Расширенный фенотип: длинная рука гена

Они могут кричать не только будучи голодными, но и тогда, когда просто хотят больше еды, чем естественный отбор предписывает родителям давать им… Затем, разумеется, начнется отбор по признаку родительской способности различать эти сигналы, однако со стороны потомства всегда возможна более искусная мимикрия и надувательство (Trivers, 1974).

Мы снова вернулись к основному вопросу, касающемуся гонки вооружений. Можем ли мы вывести какое-нибудь общее правило, на чьей стороне скорее всего будет “победа” в этой гонке?

Во-первых, что означает высказывание, будто та или иная сторона “победила”? Должен ли “проигравший” в конечном итоге вымереть? Порой возможно и такое. Ллойд и Дибас (Lloyd & Dybas, 1966) высказали причудливое предположение о периодических цикадах (увлекательно изложено в недавней работе Саймона – Simon, 1979). Периодическими цикадами называют три вида, относящиеся к роду Magicicada. У каждого из трех видов имеется две разновидности: 17-летняя и 13-летняя. Каждая особь проводит 17 (или 13) лет, питаясь под землей в виде личинки, чтобы выйти на поверхность ради нескольких недель половозрелой жизни, а затем погибнуть. На любом обособленном участке ареала жизненные циклы синхронизированы, то есть каждые 17 (или 13) лет там происходит нашествие цикад. Биологический смысл этого явления, как предполагают, состоит в том, чтобы возможные хищники или паразиты были малочисленны по сравнению с цикадами в годы их нашествия, а в промежутках между нашествиями голодали бы. Следовательно, особь, чей жизненный цикл был синхронизирован с другими, рисковала меньше, чем та, которая нарушала синхронность и вылезала, скажем, годом раньше. Но пусть даже синхронность и дает преимущества – почему бы цикадам не установить жизненный цикл покороче, чтобы не откладывать на 17 (или 13) лет долгожданное размножение? Ллойд и Дибас предположили, что столь продолжительный жизненный цикл – конечный результат “эволюционного состязания во времени” с неким хищником (или паразитоидом), ныне вымершим. “Жизненный цикл этого гипотетического паразитоида был почти синхронен с таковым у предка периодической цикады и примерно равен ему по времени (но всегда чуть-чуть короче). Как предполагается далее, цикады в конце концов оторвались от своего паразитического преследователя, и несчастное узкоспециализированное создание вымерло” (Simon, 1979). Заходя в своем хитроумии еще дальше, Ллойд и Дибас предполагают, что заключительным этапом гонки вооружений стала выработка жизненного цикла, количество лет в котором равняется простому числу (13 или 17). В противном случае обладающий более коротким жизненным циклом хищник мог бы пересекаться с цикадами во времени каждый второй или каждый третий раз!

На самом же деле “проигравшему” в гонке вооружений совсем не обязательно вымирать, как это предположительно сделал паразитоид цикады. Возможно, вид-”победитель” настолько редок, что представляет относительно небольшую опасность для представителей вида “проигравшего”. Победитель является победителем только в том смысле, что его приспособления, направленные против проигравшего, не встречают эффективного отпора. Для индивидуумов, принадлежащих к победившей филогенетической линии, это хорошо, но это может быть не так уж плохо и для представителей линии проигравшей, которая, несмотря ни на что, выдерживает борьбу на других фронтах – и, возможно, с большим успехом.

Данный “эффект редкого врага” – важный пример асимметрии в давлении отбора, действующего на противников в гонке вооружений. Кребс и я не строили математических моделей, но рассмотрели на качественном уровне одну из возможностей такой асимметрии под афористическим названием – принцип “жизнь/ обед”. Название взято из басни Эзопа, к которой привлек наше внимание М. Слаткин: “Заяц бежит быстрее, чем лиса, потому что он бежит ради своей жизни, а она – только ради обеда”. Другими словами, в этой гонке вооружений на одной из противоборствующих сторон проигравшего идивидуума ждет более суровое наказание, чем на другой. Следовательно, мутации, заставляющие лис бегать медленнее зайцев, дольше продержатся в генофонде, чем этого можно ожидать от мутаций, заставляющих зайцев бегать медленно. Лисица может размножиться, не сумев догнать зайца. Но еще не было случая, чтобы какой-нибудь заяц размножился после того, как его догнала лиса. Таким образом, лисы имеют возможность более гибко распределять ресурсы между приспособлениями для быстрого бега и другими адаптациями. И зайцы, по-видимому, выиграют гонку вооружений там, где речь идет о скорости бега. В данном случае действительно есть асимметрия в силе давления отбора.

Наиболее простые случаи подобной асимметрии возникают, вероятно, по причине, которую я только что назвал эффектом редкого врага, – когда одна из соревнующихся сторон малочисленна и ее влияние на любую отдельно взятую особь вида-противника относительно незаметно. Рассмотрим это, вновь обратившись к примеру удильщика, – пример этот имеет дополнительное достоинство: он показывает, что совершенно не обязательно жертвы (”зайцы”) должны оставлять хищников (”лис”) “позади””. Предположим, что удильщики довольно редки, и как бы ни было неприятно конкретной рыбке быть пойманной удильщиком, риск того, что это произойдет с любой случайно взятой особью, невелик. Каждое приспособление чего-то стоит. Чтобы отличать приманку удильщиков от настоящих червей, маленькой рыбке понадобится обзавестись сложным аппаратом обработки видеоданных. Для его изготовления потребуются ресурсы, которые можно было бы вложить, например, в гонады (см. главу 3). Кроме того, использование этого аппарата потребует времени, которое можно было бы потратить на то, чтобы ухаживать за самками, или защищать территорию, или, в конце концов, охотиться за добычей, считая ее настоящим червем. Наконец, рыбка, чрезмерно осмотрительная при приближении к червеобразным предметам, возможно, и уменьшит свой риск быть съеденной, но также увеличит риск остаться голодной. Ведь она наверняка обойдет стороной многих превосходных червей, потому что они могли бы оказаться приманкой морского черта. Очень может статься, что соотношение выгод и затрат будет толкать некоторых животных-жертв на полнейшее безрассудство. Особи, которые всегда стремятся съедать мелкие извивающиеся объекты, плюя на последствия, могут в среднем оказаться успешнее тех особей, которые идут на расходы, пытаясь различить настоящих червей и приманки удильщиков. Уильям Джеймс высказал в 1910 г. почти такую же мысль: “Червей не на крючках больше, чем надетых на крючки; вот природа и говорит своим детям-рыбам: в общем и целом, хватайте любого червя, и удачи вам” (цит. по: Staddon, 1981).

Теперь посмотрим на ситуацию с точки зрения морского черта. Ему, чтобы перехитрить своих противников по гонке вооружений, тоже необходимы затраты. Ресурсы, идущие на изготовление приманки, можно было бы вложить в гонады. Время, проведенное без движения в терпеливом ожидании добычи, можно было бы потратить на активные поиски полового партнера.

Но удильщик полностью зависит от того, сможет ли он выжить с помощью своей приманки. Плохо оснащенный для привлечения добычи морской черт умрет от голода. А его жертва, плохо оснащенная для того, чтобы избежать обмана, подвергается только небольшому риску быть съеденной, который она с лихвой компенсирует, экономя на изготовлении и использовании необходимого оснащения.

В приведенном примере удильщик побеждает в гонке вооружений просто потому, что его сторона, в силу своей малочисленности, представляет собой сравнительно небольшую угрозу для противоположной стороны. Это не значит, однако, что отбор будет благоприятствовать хищникам, стремящимся быть редкими или же малоопасными для своих жертв! Внутри популяции удильщиков отбор будет благоприятствовать особям, которые наиболее успешны в охоте и вносят наиболее весомый вклад в то, чтобы сделать свой вид менее редким. Но несмотря на все усилия, морские черти могут оставаться малочисленными по каким-то другим причинам и, как побочное следствие этого, быть в гонке вооружений “впереди” своих жертв.

Добавлю, что тут, возможно, будут наблюдаться частотно-зависимые эффекты различного характера (Slatkin & Maynard Smith, 1979). Например, как только численность одних участников гонки вооружений – скажем, удильщиков – начнет уменьшаться, угроза, которую они будут представлять для особей по другую сторону баррикад, станет неуклонно ослабевать. Следовательно, на другой стороне начнется отбор, способствующий уменьшению затрат на приспособления, связанные с данной конкретной гонкой вооружений. В настоящем примере рыбки будут отбираться на то, чтобы отзывать ресурсы от адаптаций, направленных против удильщиков, и вкладывать их в гонады и т. п. – вплоть до перехода к полному безрассудству, как было сказано выше. Это упростит жизнь удильщикам, вследствие чего те станут многочисленнее и будут представлять более серьезную опасность для своих жертв, среди которых вновь пойдет отбор, способствующий затратам на приспособления против удильщиков. Как всегда в подобного рода рассуждениях, нам совершенно необязательно предполагать наличие колебаний. Вместо них гонка вооружений может прийти к эволюционно стабильной конечной точке – стабильной, разумеется, до тех пор, пока изменение окружающей среды не сделает иными выгоды и затраты, связанные с этой гонкой.

Понятно, что мы не сможем предсказать исход конкретной гонки вооружений до тех пор, пока не узнаем гораздо больше о том, каковы в ней выгоды и затраты. Для наших целей это не имеет значения. Все, что нам нужно, – это удостовериться в том, что в любой конкретной гонке вооружений потери для индивидуумов, принадлежащих к разным соревнующимся сторонам, могут быть неравноценными. Заяц теряет жизнь, лиса всего лишь получает обед. Неумелый удильщик погибает, неумело избегающая удильщиков рыбка всего лишь подвергается крошечному риску погибнуть и может, сэкономив на затратах, добиться большего, чем “умелая” рыбка.

Нам нужно только признать саму возможность существования подобной асимметрии, чтобы ответить на вопрос, возникший, когда мы говорили о манипуляциях. Мы согласились с тем, что если одному организму удается манипулировать нервной системой и эксплуатировать мускулатуру другого, то отбор будет благоприятствовать такому манипулированию. Но сразу же ход нашей мысли прервало возражение, что точно так же отбор будет благоприятствовать и сопротивляемости манипулированию. Можно ли в таком случае встретить в природе эффективные манипуляции? Принцип жизнь/обед и ему подобные явления – такие, как эффект редкого врага – дают нам ответ на этот вопрос. Если манипулирующий индивидуум в случае проигрыша теряет больше, чем манипулируемый, то, значит, успешное манипулирование должно встречаться в природе. Нам должны встречаться животные, действующие в интересах генов других животных.

Один из наиболее впечатляющих примеров тому – гнездовой паразитизм. Выкармливая потомство, птица-родитель, например тростниковая камышовка, собирает с обширной территории пищу, которая обильным потоком устремляется к ней в гнездо. Любое существо, которое выработает приспособления для того, чтобы влезть в это гнездо и переключить поток на себя, неплохо заработает на жизнь. Именно это удалось кукушкам и прочим гнездовым паразитам. Но ведь тростниковая камышовка отнюдь не безропотный рог изобилия с бесплатной пищей. Это активная, сложно устроенная машина, у которой есть органы чувств, мышцы и мозг. Гнездовой паразит должен не только поместить свое тело в гнездо хозяина. Ему необходимо также проникнуть к тому в защитные механизмы нервной системы, причем роль входных отверстий выполняют хозяйские органы чувств. Пользуясь определенными стимулами, как отмычками, кукушка взламывает аппарат родительской заботы и подчиняет его себе.

Образ жизни гнездового паразита совершенно очевидно выгоден, поэтому сегодня кажется невероятным, что в 1965 г. Гамильтон и Орианс были вынуждены защищать точку зрения, согласно которой этот образ жизни возник благодаря естественному отбору, от теорий о “дегенеративном нарушении” нормального родительского поведения. Гамильтон и Орианс пошли дальше, убедительно и всесторонне рассмотрев возможные эволюционные истоки гнездового паразитизма, преадаптации, которые предшествовали его эволюции, и адаптации, которые ее сопровождали.

Одна из таких адаптаций – яйцевая мимикрия. Ее совершенство – по крайней мере, у некоторых “рас” кукушки – доказывает, что приемные родители потенциально способны четко распознавать непрошеных гостей. Отчего загадка, почему кукушечьи хозяева так беспомощны в распознавании кукушат, делается еще непостижимее. Гамильтон и Орианс (Hamilton & Orians, 1965) красочно излагают это затруднение: “Приемные родители кажутся карликами по сравнению с молодыми воловьими птицами и европейскими кукушками, когда те вырастают. Вообразите, как нелепо выглядит крохотная садовая славка… (латинское название оставляет неясным, какой именно вид подразумевается. – Р. Д.), сидящая на макушке у кукушонка, чтобы дотянуться до разинутого рта паразита. Почему садовые славки не принимают защитные меры и не бросают таких птенцов раньше – тем более что с точки зрения человека они легко отличимы?” Когда родитель в несколько раз мельче выкармливаемого им птенца, самого рудиментарного зрения должно хватить, чтобы понять: что-то пошло очень сильно не так. И ведь при этом наличие яйцевой мимикрии говорит о том, что хозяева способны замечать тонкие различия, используя острое зрение. Как же нам объяснить этот парадокс? (см. также Zahavi, 1979).

Быть может, загадка не столь уж трудна, если принять во внимание, что способность узнавать кукушек на стадии яиц должна быть предметом для более мощного давления отбора, чем на стадии птенцов, просто потому что яйца появляются раньше. Заметив кукушечье яйцо, можно выиграть весь репродуктивный цикл. Заметив почти оперившегося кукушонка, выигрываешь считанные дни, когда, быть может, уже все равно поздно заново начинать размножение. В случае с Cuculus canorus (Lack, 1968) есть и другое сдерживающее обстоятельство: хозяин не может провести непосредственное сравнение с собственным потомством, которое уже выброшено кукушонком из гнезда. Общеизвестно, что отличия тогда заметнее, когда рядом есть образец для сравнения.

Различные авторы призывали на помощь “сверхнормальные стимулы” в той или иной форме. Так, Лэк замечает (стр. 88), что, “несомненно, у кукушонка с его огромным зевом и громким назойливым криком выработались в гипертрофированной форме раздражители, запускающие инстинкт кормления у воробьиных птиц. В пользу того, что это соответствует действительности, говорят многочисленные документированные случаи кормления взрослыми воробьиными птицами оперившихся кукушат, выращенных хозяевами, принадлежащими к другому виду; здесь, как и в случае с губной помадой для привлечения мужчин, мы видим пример успешной эксплуатации посредством “сверхстимула””. Уиклер (Wickler, 1968) говорит о том же самом, цитируя Хейнрота, назвавшего поведение приемных родителей “наркоманским”, а кукушонка “пороком своих приемных родителей”. Само собой, такое рассуждение многих критиков оставит неудовлетворенными, потому что вопрос, который оно сразу же поднимает, не меньше, чем тот, на который оно дает ответ. Почему отбор не уничтожает у хозяев склонность к “наркотической зависимости” от “сверхнормальных стимулов”?

Здесь, разумеется, снова выходит на сцену концепция гонки вооружений. Если человек совершает поступки, откровенно вредные для себя, – например, регулярно принимает яд, – то у нас есть по крайней мере два способа объяснить такое поведение. Возможно, он не осознает, что принимаемое им вещество – яд, столь похоже оно на настоящую пищу. Эта ситуация аналогична той, когда птицу-хозяина одурачивает мимикрия кукушечьих яиц. Или же он не может устоять вследствие прямого разрушительного воздействия яда на его нервную систему. Так, находящийся в героиновой зависимости человек знает, что наркотик убивает его, но не может прекратить колоться, поскольку наркотик подчинил себе его нервную систему. Мы уже говорили о том, что широкий и как будто напомаженный рот кукушонка рассматривается как сверхнормальный стимул, а зависимость приемных родителей от этого сверхстимула описывается как “наркотическая”. Так, может быть, хозяин способен сопротивляться сверхнормальному манипулятивному воздействию кукушонка не больше, чем наркоман – своей дозе или “обработанный” заключенный – приказам своего надзирателя, хотя оказать такое сопротивление и было бы очень полезно. Возможно, на стадии яиц кукушки в своих адаптациях делают упор на обман путем подражания, а на стадии взрослеющих птенцов используют главным образом непосредственное манипулирование нервной системой хозяина.

Любую нервную систему можно подчинить, если действовать грамотно. Всякая выработанная в процессе эволюции адаптация нервной системы хозяина, направленная на сопротивление манипуляциям кукушат, открывает простор для кукушечьих контрадаптаций. Отбор, действующий на кукушек, будет выискивать любые возможные прорехи в только что разработанных психологических доспехах хозяина. Как бы искусно ни сопротивлялись птицы-хозяева психологическому манипулированию, кукушки в своем манипуляторском искусстве могут их превзойти. Единственное необходимое допущение состоит в том, что по какой-то причине, как, например, в случае принципа “жизнь/обед” или эффекта редкого врага, кукушки выиграли гонку вооружений. Кукушонок обязан успешно манипулировать хозяином гнезда – иначе он наверняка погибнет. Особь, являющаяся его приемным родителем, сопротивляясь манипуляциям, получит некоторые преимущества, но даже если ей не удастся устоять перед данным конкретным кукушонком, то все равно у нее останутся хорошие шансы на репродуктивный успех в последующие годы. Кроме того, кукушки могут быть достаточно редкими, чтобы риск подвергнуться паразитизму с их стороны был невысоким для каждого отдельно взятого потенциального приемного родителя. Для кукушки же, напротив, “риск” быть паразитом составляет 100 процентов, независимо от того, насколько распространенными или редкими видами являются противоборствующие стороны в гонке вооружений. Кукушонок произошел от цепочки предков, абсолютно каждому из которых удалось одурачить хозяина. А хозяин произошел от цепочки предков, многие из которых могли ни разу в жизни не сталкиваться с кукушками или же успешно размножились, несмотря на то что подвергались кукушечьему паразитизму. Концепция гонки вооружений не рассматривает неадаптивное поведение хозяев как необъяснимую ограниченность возможностей их нервной системы, а дает ему функциональное обоснование, дополняя таким образом классическое объяснение, связанное со сверхнормальными стимулами.

Говоря о манипуляторах, я привел кукушек в качестве примера, но в одном отношении этот пример могут счесть неудачным. Ведь кукушка всего лишь направляет на себя нормальное родительское поведение своего хозяина, а не встраивает в его поведенческий репертуар новую от начала до конца схему поведения, которая не присутствовала бы там в каком-либо виде прежде. Некоторым аналогии с наркотиками, гипнозом и электрической стимуляцией мозга покажутся более убедительными, если будет найден пример такой крайней формы манипулирования. И здесь, возможно, подойдет “поза приглашения к принингу”, демонстрируемая другим гнездовым паразитом – буроголовой воловьей птицей Molothrus ater (Rothstein, 1980). Аллопрининг, то есть чистка клювом перьев другой особи, довольно обычен для многих видов птиц. Так что не будет ничего удивительного, если воловьим птицам удастся заставить птиц некоторых видов чистить им перья. Как и в предыдущем случае, это можно рассматривать в качестве простого отклонения от нормального внутривидового аллопрининга, когда воловья птица использует обычные призывающие к аллопринингу стимулы, чрезмерно гиперболизируя их. Но что действительно удивляет, так это умение воловьих птиц заставить почистить себе перья представителей тех видов, которым не свойственен внутривидовой аллопрининг.

Сравнение с наркотиками особенно уместно для “кукушек” из мира насекомых, которые с помощью химических средств принуждают своих хозяев к действиям, наносящим серьезнейший урон их собственной совокупной приспособленности. У некоторых видов муравьев нет своих рабочих. Их царица вторгается в чужое гнездо, избавляется от царицы хозяев и использует хозяйских рабочих для выращивания своей репродуктивной молоди. Методы ликвидации царицы-хозяйки могут быть различными. У некоторых видов, например, у красноречиво названных Bothriomyrmex regicidus и B. decapitans царица-захватчица, оседлав “законную” царицу, гоняет ее взад-вперед, после чего, согласно восхитительному описанию Уилсона (Wilson, 1971), “приступает к действию – единственному, к которому она приспособлена: медленно отгрызает голову своей жертве” (стр. 363).

Monomorium santschii добивается того же результата более тонкими методами. У рабочих особей вида-хозяина имеются органы нападения, оснащенные сильными мускулами, а к мускулам присоединяются нервы. Так зачем утруждать собственные челюсти, если можно вмешаться в работу нервных систем, управляющих многочисленными мускулами рабочих муравьев? Похоже, никто не знает, как захватчице это удается, но факт остается фактом: рабочие убивают собственную мать и признают узурпаторшу. По-видимому, захватчица действует с помощью секретируемого ею вещества, которое, следовательно, можно назвать феромоном, но, возможно, плодотворнее будет рассматривать его как наркотик чудовищной силы. В соответствии с такой трактовкой Уилсон (Wilson, 1971, p.413) пишет, что симфилические вещества – это “не просто примитивные питательные вещества и даже не аналоги естественных феромонов хозяина. Некоторые авторы говорили о наркотическом действии симфилических веществ”. Также Уилсон использует слово “опьяняющий” и приводит пример, когда рабочие муравьи под влиянием такого вещества были временно дезориентированы и передвигались менее уверенно.

Те, кто никогда не подвергался идеологической обработке или не был наркоманом, с трудом могут понять своих ближних, управляемых при помощи такого рода зависимостей. Подобным же наивным образом мы не понимаем птицу, вынужденную кормить нелепо превосходящего ее по размеру кукушонка, или рабочих муравьев, безрассудно убивающих единственное во всем мире существо, от которого зависит их генетический успех. Но такое субъективное восприятие оказывается обманчивым, даже когда речь идет об относительно топорных достижениях человеческой фармакологии. А уж если за дело взялся естественный отбор, кто будет настолько самонадеян, чтобы строить гипотезы, какие чудеса в искусстве подчинения чужой воли окажутся ему не по силам? Не ждите от животных, что они всегда будут вести себя так, чтобы максимизировать собственную совокупную приспособленность. Поведение тех, кто проиграл гонку вооружений, может быть весьма и весьма эксцентричным. Если они выглядят дезориентированными и теряют твердость походки, то, возможно, это только начало.

Разрешите мне еще раз обратить внимание на то, какого мастерства в порабощении чужой воли достигает царица Monomorium santschii. Для стерильной рабочей самки мать является своего рода генетической золотоносной жилой. Убийство собственной матери для рабочего муравья – акт генетического безумия. Почему же рабочие его совершают? Прошу прощения, тут мне нечего предложить, кроме очередных расплывчатых рассуждений о гонке вооружений. Любая нервная система уязвима для фармакологических манипуляций, если фармаколог достаточно искусен. Нетрудно допустить, что естественный отбор, действующий на M. santschii, выискивал слабые места в нервной системе рабочих-хозяев и пользовался фармакологическими отмычками. Отбор, действующий на хозяев, должен был вскоре залатать имеющиеся прорехи, после чего отбор, действующий на паразита, немедленно принялся совершенствовать снадобье, и гонка вооружений пошла полным ходом. Если Monomorium santschii – достаточно редкий вид, то легко представить, что он мог “победить” в этой гонке, – пусть даже для каждой отдельно взятой колонии, рабочих которой удалось подстрекнуть к цареубийству, это означает гибель. Несмотря на то что плата за цареубийство, которое происходит в случае появления царицы M. santschii, ужасающе высока, суммарный риск подвергнуться паразитизму со стороны M. santschii мог быть крайне низким. Любая царица M. santschii произошла от цепочки прародительниц, каждой из которых удалось принудить рабочих вида-хозяина к цареубийству. Каждая рабочая особь вида-хозяина произошла от цепочки предков, возле колоний которых иногда можно было встретить одну царицу M. santschii на 10 миль вокруг. Расходы на “обзаведение” оснащением против манипуляций случайно забредшей царицы M. santschii, могут перевешивать пользу. Размышления такого рода приводят меня к убеждению, что хозяева вполне могли себе позволить проиграть эту гонку вооружений.

Примечания

1

“Ничто в биологии не имеет смысла кроме как в свете эволюции” – афоризм, принадлежащий одному из крупнейших биологов-теоретиков 20 века Феодосию Григорьевичу Добржанскому (1900–1975). (Прим. науч. ред.)

2

Перевод А.Гопко.

3

Американский эволюционист Стивен Гульд, а вслед за ним и другие авторы, называли «сказками Киплинга» (“Just So Stories”) нефальсифицируемые эволюционные гипотезы. (Прим. науч. ред.)

4

Джон Китс. Ода соловью. Перевод И. Дьяконова. (Прим. перев.)

Конец бесплатного ознакомительного фрагмента.