Большая Советская Энциклопедия (ЦИ)

Аббе (1873) и апохроматов (1886). В середине 19 в. начали применяться различные методы фиксации и окраски тканей. Для изготовления срезов были разработаны методы заливки кусочков ткани. Вначале срезы изготовлялись с помощью ручной бритвы, а в 70-х гг. для этого использовались особые приборы — .В ходе развития клеточной теории постепенно выяснилась ведущая роль содержимого клетки, а не её оболочки. Представление об общности содержимого различных клеток нашло своё выражение в распространении примененного к нему Молем (1844, 1846) термина «протоплазма», введённого Пуркине (1839). Вопреки взглядам Шлейдена и Шванна на возникновение клеток из бесструктурного неклеточного вещества — цитобластемы, с 40-х гг. 19 в. начинает укрепляться убеждение, что умножение числа клеток происходит путём их деления (немецкие учёные К. Негели, Р. Келликер и Р. Ремак). Дальнейшим толчком к развитию Ц. послужило учение немецкого патолога Р. о «целлюлярной патологии» (1858). Вирхов рассматривал животный организм как совокупность клеток, каждая из которых обладает всеми свойствами жизни; он выдвинул принцип «omnis cellula е cellula» [каждая клетка (происходит только) из клетки]. Выступая против гуморальной теории патологии, которая сводила болезни организмов к порче организменных соков (крови и тканевой жидкости), Вирхов доказывал, что в основе всякого заболевания лежит нарушение жизнедеятельности тех или иных клеток организма. Учение Вирхова заставило патологов заняться изучением клеток. К середине 19 в. «оболочечный» период в изучении клетки заканчивается, и в 1861 работой немецкого учёного М. Шульце утверждается взгляд на клетку как на «комок протоплазмы с лежащим внутри него ядром». В том же году австрийский физиолог Э. Брюкке, считавший клетку элементарным организмом, показал сложность строения протоплазмы. В последней четверти 19 в. был обнаружен ряд постоянных составных частей протоплазмы — органоидов: центросомы (1876, бельгийский учёный Э. ван Бенеден), митохондрии (1897—98, немецкий учёный К. Бенда, у животных; 1904, немецкий учёный Ф. Мевес, у растений), сетчатый аппарат, или комплекс Гольджи (1898, итальянский учёный К. Гольджи). Швейцарский учёный Ф. Мишер (1868) установил в ядрах клеток наличие нуклеиновой кислоты. Открыто кариокинетическое деление клеток (см. ) у растений (1875, Э. ) ,затем у животных (1878, русский учёный П. И. Перемежко; 1882, немецкий учёный В. Флемминг). Создана теория индивидуальности хромосом и установлено правило постоянства их числа (1885, австрийский учёный К. Рабль; 1887, немецкий учёный Т. Бовери). Открыто явление редукции числа хромосом при развитии половых клеток; установлено, что оплодотворение состоит в слиянии ядра яйцевой клетки с ядром сперматозоида (1875, немецкий зоолог О. Гертвиг, у животных; 1880—83, русский ботаник И. Н. Горожанкин, у растений). В 1898 русский цитолог С. Г. Навашин обнаружил у покрытосеменных растений двойное оплодотворение, заключающееся в том, что, помимо соединения ядра спермия с ядром яйцеклетки, ядро второго спермия соединяется с ядром клетки, дающей эндосперм. При размножении растений обнаружено чередование диплоидных (бесполых) и гаплоидных (половых) поколений.
        Достигнуты успехи в изучении физиологии клетки. В 1882 И. И. открыл явление .Была обнаружена к подробно исследована избирательная проницаемость растительных и животных клеток (голландский учёный Х. Де Фриз, немецкие учёные В. Пфеффер, Э. Овертон); создана мембранная теория проницаемости; разработаны методы прижизненного окрашивания клеток (русский гистолог Н. А. Хржонщевский, 1864; немецкие учёные П. Эрлих, 1885, Пфеффер, 1886). Исследуются реакции клеток на действие раздражителей. Изучение разнообразных клеток высших и низших организмов, несмотря на все их структурные и функциональные различия, укрепило в сознании исследователей мысль о наличии единого принципа в строении протоплазмы. Многие исследователи не были удовлетворены клеточной теорией и признавали наличие в клетках ещё более мелких элементарных жизненных единиц (биобласты Альтмана, пласомы Визнера, протомеры Гейденгайна и т.д.). Спекулятивные представления о субмикроскопических жизненных единицах разделялись и некоторыми цитологами 20 в., однако развитие Ц. заставило большинство учёных оставить эти гипотезы и признать жизнь свойством протоплазмы как сложной гетерогенной системы. Успехи Ц. в конце 19 в. были подытожены в ряде классических сводок, которые способствовали дальнейшему развитию Ц. (Е. В. Wilson, The cell in development and heredity, N. Y., 1928; М. Heidenhain, Plasma und Zeile, 1907; R. Hцber, Physikalische Chemie der Zeile und der Gewebe, 1902; М. Verworn, Allgemeine Physiologic, 1895).
         Развитие цитологии в 1-й половине 20 в.В первые десятилетия 20 в. стали применять темнопольный конденсор, с помощью которого объекты под микроскопом исследовались при боковом освещении. Темнопольный микроскоп позволил изучать степень дисперсности и гидратации клеточных структур и обнаруживать некоторые структуры субмикроскопических размеров. Поляризационный микроскоп дал возможность определять ориентацию частиц в клеточных структурах. С 1903 развивается микроскопирование в ультрафиолетовых лучах, ставшее в дальнейшем важным методом исследования цитохимии клетки, в частности нуклеиновых кислот. Начинает применяться флюоресцентная микроскопия. В 1941 появляется фазово-контрастный микроскоп, позволяющий различать бесцветные структуры, отличающиеся лишь оптической плотностью или толщиной. Последние два метода оказались особенно ценными при изучении живых клеток. Разрабатываются новые методы цитохимического анализа, среди них — метод выявления дезоксирибо-нуклеиновой кислоты (немецкие учёные Р. Фёльген и Г. Розенбек, 1924). Создаются ,с помощью которых можно производить над клетками разнообразные операции (инъекции в клетку веществ, извлечение и пересадку ядер, локальное повреждение клеточных структур и т.д.). Большое значение приобрела разработка метода культуры тканей вне организма, начало которому было положено в 1907 американским учёным Р. Гаррисоном. Интересные результаты были получены при сочетании этого метода с замедленной микрокиносъёмкой, что дало возможность видеть на экране медленные изменения в клетках, протекающие незаметно для глаза, ускоренными в десятки и сотни раз. В первые три десятилетия 20 в. усилия учёных направлены были на выяснение функциональной роли клеточных структур, открытых в последней четверти 19 в., в частности было установлено участие комплекса Гольджи в выработке секретов и др. веществ в гранулярной форме (советский учёный Д. Н. Насонов, 1923). Описаны частные органоиды специализированных клеток, опорные элементы в ряде клеток (Н. К. ,1903—1911), исследованы структурные изменения при различной клеточной деятельности (секреция, сократительная функция, деление клеток, морфогенез структур и т.д.). В растительных клетках прослежено развитие вакуолярной системы, образование крахмала в пластидах (французский учёный А. Гийермон, 1911). Установлена видовая специфичность числа и формы хромосом, что в дальнейшем было использовано для систематики растений и животных, а также для выяснения филогенетического родства в пределах более низких таксономических единиц ( ) .Обнаружено, что в тканях имеются разные классы клеток, отличающихся кратным отношением размеров ядер (немецкий учёный В. Якоби, 1925). Кратное увеличение размера ядер сопровождается соответствующим увеличением (путём ) числа хромосом (австрийский учёный Л. Гейтлер, 1941). Исследования действия агентов, нарушающих механизм деления и хромосомный аппарат клеток (проникающее излучение, колхицин, ацетонафтен, трипофлавин и др.), привели к разработке методов искусственного получения полиплоидных форм (см. ) ,что дало возможность вывести ряд ценных сортов культурных растений. С помощью реакции Фёльгена положительно решился спорный вопрос о наличии гомолога ядра, содержащего дезоксирибонуклеиновую кислоту у бактерий (советский учёный М. А. Пешков, 1939—1943, французский учёный В. Делапорт, 1939, английский учёный С. Робиноу, 1942) и сине-зелёных водорослей (советские учёные Ю. И. Полянский и Ю. К. Петрушевский, 1929). Наряду с мембранной теорией проницаемости, выдвигается фазовая теория, придающая большое значение в распределении веществ между клеткой и средой, растворению их и связыванию в протоплазме (советские учёные Д. Н. Насонов, В. Я. Александров, А. С. Трошин). Изучение реакции протоплазмы клеток на воздействие разнообразных физических и химических агентов привело к обнаружению явлений и к разработке денатурационной теории повреждения и возбуждения (Д. Н. Насонов и В. Я. Александров, 1940), согласно которой в этих процессах ведущее значение имеют обратимые изменения в структуре белков протоплазмы. С помощью вновь разработанных цитохимических реакций на гистологических препаратах была установлена локализация в клетке ряда ферментов. Начиная с 1934 благодаря работам американских учёных Р. Уэнсли и М. Герр, использовавшим метод гомогенизации (размельчения) клеток и фракционного центрифугирования, началось извлечение из клеток отдельных компонентов — ядер, хлоропластов, митохондрий, микросом и изучение их химического и ферментативного состава. Однако существенные успехи в расшифровке функций клеточных структур достигнуты лишь в современный период развития Ц. — после 50-х гг.
        Огромное влияние на развитие Ц. в 20 в. оказало переоткрытие в 1900 .Изучение процессов, протекающих в ядрах половых и соматически клеток, дало возможность объяснить факты, установленные при изучении наследственной передачи признаков, и построить .Изучение цитологических основ наследственности обособилось в отдельную отрасль Ц. — .
         Развитие современной цитологии.С 50-х гг. 20 в. Ц. вступила в современный этап своего развития. Разработка новых методов исследования и успехи смежных дисциплин дали толчок бурному развитию Ц. и привели к стиранию чётких границ между Ц., биохимией, биофизикой и молекулярной биологией. Использование электронного микроскопа (его разрешающая способность достигает 2—4 , предел разрешения светового микроскопа около 2000 ) привело к созданию субмикроскопической морфологии клетки и приблизило визуальное изучение клеточных структур к макромолекулярному уровню. Были обнаружены неизвестные до этого детали строения ранее открытых клеточных органоидов и ядерных структур; открыты новые ультрамикроскопические компоненты клетки: плазматическая, или клеточная, мембрана, отграничивающая клетку от окружающей среды, эндоплазматический ретикулум (сеть), рибосомы (осуществляющие синтез белка), лизосомы (содержащие гидролитические ферменты), пероксисомы (содержащие ферменты каталазу и уриказу), микротрубочки и микрофиламенты (играющие роль в поддержании формы и в обеспечении подвижности клеточных структур); в растительных клетках обнаружены диктиосомы — элементы комплекса Гольджи. Наряду с общеклеточными структурами выявляются ультрамикроскопические элементы и особенности, присущие специализированным клеткам. С помощью электронной микроскопии показано особое значение мембранных структур в построении различных компонентов клетки. Субмикроскопические исследования дали возможность все известные клетки (и соответственно все организмы) разделить на 2 группы: эукариоты (тканевые клетки всех многоклеточных организмов и одноклеточные животные и растения) и прокариоты (бактерии, сине-зелёные водоросли, актиномицеты и риккетсии). Прокариоты — примитивные клетки — отличаются от эукариотов отсутствием типичного ядра, лишены ядрышка, ядерной оболочки, типичных хромосом, митохондрий, комплекса Гольджи.
        Усовершенствование методов изоляции клеточных компонентов, использование методов аналитической и динамической биохимии применительно к задачам Ц. (меченные радиоактивными изотопами предшественники, авторадиография, количественная цитохимия с использованием цитофотометрии, разработка цитохимических методик для электронной микроскопии, применение антител, меченных флуорохромами, для обнаружения под флуоресцентным микроскопом локализации индивидуальных белков; метод гибридизации на срезах и мазках радиоактивных ДНК и РНК для идентификации нуклеиновых кислот клетки и т.д.) привело к уточнению химической топографии клеток и расшифровке функционального значения и биохимической роли многих составных частей клетки. Это потребовало широкого объединения работ в области Ц. с работами по биохимии, биофизике и молекулярной биологии. Для изучения генетических функций клеток большое значение имело открытие содержания ДНК не только в ядре, но и в цитоплазматических элементах клетки — митохондриях, хлоропластах, а по некоторым данным, и в базальных тельцах. Для оценки роли ядерного и цитоплазматического генного аппарата в определении наследственных свойств клетки используется пересадка ядер и митохондрий. Гибридизация соматических клеток становится перспективным методом изучения генного состава отдельных хромосом (см. ) .Установлено, что проникновение веществ в клетку и в клеточные органоиды осуществляется с помощью особых транспортных систем, обеспечивающих .Электронно-микроскопические, биохимические и генетические исследования увеличили число сторонников гипотезы симбиотического (см. ) происхождения митохондрий и хлоропластов, выдвинутой в конце 19 в .
        Основные задачи современной Ц. — дальнейшее изучение микроскопических и субмикроскопических структур и химической организации клеток; функций клеточных структур и их взаимодействий; способов проникновения веществ в клетку, выделения их из клетки и роли мембран в этих процессах; реакций клеток на нервные и гуморальные стимулы макроорганизма и на стимулы окружающей среды; восприятия и проведения возбуждения; взаимодействия между клетками; реакций клеток на повреждающие воздействия; репараций повреждения и адаптации к факторам среды и повреждающим агентам; репродукции клеток и клеточных структур; преобразований клеток в процессе морфофизиологической специализации (дифференцировки); ядерного и цитоплазматического генетического аппарата клетки, его изменений при наследственных заболеваниях; взаимоотношений клеток с вирусами; превращений нормальных клеток в раковые (малигнизация); процессов поведения клеток; происхождения и эволюции клеточной системы. Наряду с решением теоретических вопросов Ц. участвует в разрешении ряда важнейших биологических, медицинских и с.-х. проблем. В зависимости от объектов и методов исследования развивается ряд разделов Ц.: цитогенетика, кариосистематика, цитоэкология, радиационная Ц., онкологическая Ц., иммуноцитология и т.д.
        В СССР имеются специальные цитологические исследовательские учреждения: институт цитологии АН СССР, институт цитологии и генетики Сибирского отделения АН СССР, институт генетики и цитологии АН БССР. Во многих др. биологических, медицинских и с.-х. научных учреждениях имеются специальные цитологические лаборатории. Работы по Ц. координируются в СССР Научным советом по проблемам Ц. при АН СССР. Издаются журналы «Цитология» (АН СССР), «Цитология и генетика» (АН УССР). Цитологические работы публикуются в журналах по смежным дисциплинам. В мире издаётся более 40 цитологических журналов. Периодически выходят книги многотомных интернациональных изданий: протоплазматология («Protoplasmatologia») (Вена) и международное обозрение по Ц. («International Review of Cytology») (Нью-Йорк). Имеется Международное общество биологии клетки (International Society of Cell Biology), регулярно созывающее цитологические конгрессы. Международная организация по исследованию клетки (International Cell Research Organization) и Европейская организация по биологии клетки (European Cell Biology Organization) создают рабочие группы по отдельным проблемам Ц., организуют курсы по узловым вопросам Ц. и для изучения методик, обеспечивают обмен информацией. В университетах СССР на биологических и биолого-почвенных факультетах преподаётся курс общей Ц. Во многих университетах проводятся специализированные курсы по разным проблемам Ц. В виде раздела Ц. входит также в состав курсов гистологии животных, анатомии растений, эмбриологии, протистологии, бактериологии, физиологии, патологической анатомии, которые читаются в с.-х., педагогических и медицинских учебных заведениях. См. также ст. и лит. при ней.
        Лит.:Кацнельсон З. С., Клеточная теория в ее историческом развитии, Л., 1963; Руководство по цитологии, т. 1—2, М. — Л., 1965—66; Де Робертис Э., Новинский В., Саэс Ф., Биология клетки, пер. с англ., М., 1973; Brown W. V., Bertke E. M., Textbook of cytology, Saint Louis, 1969; Hirsch G. С., Ruska H., Sitte P., Grundlagen der Cytologie, Jena, 1973.
         В. Я. Александров.

Цитоплазма

       Цитопла'зма(от и греч. plбsma — вылепленное, оформленное), внеядерная часть протоплазмы клетки, ограниченная клеточной мембраной. Термин «Ц.» предложен Э. (1882) — в отличие от протоплазмы ядра (кариоплазмы, или нуклеоплазмы). В Ц. различают: постоянные включения — органоиды — универсальные структуры клетки, связанные с выполнением её основных функций ( , , , , и др.); временные включения — отложения специфических веществ (липиды, углеводы, белки, пигменты, секреторные гранулы); специальные образования — миофибриллы, тонофибриллы и др. Все включения погружены в гиалоплазму, относительно гомогенную часть Ц., представляющую собой коллоидный раствор многих молекул. См. , .

Циторриз

       Цито'рриз(от и греч. rhysуs — сморщенный), сильное сокращение и сморщивание растительной клетки при её обезвоживании; в отличие от ,оболочка при Ц. сокращается вместе с плазмой, впячиваясь внутрь клетки. Наблюдается при завядании листьев в сухой атмосфере.

Цитоспороз

       Цитоспоро'з,инфекционное заболевание, вызывающее усыхание плодовых и лесных древесных пород. Особенно сильно поражаются косточковые (абрикос, персик). Встречается повсеместно. Возбудители заболевания — грибы рода Cytospora. У косточковых пород на коре штамба и крупных ветвей образуются некротические, несколько вдавленные (в виде язв) участки, из которых истекает камедь; под корой повреждены также перидерма, луб, древесина. Пораженные ветви или деревья погибают весной или в первой половине лета. У семечковых плодовых пород Ц. проявляется в засыхании отдельных участков коры или целых ветвей с образованием на них пикнид (органов размножения возбудителя болезни). Ц. у лесных пород выражается в отмирании коры. Меры борьбы: уничтожение усохших ветвей и деревьев; защита деревьев от механических и термических повреждений; опрыскивание косточковых ранней весной и осенью .
      
         Лит.см. при ст. .

Цитостатические средства

       Цитостати'ческие сре'дства(от и греч. statikуs — способный останавливать, останавливающий), различные по химической структуре лекарственные вещества, блокирующие деление клеток. Механизмы подавления определённых этапов клеточного деления этими препаратами различны. Так, алкилирующие средства (например, эмбихин, циклофосфан) непосредственно взаимодействуют с ДНК; антиметаболиты подавляют обмен веществ в клетке, вступая в конкуренцию с нормальными метаболитами-предшественниками нуклеиновых кислот (антагонисты фолиевой кислоты — метотрексат; пуринов — 6-меркаптопурин, тиогуанин; пиримидинов — 5-фторурацил, цитозин-арабинозид). Некоторые противоопухолевые антибиотики (например, хризомаллин, рубомицин) блокируют синтез нуклеиновых кислот, а алкалоиды растительного происхождения (например, винкристин) — расхождение хромосом при делении клеток. Конечный эффект Ц. с. — избирательное подавление делящихся клеток — во многом сходен с ,хотя механизмы их цитостатического влияния различны. Многие Ц. с. способны преимущественно подавлять опухолевый рост либо угнетать размножение нормальных клеток определённых тканей. Например, миелосан способен угнетать родоначальные кроветворные клетки костного мозга, но почти не влияет на лимфатические клетки и клетки кишечного эпителия, а циклофосфан угнетает лимфатические клетки. Поэтому именно циклофосфан используют в качестве средства подавления иммунных реакций, а миелосан эффективен в лечении некоторых опухолей, возникших из костномозговых кроветворных клеток (например, хронического мислолейкоза).
        Способность Ц. с. подавлять размножение клеток используется преимущественно в химиотерапии злокачественных опухолей (см. ) .Поскольку злокачественные опухоли содержат наборы разных клеток (с неодинаковыми скоростями размножения, особенностями обмена), часто проводят одновременное лечение несколькими Ц. с., что препятствует рецидивам опухоли, которые обусловлены размножением устойчивых к определённому препарату клеток. Применение комбинаций Ц, с. позволило добиться увеличения продолжительности жизни (вплоть до случаев практического выздоровления) больных лимфогранулематозом, острым лимфобластным лейкозом детей, хорионэпителиомой и некоторыми др. видами опухолей.
        Некоторые Ц. с. используют в качестве иммунодепрессантов — для подавления реакций иммунитета при ,вызванных появлением антител к собственным тканям организма, и при пересадке органов (см. ) ,когда необходимо подавить выработку антител к тканям пересаживаемого органа. Этот эффект Ц. с. обусловлен остановкой деления соответствующих (т. н. иммунокомпетентных) лимфатических клеток. Воздействие больших доз Ц. с. приводит к т. н. цитостатической болезни, которая характеризуется угнетением кроветворения, поражением желудочно-кишечного тракта, клеток кожи, печени. Это ограничивает лечебные дозы Ц. с., в частности при лечении опухолей.
        Лит.:Петров Р. В., Манько В. М., Иммунодепрессоры. (Справочник), М., 1971; Сигидин Я. А., Механизмы лечебного действия антиревматических средств, М., 1972; Новое в гематологии, под ред. А. И. Воробьева и Ю. И. Лорие, М., 1974: Машковский М. Д., Лекарственные средства, 7 изд., т. 2, М., 1972.
         А. И. Воробьев. Э. Г. Брагина.

Цитотомия

       Цитото'ми'я(от и греч. tome) — разрез, рассечение), цитокинез, разделение тела растительной или животной клетки; обычно Ц. завершает .Плоскость деления всегда проходит поперёк ,посередине между полюсами. Растительные клетки, обладающие плотной стенкой, разделяются путём образования клеточной перегородки, которая, сливаясь с боковыми стенками материнской клетки, расчленяет её на две дочерние (см. ) .В животных клетках Ц. осуществляется образованием перетяжки — борозды деления. Она образуется на периферии клетки и, углубляясь, постепенно разделяет цитоплазму на две части. Образование борозды связывают главным образом с изменениями поверхностного, или кортикального, слоя клетки. В разделении клеточного тела, вероятно, принимают участие митотический аппарат (определяет плоскость возникновения борозды) и хромосомы (в отсутствие их замедляется темп Ц., образуются неполные борозды). Полагают, что действие обеих этих структур на Ц. не прямое и происходит лишь на ранних стадиях деления. Не исключено, что хромосомы выделяют какие-то химические вещества, влияющие на свойства кортикального слоя. Отсутствие Ц. на заключительной стадии митоза (в телофазе) довольно частое явление, приводящее к возникновению двуядерных клеток.
         М. Е. Аспиз.

Цитофотометрия

       Цитофотоме'трия(от , и ) ,один из методов количественной ,позволяющий определять химический состав клеток в гистологическом препарате по поглощению света клетками. Через препарат пропускают монохроматическое излучение (свет) в виде пучка, диаметр которого соизмерим с диаметром клетки или внутриклеточной структуры. Концентрацию (С) исследуемого вещества в клетке находят по : Ф= Ф 0Че - kch, где Ф —интенсивность света после его прохождения через клетку; Ф 0— интенсивность падающего на клетку света; k — удельный монохроматического исследуемого вещества (рассчитанный на единицу его концентрации) при данной длине волны света; h —длина пути, проходимого светом в клетке (практически — толщина гистологического препарата). Найдя концентрацию вещества внутри клетки и измерив её объём, можно рассчитать общее количество этого вещества в клетке. Ц. разработана шведским гистологом Т. Касперсоном в 1936. Чувствительность метода порядка 10 -12 г.Точность Ц. снижается из-за ошибки измерения вследствие неравномерности распределения вещества внутри клетки; для предотвращения этой ошибки используют т. н. сканирующую, или Ц. при двух разных длинах волн излучения. Ультрафиолетовая (УФ) Ц. позволяет определять в неокрашенных препаратах количество нуклеотидов, нуклеиновых кислот, белков по естественному поглощению ими УФ-лучей. Шире распространена Ц. в видимой области спектра; при этом используют естественную окраску отдельных веществ или чаще искусственное окрашивание препаратов специфическими гистохимическими красителями, связывающимися с химическими компонентами клетки в определённых количествах. С помощью большинства красителей выявляют в клетке нуклеиновые кислоты, белки и их отдельные реактивные группы, а также определяют активность ряда ферментов.
        Лит.:Бродский В. Я., Трофика клетки, М., 1966; Введение в количественную цитохимию, пер. с англ., М., 1969; Gaspersson Т., Cell growth and cell function, N. Y., 1950.
         Л. З. Певзнер.

Цитохалазины

       Цитохалази'ны(от и греч. chбlasis — расслабленность), группа родственных антибиотиков, продуцируемых различными .
      
      R 1, R 2— различные радикалы
      Выделены в 1967 английскими исследователями (С. Б. Картер с сотрудниками). Установлено существование Ц. А, В, С, D, Е и F, различающихся боковыми группами R 1и R 2. Ц. — кристаллические соединения с молекулярной массой от 477 до 507 и t плот 182 до 270°С; нерастворимы в воде, хорошо растворяются в органических растворителях. В низких концентрациях (1 мкг/мл) Ц. задерживают образование внутриклеточной перегородки после завершения расхождения в процессе клеточного деления — ,что приводит к образованию многоядерных клеток. В концентрации 10 мкг/млвызывают выход ядра из клетки — энуклеацию. Способны останавливать эндоцитоз у .Действие Ц. обратимо: при их удалении восстанавливается эндоцитоз: ядро, вышедшее из клетки, но не потерявшее с ним связи через цитоплазматический мостик, входит обратно внутрь клетки. Полагают, что Ц. действуют на элементы сократительной системы клетки — микрофиламенты. Используются для цитофизиологических исследований.
        Лит.:Carter S. В., Effects of cytochalasins on mammalian cells, «Nature», 1967, v. 213, № 5073; его же, The cytochalasins as research tools in cytology, «Endeavour», 1972, v. 31, № 113.
         А. Д. Морозкин.

Цитохимия

       Цитохи'мия,раздел цитологии, изучающий химическую природу клеточных структур, распределение химических соединений внутри клетки и их превращения в связи с функцией клетки и её отдельных компонентов. Ц. возникла в 20-х гг. 19 в. благодаря работам главным образом французского ботаника Ф. В. Распая, суммировавшего представления о Ц. в книге «Очерки микроскопической химии в применении к физиологии» (1830). В дальнейшем были разработаны методы цитохимического окрашивания (для наблюдения под микроскопом) углеводов, белков, аминокислот, минеральных соединений, липидов. Значительным прогрессом для Ц. явилось применение анилиновых красителей (конец 19 — начало 20 вв.). Основной методический подход Ц. — проведение соответствующих химических реакций в гистологических препаратах и их оценка под микроскопом. Оценка может быть качественной (визуальной) или количественной — с помощью методов , и др. За последние годы интенсивно развиваются электронно-микроскопическая (ультраструктурная) Ц. и иммуноцитохимия. К методам Ц. относятся также микрохимические, позволяющие иссекать и исследовать отдельные клетки, и центрифугирование, позволяющее получать из ткани фракции, обогащенные определёнными видами клеток или субклеточных структур: ядрами, митохондриями, микросомами, цитоплазматическими мембранами и т.п. Основные достижения Ц.: доказаны постоянство количества ДНК в хромосомном наборе, участие макромолекул (нуклеиновых кислот и белков) в специфической функциональной активности клетки, миграция макромолекул внутри клетки (из ядра в цитоплазму, из тела клетки в отростки и обратно и т.д.).
        Лит.:Пирс Э., Гистохимия теоретическая и прикладная, пер. с англ., М., 1962; Введение в количественную цитохимию, пер. с англ., М., 1969.
         Л. З. Певзнер.

Цитохромоксидаза

       Цитохромоксида'за,цитохром , а, a 3,фермент класса ,конечный компонент цепи дыхательных ферментов, переносящий электроны от цитохрома с на молекулярный кислород. Ц. открыта в 1926 немецким учёным О. Варбургом (т. н. «дыхательный фермент Варбурга»). В растительных и животных клетках локализована во внутренней мембране митохондрий. По химической природе Ц. — сложный белок, в состав молекулы которого входят два ,два атома меди, а также 20—30% липидного компонента. Оба гема представлены гемом а,но только часть гема аокисляется кислородом и обозначается a 3. Является ли Ц. единым белком с двумя функционально различными формами гема или он представляет собой комплекс двух различных цитохромов, пока не выяснено. Связь меди с белком осуществляется через S-содержащий .При отделении меди Ц. теряет активность. Молекулярная масса Ц. (по разным данным) от 50 000 до 240 000. Ингибиторами Ц. являются цианид, азид, CO, гидроксиламин. См. также .
         В. В. Зуевский

Цитохромредуктазы

       Цитохромредукта'зы,ферменты класса ,отщепляющие ионы водорода в животных и растительных клетках от восстановленных коферментов — (НАД) и (НАДФ).