Генетика окрасов собак

      Как известно, пигменты в пигментных гранулах могут быть только двух видов: желтый и черный. Синтез черного пигмента запрещают два гена — гены А уи е. Это первый шаг к возникновению белого окраса. Для получения белой собаки нужен еще один ген, который удалял бы уже желтый пигмент. Этим геном является c ch, т.к. именно он, главным образам, запрещает синтез желтого пигмента.
      Хотя ген c chописан Литтлем (1957), существование его не бесспорно. На данный момент мы допускаем, что он есть и действует только в отношении желтого пигмента, оставляя черный. Тогда, комбинация A yс c chпродуцирует белый окрас, т.к. A yудаляет черный, a c chудаляет оставшийся желтый. Ген А уиногда не полностью удаляет черный пигмент. Поэтому, возможно получить затененный белый или белый с маской. Ген е более эффективно удаляет черный пигмент. Следовательно, более чистобелые собаки будут скорее c chc chee, чем A y-c chc ch.
      Однако, c chможет недостаточно эффективно удалять желтый пигмент. Такие животные могут быть сходны с золотым ретривером бледно-кремового окраса. Поэтому, требуется дополнительная селекция для удаления остатков желтого пигмента и получения чисто-белых собак.
      Осветление и фактическое исчезновение желтого пигмента может быть зависимо от осветляющих руфус-полигенов. Белые животные такой категории могут быть отличимы, если они дают собак с кремовым оттенком по всему корпусу, особенно вдоль позвоночника, или получаются от бледно-кремовых родителей. Литтл (1957) считает, что вестхайлендвайт-терьер может служить примером белого окраса, обусловленного генотипом A y-c chc c h.
      Ген мраморного окраса М в гомозиготном состоянии дает белый или почти белый окрас с небольшими участками окрашенных волос на голове. Некоторые индивидуумы развиваются в прекрасных собак, но большая часть имеет один или несколько дефектов. Сюда можно отнести глухоту, редукцию глазного яблока, вплоть до полного его отсутствия. В целом, очевидно, что белые животные, имеющие ген мерль (М) не должны скрещиваться.
      Ильин (1932) сообщает, что некоторые белые вариации собак обязаны доминантному гену W. Однако, Витни (1947) утверждает, что в его экспериментах на белых собаках ген W ведет себя как рецессивный. Вполне возможно, что они несли ген s w.

Окрас радужины глаза

      Под цветом глаз обычно подразумевается цвет радужины, т.к. зрачок у большинства собак черный. Как правило, радужина у собак коричневая, интенсивность пигментации которой, варьирует. Глаза могут быть также ореховые или янтарные. Цвет радужины определяется двумя факторами: действием основного гена, который определяет основной цвет и действием модификаторов, которые создают дополнительное разнообразие цветовых вариаций радужины.
      Кроме этого, ген коричневого окраса b и ослабитель d также влияют на цвет радужины. У bb-животных она светлее, чем у В-. Такой цвет называют ореховым. В свою очередь, интенсивность его варьирует под действием полигенов. Ослабитель d осветляет глаза до янтарного или даже желтого.
      Бернс (1943) описывает радужину голубых собак как дымчатую или дымчато-желтую.
      Он также отметил, что цвет глаз обычно окрашенных собак варьирует от темно- до светло-коричневых, и заметил, что собаки со светло-коричневыми глазами при скрещивании не дают щенков с темно-коричневыми глазами. Напротив, от собак с темными глазами можно получить светлоглазых щенков. Однако, утверждать о моногенности этого признака преждевременно. Более очевидно, что интенсивность пигментации детерминирована полигонами, увеличивающими или уменьшающими количество пигмента в радужине. Те же полигены, вероятно, модифицируют пигментацию глаз и у шоколадных и у голубых собак независимо от действия основных генов d и b, вызывая то разнообразие оттенков, которое мы наблюдаем у собак этих окрасов.
      Вариации цвета радужины, описанные выше, присущи целому ряду обычно окрашенных собак. Однако, существуют случаи, о которых следует сказать особо, Некоторые, наиболее крайне выраженные альбинотические аллели, могут давать светло-голубые и даже белесые глаза благодаря резкому уменьшению пигмента в радужине. Происходит это в результате смешения цветов крови и остатка пигмента. В случае полного альбинизма радужина становится бесцветной и сквозь нее просвечивает красная кровь сосудов глаза.
      Ген мерль (М) может давать голубую радужину, как одно из своих проявлений. Радужина может быть частично или полностью голубой. Редукция пигмента может также касаться как одного, так и обоих глаз. В таком случае собака вырастает разноглазой. Эффект редукции пигмента глаза находится в прямой связи с ослабляющим действием гена М на окрас шерсти, т.к. экспрессивность его варьирует.
      Ильин (1932) приводит примеры голубоглазости, которые не зависят от основного окраса. Описанный им признак ведет себя рецессивно по отношению к коричневоглазости. Витни (1947) отмечает сходные случаи у пуделей. Он сообщает, что голубоглазые пуделя могут появляться и у темно- и у светло-коричневоглазых индивидуумов и подтверждает рецессивность этого признака.
      Ильиным были описаны случаи, когда нормальное желто-зеленое свечение в темноте помещалось на красное, что являлось рецессивным по отношению к желто-зеленому.

Цвет мочки носа

      В противоположность цвету глаз, окрас мочки носа почти полностью предопределен основными мажорными генами окраса. Интенсивно прокрашенная собака с хорошим здоровьем имеет черную мочку носа. С другой стороны, коричневые животные (bb) имеют коричневую (печеночную) мочку носа, а ослабление по гену d дает асфальтово-серую. Можно наблюдать различные вариации в интенсивности прокрашивания, но, в целом, цвет мочки носа соответствует окрасу животного. Даже в случае красного или желтого окрасов В- или bb- животные могут быть легко различимы по цвету мочки носа.

КАЧЕСТВО ШЕРСТИ

      У собак существует значительное количество различных типов шерсти. Однако, различия эти в некоторых случаях скорее видимы, чем реальны. Генов, определяющих качество шерсти может быть всего несколько, а вариации в их экспрессии определяются соответствующими модифицирующими генами. Проиллюстрируем это на примере такого признака, как длинная шерсть. Нет причин считать, что в проявлении этого признака участвует более, чем один ген. Несмотря на это, очевидно, что длинношерстные животные различаются от породы к породе. Эти вариации происходят благодаря полигенам модификации экспрессии гена длинношерстности. Различия в степени длинношерстности закреплены в породах в результате длительного периода их становления.
      Для проведения корректного анализа наследуемости длины шерсти следовало бы изолировать различные компоненты качества шерсти и изучать наследственность каждого из них отдельно. К сожалению, в этом направлении сделано крайне мало. Даже у собак с обычным шерстным покровом существует удивительное разнообразие длины волоса, плотности шерсти (количество волос на единицу площади кожи), соотношения числа остевых волос и подшерстка, прямых и имеющих тенденцию к волнистости. Возможно, что перечислены еще не все слагаемые качества шерсти. Многие из них варьируют независимо друг от друга и комбинации их дают большинство типов шерсти.
      Т.о., пока не доказано обратное, наследуемость качества шерсти следует считать полигенной.

Длинная шерсть

      Длинная шерсть определяется мутантным геном l, возможно, что этот ген продлевает рост волоса, и он становится в несколько раз длиннее, чем обычный. Экспрессия l модифицирована по ряду показателей. У некоторых шерсть не кажется очень длинной и плотно прилегает к телу. На экспрессию гена l указывает в этом случае длинный украшающий рост волос на конечностях и хвосте, как у английского сеттера, у других шерсть особенно длинная, прямая и шелковистая как у йоркширского терьера. У третьих, она обильная и очень плотная, как у чау-чау. Наконец, у последних она длинная, свалявшаяся и косматая, как у бобтейла. У спаниелей длинная шерсть часто имеет волнистую структуру и сильно развита на конечностях. Особенности наследуемости украшающего волоса будут обсуждаться ниже.

Жесткая шерсть

      Жесткая шерсть, характерна для эрдельтерьера, таксы, фокстерьера, брюссельского гриффона и дратхаара. Она образуется в результате действия доминантного гена Wh (Whitney, 1947; Winge, 1950). Считается, что у всех жесткошерстных пород работает один и тот же ген, хотя предположение о том, что их больше, можно принять как рабочую гипотезу. Есть наблюдения, что ген Wh задерживает рост шерсти, тогда генотип llWh- дает волосы длиннее, чем LLWh-, но короче, чем llwhwh.

Скрученная шерсть

      Витни предположил, что курчавая или скрученная шерсть ирландского водяного спаниеля наследуется рецессивно по отношению к прямой. Условно, ген обозначен k.

Курчавая шерсть

      Считалось, что курчавая шерсть ретривера является короткошерстной вариацией скрученной шерсти ирландского водяного спаниеля. Бернс и Фразер (1966) сообщают, что при вязке курчавого ретривера с дратхааром щенки имели такую же курчавую шерсть, как у ретривера. Следовательно, курчавая шерсть, возможно, определяется разными генами у водяного спаниеля и ретривера.

Волнистая шерсть

      Витни описал особенности некоторых скрещиваний, которые указывают на то, что волнистая шерсть кокер-спаниелей и ряда других пород, возможно, наследуется рецессивно по отношению к прямой. Однако, это не более, чем предположение. Сведений для прямых доказательств недостаточно, поэтому, предполагаемый ген может быть предварительно обозначен, как wa.

Шерсть с завитком

      Пиллингом была описана линия кокер-спаниеля с необычными кольцами волос на плечах и на боках. Некоторые собаки имели, лишь одно кольцо, которое могло располагаться на голове или шее. Этот признак наследовался рецессивно и ген, его определяющий, обозначен как wo.

«Складчатая» шерсть

      Витни описал необычную аномалию кожи (в виде складок) или направления роста волос у щенков бладхаунда. В возрасте 1-7 дней у них появлялись длинные, регулярно расположенные волосы, растущие от шеи до задних конечностей. В семь дней они исчезают, и шерсть по всему телу становится нормальной. Результаты скрещиваний позволяют предположить, что этот признак наследуется рецессивно. Ген, кодирующий его обозначен как rp.

Украшающая шерсть

      Украшающая шерсть или кайма из длинных волос на конечностях и нижней поверхности хвоста является характерной чертой длинношерстных собак. Степень развития этого признака сильно варьирует. Битнер (1947) сообщает, что кроссы между ирландским водяным спаниелем (с незначительным развитием украшающего волоса на хвосте) и кокером или ирландским сеттером (с обильной оброслостью) давали потомство с обильной оброслостью. Это указывает на доминантность признака, но недостаточно для того, чтобы ответить на вопрос, кодируется ли этот признак одним независимым геном или развивается в результате воздействия модифицирующих полигенов на ген длинношерстности. Последнее наиболее вероятно и может служить примером того, как экспрессия гена длинношерстности может быть модифицирована другими генами.

Особенность роста волос разного цвета

      Витни (1947) отмечает, что у длинношерстных, пятнистых собак черные и белые волосы разной длины. У кокера и английского сеттера черные волосы длиннее, чем белые. Черные волосы также длиннее, чем рыжие. Бернс и Фразер (1966) наблюдали подобное и добавляют, что белые волосы в отдельных случаях могут быть той же длины, что и черные, но мягче по структуре. Рыжие волосы также мягче и шелковистее, чем черные.

Бесшерстность

      Бесшерстность — это явная аномалия. Однако этот признак следует рассмотреть в настоящей работе, т.к. он является определяющим для таких пород, как китайская или мексиканская голые собаки. Эти животные не всегда полностью бесшерстны, а имеют варьирующее количество волос на голове и конечностях. Летард (1930) показал, что эти породы образовались в результате действия доминантного гена Hr, который в гомозиготном состоянии летален. Следовательно, все бесшерстные особи этих пород гетерозиготны по Hr (Hr hr).
      Описаны случаи, когда бесшерстность наследовалась рецессивно. Поэтому, не стоит считать, что этот признак всегда кодируется доминантным геном Hr.
      Бесшерстные мутанты время от времени встречаются среди нормальных собак и некоторые из них могут выживать в более теплом климате или специально отбираться. Если такие животные имеют древнее происхождение, то могут приобрести ауру респектабельности и быть признанными как порода. Насколько это оправдано является спорным вопросом.

СРАВНИТЕЛЬНАЯ СИМВОЛИКА ГЕНОВ

      Читатели, которые интересуются литературой по генетике, рано или поздно сталкиваются с проблемой путаницы в обозначениях генов. Дело в том, что различные авторы пользуются различными символами для обозначения одного и того же гена. Это прискорбно, но неизбежно. Исследователи сразу же не согласовали стандартную номенклатуру генов и называли новые описанные гены как им заблагорассудится. Настоящий раздел книги является попыткой свести накопленное в единую систему.
      Впервые на это обратил внимание Доусон (1937), который попытался привести в соответствие предыдущие достижения. Собранный им материал выдержал проверку временем. Последующий вклад Литтля (1957), а также Бернса и Фразера (1966) укладывался в основное русло генетики млекопитающих. Увы, это не относится к работам Винга (1951). Его система полностью противоречит предшествующим и достаточно запутана. Он предлагает ряд генов, в которых нет необходимости. Некоторые гены Винг разместил не в тех аллельных сериях, где следовало бы.

Таблица 11

Таблица 12

Заключение

      Если сравнить окрасы собак, обусловленные генами Ay и е, можно заметить, что в первом случае собаки более интенсивно пигментированы. Однако, не стоит считать, что все красные собаки несут Ay, а все более бледные — ее. Там где возникают сомнения по поводу происхождения окраса можно допустить, что он скорее обусловлен А у, чем ее. Т.е., прежде, чем допустить, что окрас обусловлен генотипом ее, надо доказать, что он не обусловлен геном А у.
      Там, где белая пятнистость является одним из породных признаков, следует учитывать три аллеля, установленных Литтлем (1957). Однако, у многих пород минимальная белая пятнистость является нежелательной или даже запрещенной. Такие отметины возникают чаще всего на морде, копчике хвоста, груди, животе, реже на лапах. Поседение подбородка у многих пород также относится к минимальной белой пятнистости. Сомнительно, чтобы такое многообразие признака кодировались одним геном. Если это так, то этот ген часто изменяет экспрессию самого себя. Это маловероятно, и скорее всего минимальная пятнистость является полигенным признаком, с вариабельной экспрессией. Постоянная выбраковка пятнистых животных означает лишь усиление контроля, но не полная элиминация этого признака. У некоторых пород белые отметины не являются дисквалифицирующим признаком, но нежелательны. Такое послабление понятно, но оно накладывает бремя ответственности, до какой степени допускать проявление этого признака в породе.
      Генетическое обоснование качества шерсти является целой проблемой. К настоящему времени четко установлены лишь несколько генов, определяющих структуру шерсти. Наиболее четко можно идентифицировать гены длинной и короткой шерсти. Несмотря на то, что длинношерстность определяется одним геном l, его экспрессия отличается у многих пород (Витни, 1974).
      То же самое нельзя сказать о жесткой, курчавой, волнистой шерсти, шерсти с изломом, с завитком и т.д. Возможно, что у разных пород собак каждый из этих признаков контролируется разными генами. Например, у домашней кошки для шерсти с изломом (порода рекс) идентифицировано несколько генов, хотя фенотипическое проявление их очень сходно. С другой стороны, один и тот же ген в разных породах экспрессируется в разной степени, что может привести к ошибочному мнению о существовании разных аллельных вариантов.
      В любом случае, при принятии окончательного решения очень легко ошибиться. Поэтому, любая информация, которая бы пролила дополнительный свет на наследуемость многих признаков была бы очень полезна.

II. ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ И КАЧЕСТВА ШЕРСТИ РАЗЛИЧНЫХ ПОРОД СОБАК

Аффенпинчер

      В основном, это черная собака с длинной жесткой шерстью. Встречаются также черно-подпалые, соболиные различных оттенков. В соответствии с Литтлем, у некоторых особей имеется ген маски.
 
       Окрас— Генотип
      Черный — A s-llWh-
      Черно-подпалый — a ta tllWh-
      Соболиный — A y-llWh-

Афган

      У афганской борзой встречается несколько окрасов. Это черный и черно-подпалый, что указывает на гены A sи a t. Распространен рыжий окрас различных оттенков. Многие такие особи имеют маску и соболиное затенение, что указывает на ген A y. Получение черно-подпалых щенков от двух рыжих производителей (Литтл, 1957) также указывает на то, что именно доминантный ген А уучаствует в образовании рыжего окраса. Голубой окрас у афганов встречается, но редко. Ссылаясь на эксперименты, проведенные в лаборатории Джексона, Литтл не исключает, что некоторые афганы обязаны своим рыжим окрасом гену е, а не A y. Длинная шелковистая шерсть указывает на l.
      Известны также осветленные вариации: желтые, палевые и почти белые. Это очень красивые и впечатляющие животные, особенно с черной маской. Литтл утверждает, что некоторые палевые вариации определяет ген c chв комбинации с геном A yили ее. В равной же степени здесь можно предположить и действие руфус-полигенов, которые ослабляют окрас до палевого или почти белого. Длинная шерсть усиливает эффект ослабления, т.к. более светлый подшерсток при длинной шерсти лучше виден и больше влияет на видимый окрас собаки, чем при короткой остевой шерсти, заслоняющей подшерсток. Некоторые осветленные особи, возможно, несут dd, особенно не имеющие маски. В комбинации cc chили осветляющими руфус-полигенами такие особи будут полностью осветленными.
 
       Окрас— Генотип
      Черный — A s-D-ll
      Черно-подпалый — a ta tD-ll
      Красный/рыжий — A y-D-ll
      Голубой — A s-ddll
      Кремовый — A y-ddll

Эрдельтерьер

      Эта порода представлена архитипичным чепрачным окрасом с хорошо выраженным V-образным чепраком и интенсивными подпалами на конечностях и морде. Встречается незначительная чалость на чепраке. Шерсть жесткая. Генотип: a sa-Wh-.

Аляскинский маламут

      Окрас в основном волче-серый, но варьирует от светло- до почти черно-серого. Некоторые особи имеют характерную светло-серую морду, другие имеют черную маску. Генотип: А- или a sa- если эти два гена эквивалентны.

Американский кокер-спаниель

      В основном, эта порода имеет такие же окрасы, что и английский кокер-спаниель. Поэтому, детально эти окрасы будут описаны ниже. Сомнительно, чтобы крупные генетические изменения могли произойти в процессе селекции американской версии. Значительно более обильное развитие длинных волос на конечностях американской породы указывает на влияние модификаторов. Оба кокера являются длинношерстными.

Американский фоксхаунд

      Американский фоксхаунд значительно крупнее, чем английский, но генетически их окрасы идентичны. Литтл отмечает, что животные, лишенные белых отметин, становятся распространенными. Витни (1947) описал окрас типа мерль и назвал его «калико».
 
       Окрас — Генотип
      Рыжий или рыжевато-коричневый — A y-S-
      Чепрачный — a sa-S-
      Рыже-белый — A y-s p-
      Чепрачный с белым — a sa-s p-

Американский стаффордшир-терьер

      Эта порода несколько крупнее, чем стаффордшир-бультерьер. Генетика окрасов у них идентична.

Американский водяной спаниель

      Не считая более мелких размеров порода идентична ирландскому водяному спаниелю и имеет генотип: A s-bbkkll.

Анатолийская овчарка

      Для породы наиболее характерны олений окрас и триколор. Последние характеризуется черной маской, рыжим туловищем и ирландской или пегой пятнистостью. Встречаются также серые или серо-коричневые по чепрачному типу собаки. Большинство особей оленьего окраса имеют черную маску, хотя выраженность ее вариабельна. Черные особи редки.
 
       Окрас — Генотип
      Черный — A s-S-
      Олений — A y-S-
      Серо-коричневый — a sa-S-
      Триколор — A y-s p-

Австралийский терьер

      Собаки этой породы чепрачные, но, как и йоркширский терьер, имеют необычные цветовые вариации. Скорее всего они имеют одинаковую генетическую природу.

Австралийский шелковистый терьер

      Порода также имеет только чепрачный окрас, еще более необычных серо-голубых и подпалых вариаций, сходных с окрасом йорка, что также указывает на одинаковую генетическую природу их окрасов.

Бассенджи

      Окрас этой удивительной собаки обычно светло-рыжий, а вдоль спины проходит у некоторых черный ремень, что указывает на ген A y. Возможно, что подпалые и черные собаки встречались раньше. Допускается ирландская белая пятнистость.
 
       Окрас — Генотип
      Черный — A y-s p-
      Черно-подпалый — a ta ts-
      Красный — A y-s i-

Бассет

      Бассет может быть или рыжим (желтым, лимонный, красный) или черно-подпалым, даже ближе к чепрачному. При этом все собаки должны иметь отметины, характерные для пегости. Возможен крап, особенно в области морды, благодаря гену Т, экспрессия которого существенно ограничена.
 
       Окрас — Генотип
      Рыже-белый — A y-s p-
      Триколор (черно-подпалый с белым) — a sa-s p-

Бигль

      У бигля типичный чепрачный окрас, обусловленный геном a sa. Здесь он относительно стабилен, хотя наблюдаются некоторые вариации степени развития чепрака и интенсивности пигментации как чепрака, так и поддала, что обусловлено полигонной вариабельностью. Неизменно присутствует белая пятнистость в виде «воротниковой» пятнистости или пегости. Таким образом генотип окраса бигля: a sa-s i- или a sa-s p-. Литтл (1957) отмечал, что некоторые индивидуумы имеют крап (ген Т).
      В лаборатории Джексона описаны другие фенотипы. Так, бигли могли быть голубыми, желтыми, подпалы могли быть очень тусклыми. Это свидетельствует о работе генов b, d, e и, возможно, c chсоответственно. Однако, перечисленные отклонения от обычного окраса встречались нечасто, примерно несколько особей на 100 щенков. Такая редкость означает нетипичность этих окрасов для породы в целом. Бигли — не единственная порода, где, при основном доминирующем окрасе, встречаются другие, более редкие цветовые вариации.

Бедлингтонтерьер

      В соответствии с Литтлем (1957), общее осветление, типичное для данной породы, обязано доминантному гену G (раннее поседение). Голубые бедлингтоны рождаются черными и с возрастом светлеют. Допуская, что ген G присутствует во всех цветовых вариациях, истинную генетическую природу каждой из них можно определить только у щенка.
      Обсуждая генетику пород, Литтл сделал ряд предложений. Так, он считает, что, хотя ген A sотвечает за сплошной черный окрас, особи с осветлениями в местах подполов вторым геном в локусе имеют a sa. Он также предположил, что ген c chдает очень светлый голубой и очень светлый кремовый. Однако, поскольку c chвесьма слабо влияет на черный пигмент, очень светло-голубой образуется скорее за счет гена d.
      До конца еще не решено, что определяет рыжий (кремовый, палевый, песочный) окрас у бедлингтона: А уили ее.
      Все эти спорные вопросы могут быть разрешены, если это возможно, только при определении окраса у щенка до начала перецветания.
 
       Окрас — Генотип
      Голубой — A s-B-D-G-
      Голубо-подпалый — a ta tB-D-G-
      Печеночный — A s-bbD-G-
      Коричнево-подпалый — a ta tbbD-G-
      Песочный — A y--D-G-
      Кремовый — A y--D-G-
 
      Шерсть бедлингтона особенная. Она плотнил, необычной структуры. Нет никакой достаточной информации о характере наследования такой шерсти. Возможно, что это модификация жесткой шерсти (Wh), но это только предположение.

Бельгийская овчарка

      По окрасу и по типу эта порода близка к немецкой овчарке. Порода подразделяется на три основные группы: грюнендаль, тервюрен и малинуа.

Бернская пастушья собака

      Окрас бернской пастушьей собаки черно-подпалый с белым. В идеальном случае отметины располагаются на лбу, груди и лапах (типичная ирландская пятнистость). Шерсть длинная. Генотип: a ta tlls i-.

Кунхаунд

      Типичный генотип черно-подпалого окраса: a ta t.

Бладхаунд

      Обычно это рыжие или черно-подпалые собаки (генетически скорее чепрачные). Некоторые рыжие собаки имеют маску. Редко встречаются коричнево-голубо-чепрачные.
 
       Окрас — Генотип
      Красный/рыжий — A y--D-
      Черно-подпалый (-чепрачный) — a sa-B-D-
      Коричнево-подпалый (-чепрачный) — a sa-bbD-
      Голубо-подпалый (-чепрачный) — a sa-B-dd

Бордер-колли

      Для этой породы характерно несколько окрасов, но, преимущественно, это черный с белыми отметинами. Генотип: A s-S i-.

Русская псовая борзая

      Борзые бывают обычно муруго-пегими (соболе-пегими) с длинной шелковистой шерстью. Встречаются и черно-белые особи, но муругие предпочтительнее.
 
       Окрас — Генотип
      Черный — A s-lls p-
      Муругий — A y-lls p-

Бостон-терьер

      Основные окрасы породы — черный и тигровый с белыми отметинами и воротником. Симметричность пятен является важным породным признаком. Литтл (1957) считает, что такой окрас можно получить, отбирая собак, имеющих ирландскую пятнистость с максимальной экспрессией. В этом случае, ирландская пятнистость имеет тенденцию к симметричности, тогда как просто пегие собаки не имеют такой возможности. Литтл (1957) отмечает, что появление почти белых собак в этой породе получается в результате накопления гена s w. Из этого следует, что некоторые типично окрашенные бостон-терьеры могли бы быть Ss w. Некоторые черные особи являются результатом действия гена A s, другие выглядят черными, хотя на самом деле — это просто сильно затемненные тигровые (E br).
 
       Окрас — Генотип
      Черный — A s--s i-
      Тигровый — A y-E br-s i-

Боксер

      Боксеры бывают только двух окрасов: рыжий (олений) и тигровый. Тигровый окрас очень вариабелен по количеству и интенсивности тигровин: от светло-тигровых, почти рыжих, до темно-тигровых, почти черных. У большинства собак этой породы есть маска. Некоторые имеют ирландскую пятнистость, но появляются и почти белые собаки, что обусловлено геном крайней степени пятнистости (s w), который все еще встречается в этой породе, но нежелателен.
 
       Окрас — Генотип
      Тигровый — A y-E br-S-
      Красный/рыжий/олений — A y-E-S-
      Тигровый с белым — A y-E br-s i-
      Рыжий с белым — A y-Е-s i-

Британский спаниель

      Разрешенными для этой породы являются кофейно-белый и оранжево-белый окрасы. Осветленная или коричневая мочка носа всех оранжево-белых собак показывает, что эта порода полностью гомозиготна по гену b. Порядок расположения белых пятен характерен для генотипа s ps p. Белые отметины могут быть покрыты крапом. Литтл (1957) считает, что оранжевый окрас обусловлен геном е. Шерсть длинная.
 
       Окрас — Генотип
      Кофейный с белым — bbE-lls p-tt
      Кофейно-белый, с крапом — bbE-lls p-Т-
      Оранжево-белый — bbeells p-tt
      Оранжево-белый с крапом — bbeells p-T-

Бультерьер

      Среди бультерьеров встречаются и окрашенные и белые собаки. В настоящее время обсуждается вопрос, стоит ли скрещивать их между собой. Обычно, окрашенные особи черные, тигровые и рыжие (или темно-оленьи). Вариации последнего окраса обязаны руфус-полигенам. У красных и оленьих собак может быть в разной степени выраженная маска. Многие животные имеют ирландскую пятнистость я, возможно, несут s is i. Бриггс и Калисс (1942) отмечают, что черно-подпалые и голубые собаки появились в породе позже.
      Белые вариации обязаны генотипу s ws w. Об этом говорят пигментированные пятна на голове у некоторых белых животных (Бриггс, 1940; Литтл, 1957).
      Все гены окраса, присущие породе бультерьер, конечно, присутствуют в геноме белого буля, но их действие подавлено геном крайней степени белой пятнистости. Наличие у некоторых белых особей крупных пятен позволяет определить у них некоторые гены.
 
       Окрас — Генотип
      Черный — A s-Е-s i-
      Олений/рыжий — A y-Е-s i-
      Тигровый — A y-E br-s i-

Бульдог

      Обычно это рыжие, соболиные или тигровые собаки с маской или без нее. Возможно, что желтовато-коричневый окрас является результатом действия или гена шиншилла c ch, который ослабляет интенсивность желтого пигмента, или ослабляющих руфус-полигенов. Следует отметить наличие белой пятнистости всех вариантов и степеней, что позволяет предположить присутствие всех трех аллелей белой пятнистости: s i, s pи s w. Белые участки могут быть с крапом (ген Т).
 
       Окрас — Генотип
      Красный — A y-E-S-
      Соболиный — A y-E-S-
      Тигровый — A y-E br-S-
      Красно-белый — A y-E-s p-
      Соболино-белый — A y-Е-s p-
      Тигровый с белым — A y-E br-s p-

Бульмастиф

      Генетика окрасов в этой породе идентична с таковой у боксеров». Но у бульмастифа не бывает белых отметин. Интенсивность желтой пигментации варьирует от красной до желтовато-коричневой под влиянием руфус-полигенов. Черная маска обязательна и хорошо выражена.