстный фокстерьер

      Наиболее обычными для этой породы следует считать черный и чепрачный окрасы. В последнем случае чепрак интенсивно черный и правильной V-образной формы, а подпалы осветлены до золотистого. Присутствует белая пятнистость. Встречаются золотисто-белые собаки. Для них можно предположить: во-первых, экспрессию генов A yили е; во-вторых, экспрессию гена a sa, если пигментированные участки расположены только в местах расположения подпалов.
 
       Окрас — Генотип
      Черный — A s-s p-
      Чепрачный — a sa-s p-

Мягкошерстный пшеничный терьер

      Шерсть длинная, густая и мягкая. Окрас пшеничный, частично из-за действия осветляющих руфус-полигенов, частично благодаря длинной шерсти, которая обнажает более светлый подшерсток. Щенячья шерсть может иметь крап, который с возрастом исчезает.
      Генотип: A y-ll.

Сенбернар

      Похоже, что сенбернар имеет соболиный окрас с варьирующим затенением. Неизменно присутствует четко выраженная черная маска. Белая пятнистость «воротникового» типа. Причем расположение отметин является характеристикой породы. Постоянство их расположения говорит о наличии s is i. Однако, встречаются более пятнистые собаки, что свидетельствует о наличии в породе гена пегости s p. Шерсть может быть как короткой, так и длинной. Генотипы этих двух форм: A y-L-s i— и A y-lls i— соответственно.

Стаффордширский бультерьер

      Наиболее распространены черный, рыжий и тигровый окрасы. Время от времени возникают голубые, оленьи и голубо-тигровые особи благодаря наличию в породе гена d.
 
       Окрас — Генотип
      Черный — A s-D-E-
      Красный — A y-D-E-
      Тигровый — A y-D-E br-
      Голубой — A s-ddE-
      Олений — A y-ddE-
      Голубо-тигровый — A y-ddE br-

Суссекс-спаниель

      Красивые собаки коричневого окраса без белых пятен с длинной шерстью. Генотип: A s-bbll.

Веймаранер

      Эта порода имеет необычный окрас, в стандарте описанный, как серебристо-серый. Такой окрас возникает в результате взаимодействия генов b и d. Известны коротко- и длинношерстные собаки, хотя последние редки. Генотипы:
      A s-bbddL- и A s-bbddll соответственно. Ген A s, скорее всего всегда находится в гомозиготном состоянии.

Вельш-корги-кардиган

      Эти очаровательные маленькие животные обычно бывают соболиными, тигровыми, черно-подпалыми и голубо-мраморными. Большинство из них пятнисты по типу ирландской (s i). Литтл (1937) считает, что в породе присутствует также ген s p, так как встречаются и пегие собаки.
 
       Окрас — Генотип
      Соболиный — A y-E-mm
      Тигровый — A y-E br-mm
      Черно-подпалый — a ta tE-mm
      Мраморный — a ta tE-Mm

Вельш-корги-пемброк

      В этой породе встречаются только два окраса: соболиный различных оттенков и черно-подпалый, сопряженные с ирландской пятнистостью.
 
       Окрас — Генотип
      Соболиный — A y-s i-
      Черно-подпалый — a ta ts i-

Вельш-спрингер-спаниель

      Основной окрас рыже-белый, шерсть длинная, мочка носа печеночного цвета, что говорит о наличии гена b в гомозиготном состоянии. Литтл считает, что рыжий окрас обязан гену е. Тогда генотип будет bbeells p-.

Вельштерьер

      По окрасу и типу шерсти вельштерьера можно считать маленькой копией эрдельтерьера. Он отличается только более светлым чепраком. Когда осветление чепрака происходит в значительной степени, такой окрас называют гризли. Генотип: a sa-Wh-.

Вест-хайланд-вайт-терьер

      Литтл (1957) считает, что белый окрас этих собак обязан взаимодействию генов А уи c ch. При селекции как можно более белых особей генотип A y-c chc chможет давать как бледно палевых, так и чисто белых собак, хотя, казалось бы, что генотип окраса этого терьера должен быть сходен с генотипом окраса силихэм-терьера (см. выше). Однако, Литтл обнаружил у некоторых собак светло-кремовые кончики на белых волосах, тогда как следы пигментации на голове, характерные для s ws wвстречаются крайне редко. Однако, отсутствие таких индивидуумов в породе возможно, если селекция, направленная на получение белого окраса при генотипе s ws wпрошла наиболее успешно. Шерсть грубая и длинная (ll).

Уиппет

      Уиппеты — это миниатюрные грейхаунды и генетика у них схожа (см. выше).

Жесткошерстный фокстерьер

      Окрасы идентичны окрасам гладкошерстного фокстерьера (см. выше). Шерсть жесткая.
 
       Окрас — Генотип
      Черный — A s-s p-Wh-
      Чепрачный — a sa-s pWh-

Йоркширский терьер

      Окрас чепрачный необычных оттенков. Чепрак покрывает большую часть туловища. У щенков он более темный и светлеет с возрастом. Литтл (1957) предположил что такое явление обязано гену G. Возможно также, что возрастное осветление обязано длинным прямым волосам, которые обнажают более светлый голубой подшерсток.

Рисунок 1

 
      Экспрессия аллелей белой пятнистости показана в десяти степенях. Степень 0 является показателем того, что собака имеет незначительную пятнистость или вовсе ее лишена. Степень 10 — собака полностью белая (на рисунке не отражено).