Исследуя адаптивные свойства поведения, Тинберген и др. проанализировали вопросы о так называемом «несовершенстве» адаптивных сторон некоторых форм поведения.
      Дело в том, что несмотря на высокую специализацию многих форм поведения, при более глубоком их анализе оказывается, что они имеют недостатки и их нельзя считать наилучшим решением задачи приспособления вида. Примеры неполной адаптивности довольно многочисленны. Так, возвращаясь к поведению морских птиц, можно упомянуть, что несмотря на совершенство и разносторонность системы защиты колонии чаек от хищников вороне время от времени удается «прорваться» и схватить яйцо или птенца. Самец олуши, вида, отличающегося высокой агрессивностью, в процессе ухаживания иногда столь свирепо клюет самку, что она в конце концов покидает его. В разбиравшемся выше поведении чаек при удалении скорлупы из гнезда также имеется недостаток или ошибка, несмотря на всю его высокую адаптивность: чайки-родители, унося скорлупу, покидают гнездо и хищник может схватить птенца или яйцо.
      Внимательный анализ «ошибок» обычно показывает, что они чаще всего компенсируются какими-то другими преимуществами. Так, агрессивность, проявляемая самцами олуши (и других территориальных видов птиц) по отношению к самкам, — неизбежное следствие их общей высокой агрессивности, необходимой для завоевания и сохранения гнездового участка. Чайкам-родителям, охраняющим колонию, иногда приходится отступать и жертвовать птенцами или яйцами, так как вороны могут быть опасны и для них самих. Следовательно, окончательная общая эффективность каждого акта поведения определяется соотношением отдельных успехов и неудач для группы особей.
      Другой причиной недостаточной адаптивности некоторых форм поведения является «инерционность» процесса эволюции поведения (Майр, 1968). Например, подавляющее большинство птиц при питье зачерпывает воду клювом, а затем глотает, запрокинув голову. Этот способ менее эффективен, чем всасывание воды, характерное для голубей, и тем не менее тенденция к переходу к этому более совершенному способу питья у других видов не наблюдается. По-видимому, такая перестройка связана с какими-то отрицательными последствиями для вида, которые и препятствуют ее осуществлению.
      Недостаточная адаптивность некоторых актов поведения связана также с резкими изменениями естественных условий обитания животных. В силу медленного течения процесса эволюции животные, не успевают приспособиться к быстрым изменениям среды, вызванным, например, хозяйственной деятельностью человека. Так, массовое осушение болот в Западной Европе заставляет обыкновенную чайку перемещаться на песчаные дюны, где колонии чаек несут большие потери от нападения лисиц. В болотистой местности их обычно защищает вода, но на дюнах они ничем не защищены от набегов хищников.
      Еще один факт, давший повод сомнениям относительно эффективности естественного отбора в отношении признаков поведения, выявился при анализе чувствительности к некоторым ключевым раздражителям. Следует отметить, что изложенные в предыдущей главе представления о врожденном разрешающем механизме и ключевых стимулах Лоренц и Тинберген развивали, работая в тесном контакте друг с другом. В частности, в 1937 г. они опубликовали результаты совместного исследования реакции тревоги только что вылупившихся утят и гусят при виде силуэта летящего хищника. Когда модель переворачивали и двигали «хвостом» вперед, подобной реакции не возникало. Предполагали, что у утят выводковых птиц существует врожденная реакция на силуэт летящего хищника, тогда как при движении силуэта, похожего на гуся, подобная реакция не возникает. Хотя работу Лоренца и Тинбергена неоднократно проверяли и пытались повергнуть с помощью различных модификаций условий опыта и использованных для опыта птиц (подробно см. Меннинг, 1982), однако она во многом определила представления этологов о роли ключевых стимулов в срабатывании врожденного разрешающего механизма. Очень характерен для этологических исследований и использованный в этой работе метод применения модели стимулов, с которыми животное сталкивается в естественных условиях. Подобным образом Тинберген и др. изучили ключевые стимулы, управляющие поведением чаек. Выяснилось, в частности, что можно создать модели, гораздо более эффективные для возникновения данной реакции, чем имитируемые ими естественные раздражители. Например, у птенцов обыкновенных чаек вскоре после вылупления появляется реакция выпрашивания корма. Она состоит в том, что птенец клюет красное пятнышко на клюве родителей. Экспериментируя с различными по цвету, форме и контрастности моделями головы или только клюва Тинбергену удалось показать, что голова живой чайки — не лучший вариант стимула, побуждающего птенца выпрашивать корм, и что можно создать «сверхчайку», гораздо более эффективную, чем реально существующая. Эта «сверхчайка» отличается от настоящей по эффективности весьма значительно, так что возникает вопрос, почему естественный отбор не создал лучшего клюва? Как и в разобранных выше случаях причина кроется, вероятно, в многообразии факторов, под влиянием которых сформировался облик птицы. Дело в том, что отбор закрепляет или отсеивает, не отдельные признаки, а целые фенотипы, поэтому признак, полезный в каком-то определенном отношении, может оказаться неэффективным в других отношениях. Так, например, у птенцов обыкновенной чайки, взрослые особи которой имеют в отличие от серебристых чаек чисто красный клюв, более эффективными оказались модели с контрастным пятном на кончике клюва. Другие наблюдения показали, что красный клюв взрослых чаек играет важную роль в системе сигналов враждебного поведения. Таким образом, облик взрослой птицы сложился как некая совокупность признаков, не всегда максимально эффективных, но зато оптимально действующих в самых разнообразных ситуациях.
      Следовательно, представление о якобы несовершенном характере некоторых адаптивных свойств поведения в значительной мере есть результат узости подхода и недостаточно полного анализа всех факторов, контролирующих поведение особи в целом. В ряде случаев это кажущееся несовершенство на деле скомпенсировано какими-то другими преимуществами, как в случае отсрочки удаления скорлупы из гнезда. В других случаях это вынужденный побочный результат отбора на жизненно важный признак, как и в случае самцов олуши, чрезмерно агрессивных по отношению к своим самкам. Во всяком случае, как подчеркивал Тинберген, эти нарушения адаптивности ни в коей мере не говорят об отсутствии роли естественного отбора в происхождении признаков поведения, а наоборот, позволяют выявить некоторые подробности и особенности конкретных механизмов его действия.

      Школой Тинбергена проведен ряд исследований, показавших, что признаки поведения формируются и контролируются комплексом разнообразных и иногда противоположно направленных давлений отбора, (например, удаление скорлупы из гнезд).
      Многообразие факторов отбора, участвующих в формировании поведения, можно проиллюстрировать рассмотрением системы защиты от хищников у колониальных морских птиц. Система эта очень сложна и включает несколько «линий обороны», причем, чем больше ее изучают, тем больше обнаруживается реакций, в той или иной степени связанных с этой функцией.
      Необходимость защиты от хищников накладывает отпечаток на все сферы родительского поведения, начиная со сроков откладки яиц, Известно, что подавляющее большинство членов колонии откладывает яйца одновременно. Ранее предполагалось, что эта синхронность связана с изобилием пищи для выкармливания птенцов. Однако исследования Тинбергена показали, что здесь играет роль не количество корма, а то, что при одновременном появлении птенцов родителям удается лучше всего отгонять хищных птиц. За счет этого смертность одновременно выводимых птенцов оказывается ниже, чем у птенцов, выведенных раньше или позже основной массы. Таким образом, за счет повышенной гибели от хищников ранних и поздних выводков происходит отбор по признаку оптимального срока начала сезона размножения.
      Само по себе колониальное гнездование чаек — также способ борьбы с хищниками. Оно позволяет чайкам объединенными усилиями отгонять врагов, нападающих с воздуха, и эта мера тем эффективнее, чем больше численность и плотность колонии. По некоторым данным, на периферии колонии, где гнезда расположены более редко, чем в центре колонии, вороны растаскивают гораздо больше птенцов и яиц.
      Существует, однако, и другая опасность — наземные хищники. Их нельзя отпугнуть массовой атакой, часто они нападают именно тогда, когда колония мобилизована против врагов, угрожающих с воздуха, а выводки остаются в гнезде без охраны. Поэтому параллельно происходит отбор признаков поведения, необходимых для борьбы с наземными хищниками. Как показали наблюдения, одним из таких признаков является рассредоточение гнезд, достигаемое за счет «территориального» поведения — угроз и драк между самцами, в слишком плотных колониях лисы похищают больше птенцов.
      Таким образом, реально существующая плотность гнезд в колониях формируется в результате компромисса между этими двумя противоположными влияниями — отбором на повышение плотности для защиты от воздушных врагов и отбором на снижение плотности для защиты от врагов на земле.