В популяциях животных особи, принадлежащие к одной и той же демографической фракции (взрослые самки, взрослые самцы, подростки и т. п.) ведут себя, как правило, сходным образом. Животные обычно консервативны в своем поведении, в том числе и в тех его проявлениях, которые основаны не на врожденных, а на выученных правилах. Ярким примером является описанный Лоренцем (1970) случай с водяными куторами, которые до конца жизни «перепрыгивали» камень, давно убранный с их пути. Особи, которые делают что-нибудь непривычным для остальных образом, привлекают внимание остальных, но это отнюдь не значит, что им будут с готовностью подражать. Необычное поведение сородича обычно наблюдают издали и держатся подальше. Однако если индивидуум достиг существенного успеха, применив, скажем, необычный способ добывания пищи или защиты от опасности, он, возможно, будет повторять удачно найденную модель вновь. Таких животных Б.И. Хотин (1947) называл «изобретателями новых форм поведения». В последние годы в этологической литературе укоренились термины «инновации» и, соответственно, «новаторы». У новаторов могут найтись последователи, ставшие свидетелями того, что новая форма поведения не причиняет новатору вреда, а напротив, ведет к успеху. Здесь включается феномен социального облегчения.
      Пронаблюдать естественное проявление и распространение инновации в естественных условиях можно лишь при большой удаче. Приматологи отмечают, что во многих ситуациях, когда в группировках животных наблюдали инновации, их появление можно было предсказать, исходя из резкого изменения условий среды: сокращения пищевой базы, вынужденных миграций животных и т. п. . В меняющихся условиях проверяется на прочность широкий спектр адаптаций, в том числе поведенческих. Новые формы поведения, изобретенные отдельными особями, могут оказаться более адекватными изменившимся условиям, чем видовые стереотипы, пригодные ранее.
      В лабораторных условиях новаторов можно «изготовить» самим, из обычных индивидуумов, обучив их такой модели поведения, которая принесет им легко наблюдаемый успех в условиях эксперимента. Так, еще в 50-х годах, на мышах и крысах, обучавшихся в лабиринтах, была продемонстрирована реакция слежения за действиями конспецификов, приводящими к успеху . В одном из экспериментов последних лет гуппи обучали находить выход в перегородке, разделяющей узкую и широкую часть аквариума. Заранее тренированных особей помещали в группы «наивных» рыб, незнакомых с условиями эксперимента. Отверстий было два, одно помеченное красным, другое — синим цветом. При этом одних «новаторов поневоле» предварительно обучали покидать загородку через красное отверстие (другое было постоянно закрыто), а других — через синее. Когда обученных рыб внедряли в группы, открывали оба отверстия. Большинство случаев выхода рыб из загородки совпадало с выбором отверстия тем «новатором», за успешными действиями которого они наблюдали. Рыб подстраивались под действия большинства, а большинство следовало за удачливым лидером. Поэтому хотя были открыты оба отверстия, все рыбы устремлялись лишь в одно из них . Эксперименты данного ряда помогают ответить на вопросы, касающиеся механизмов распространения новых сведений и навыков в группах животных. Однако такой подход не дает возможности понять, какие внешние и внутренние причины заставляют ту или иную особь проявлять новаторское поведение.
      Долгое время считалось, что особи в популяции эквипотенциальны в плане усвоения и передачи новой информации. Теоретические модели распространения инноваций в популяциях строились на основании кумулятивной модели, отражающей равномерный прирост количества особей, усваивающих новые сведения . Позднее стала развиваться концепция о преимуществах отдельных особей в распространении и усвоении инноваций .
      Опыты с гуппи, в которых разным по составу группам предлагали решать лабиринтные задачи, выявили существенные различия в способностях у разных популяционных фракций: к новаторскому поведению более склонны самки, чем самцы, мелкие особи — чем крупные, голодные — чем сытые. Помимо групповых различий, были выявлены и индивидуальные: рыбы, которые проявляли тенденцию к новаторству при решении одних задач, при предъявлении последующих также отличались по этому показателю от остальных .
      Индивидуальные различия в склонности к новаторскому поведению были выявлены у цихлид Steatocranus casuarius , домовых мышей и серых крыс (Benus et al., 1987), больших синиц , домашних свиней . У муравьев «разведчики», первыми решающие сложные задачи и привлекающие внимание фуражиров к новым объектам, отличаются по двигательной активности, поведенческому репертуару и имеют более мелкие размеры .
      Для позвоночных отмечено, что более агрессивные особи склонны к консервативному поведению, в частности, они проводят меньше времени, исследуя новые предметы и реже реагируют на изменения в знакомой обстановке, чем особи с низким уровнем агрессивности. Исследование гормонального статуса животных показало, что реакция на новые стимулы у более агрессивных и, соответственно, менее склонных к новаторскому поведению особей связана с минимальными изменениями в уровне глюкокортикоидов и, напротив, с существенными изменениями уровня андрогенов. У менее агрессивных особей-исследователей наблюдается обратная картина .
      Вопрос о возможной связи склонности к новаторству и лидерству с физиологическими особенностями был детально исследован на примере серых гусей . Выяснилось, что к освоению нового склонны в большей степени самцы, а самки быстрее обучаются путем подражания. У особей, проявляющих элементы новаторского поведения, уровень кортикостерона был выше, чем у птиц с консервативным поведением. Эти, пока немногочисленные данные, позволяют предположить наличие генетических и физиологических особенностей, которые определяют предрасположенность животных к роли новаторов. Значительные индивидуальные различия в проявлении новаторских способностей делают затруднительным сравнительный филогенетический анализ по этому признаку. Все же намечена тенденция положительной связи между частотой проявления новаторского поведения и размерами передних долей мозга у разных видов птиц .

      Активное инструктирование («учительство») является самой сложной формой сигнальной наследственности. Все описанные в научной литературе ситуации учительства у животных касаются передачи навыков от старших животных к младшим, в подавляющем большинстве случаев — от родителей к детям .
      Можно предположить, что учительство играет различную роль в проявлениях двух разных форм социального обучения: 1) в совершенствовании видового стереотипа поведения и 2) в распространении инноваций в группировках животных.
      Первая форма является сравнительно обычной. Чаще всего она встречается у хищников, шлифующих охотничьи навыки своих потомков. В ситуациях совершенствования видового стереотипа за счет усилий старшего поколения ученичество как зеркало учительства является неотъемлемой частью онтогенеза у ряда видов животных.
      Вторая форма, то есть учительство как инструмент распространения инноваций, напротив, крайне редко встречается у животных. В данной ситуации речь идет об уровне сложности поведенческих стереотипов «сверх необходимого». Как будет видно ниже, инновации могут распространяться в популяции и значительно более простыми средствами, чем активное инструктирование, так что роль учительства в проявлении данной формы социального обучения невелика. Однако ситуации, в которых новаторы внедряют новый опыт путем учительства, чрезвычайно интересны в плане познания пределов когнитивных способностей животных.
      Этологи описали различные элементы обучающего поведения прежде всего для хищников, от китов-косаток и кошек разного размера — до сурикат и тушканчиков, побуждающих своих потомков охотиться на поврежденных родителями насекомых . Долгое время считалось, что уроки родителей необходимы для формирования охотничьего поведения хищника. В то же время известно, что у многих видов, обладающие сложным охотничьим поведением и длительным сроком жизни, индивидуум может рассчитывать только на врожденные стереотипы и приобретение индивидуального опыта . Хорошим примером является исследование И. Эйбл-Эйбесфельдта на черных хорьках. Он показал, что эти хищники учатся обездвиживающему укусу в затылок самостоятельно, на основе проб и ошибок, нанося в первое время укусы беспорядочно, в разные части тела убегающей жертвы и часто упуская ее. Комплекс охотничьего поведения оттачивается в играх с другими членами выводка. Наследственная склонность к формированию определенных связей помогает быстрому «дозреванию» охотничьего поведения как хорьков, так и других видов куньих, среди которых подавляющее большинство видов быстро теряет контакты с матерью и сибсами и совершенствуется самостоятельно.
      Необходимо ли инструктирование со стороны родителей у тех видов, у которых оно есть? Не проявляется ли их учительство «вхолостую», без нужды, поскольку видотипические стереотипы могут сформироваться и без внешних воздействий?
      Можно сразу предположить, что ответ на эти вопросы заключается в разнообразии видовых сценариев. Для одних видов инструктирование является необходимым элементом формирования поведения, для других — нет. Однако конкретно выявляемые варианты и наполняют, поэтически выражаясь, пустые соты схемы рассуждений медом смысла. Для того чтобы прояснить причину необходимости инструктирования придется, вероятно, обращаться к эволюционной истории каждого исследуемого вида и к анализу изменчивости среды его обитания в историческое время его формирования. С уверенностью можно сказать лишь одно: необходимы специальные исследования в каждом конкретном случае для того, чтобы разграничить формы поведения, составляющие видовой стереотип.
      Исследователи, которые ставили перед собой задачу адаптации детенышей диких животных к жизни в их естественной среде обитания, сталкивались с необходимостью развития и дополнительной шлифовки видотипических форм поведения . Естественные взаимоотношения растущих хищников с матерями исследованы Кэйро на примере гепардов, в национальном парке Серенгети . Было выяснено, что результативность охотничьего поведения у молодых гепардов улучшается крайне медленно за 10 месяцев материнской школы. Поэтому, хотя поведение матери и выстраивается с точки зрения этолога в логический ряд «разумных» действий, «тупость» учеников заставляет с осторожностью подходить к выводу о том, что именно инструктирование делает молодых гепардов охотниками.
      Сравнивая гипотезы о существенной и малозначимой роли материнского наставничества, автор приводит результаты экспериментов с домашними кошками в лаборатории . Одна группа котят имела возможность контакта с матерями, приносящими им мышей, другая группа, хотя и воспитывалась со взрослыми кошками, не имела возможности наблюдать за их охотничьим поведением. Разброс в проявлении «инструктирующих» реакций у взрослых кошек был весьма существенным. В целом, уроки матери приводили к более раннему формированию эффективно работающего охотничьего стереотипа у котят, однако роль наследственно фиксированных стереотипов «перевешивала» роль учительства.
      Элементы активного инструктирования описаны у хищных птиц. Однако и здесь нелегко понять истинную роль учительства. Необходимость инструктирования всегда казалась очевидной, исходя из последовательности действий родителей . Однако наблюдения за птенцами скопы, воспитанными в неволе без родителей, показали, что видотипический охотничий стереотип формируется у них и без участия взрослых птиц. Ранее считалось, что птенцы этого вида безоговорочно нуждаются в родительской опеке для формирования сложного стереотипа охоты на рыб .
      Обобщая данные о развитии поведения хищников, в пользу учительства можно сказать, что связь между реакциями родителей и потомков приводит, по-видимому, к более раннему и более эффективному проявлению охотничьего поведения. Однако в свете данных последних лет роль учительства представляется более ограниченной, чем это считалось ранее. Его можно рассматривать лишь как один из факторов, формирующих видотипический сценарий у ряда видов.
      Данных о роли «учительства» в распространении инноваций пока очень мало. Самый впечатляющий пример относится к максимально искусственной ситуации: шимпанзе Уошо обучала своего приемного сына Лулиса сигналам жестового языка . В естественных условиях понадобилось 10 лет наблюдений за популяцией шимпанзе, известной своей «культурной традицией» разбивания орехов с помощью каменных «молота и наковальни» для того, чтобы уловить два случая учительства . При взаимодействии матерей и детенышей были выделены три способа передачи навыка. Первый из них — стимулирование — наблюдали в 387 случаях. Матери оставляли «молот» на наковальне вместе с ядрами ореха в тех случаях, когда детеныш приближался к наковальне. Такое поведение необычно для шимпанзе: как правило, они не рискуют оставлять свое орудие, которое могут в этом случае утащить сородичи. Второй способ — помощь — заключался в том, что мать передавала детенышу или молот (287 случаев) или расколотый орех (316 случаев). Наконец, активное инструктирование наблюдалось лишь дважды. В первой ситуации шестилетний «мальчик» забирал у матери почти все орехи и отнимал у нее молот. Видимо, «решив» поскорее приучить его в самостоятельности, мать, наблюдая за его действиями, забирала у него молот, чистила его, и помещала орех на наковальне в более подходящую позицию, чем это делал сын, после чего возвращала ему орудие и следила, как сын добывает ядро и ест его. Во второй ситуации другая мать таким же образом помогала правильно сориентировать орех на наковальне своей пятилетней дочери.
      Активное инструктирование было отмечено также у кустарниковых соек Aphelocoma coerulescens . В полевых экспериментах исследователи обучили решению одной и той же задачи по одной особи в разных семейных группах и проследили за распространением навыка. Обучение происходило только в одном направлении: молодые птицы учились у старших. В трех случаях исследователи зафиксировали поведение, отвечающее критериям «активного инструктирования «: взрослая птица подкапывала орех и стояла рядом, «указывая» клювом на пищу и дожидаясь пока птенец ее выкопает и съест.

      Принято говорить о специфических для популяции поведенческих традициях в тех случаях, когда выполняются следующие условия : 1) поведенческая модель не наследуется, а приобретается в ходе обучения; 2) проявление поведенческой модели наблюдается у большого количества особей в локальной популяционной группировке; 3)она наблюдается у разных поколений; 4)она отсутствует в других популяциях того же вида.
      Документированных примеров распространения и закрепления инноваций в сообществах животных немного, а тщательная проверка поведенческих механизмов, лежащих в основе распространения культурных традиций, еще и уменьшает число таких примеров.
      Две ситуации вошли как классические во все учебники по поведению животных. В первом примере речь идет о британских синицах, которые проклевывали крышки на доставляемых молочниками бутылках и пили сливки. Техника воровства быстро распространилась в популяции. Хайнд и Фишер , опубликовавшие эти наблюдения, впервые предложили термин культурная преемственностьдля описания феномена передачи культурных традиций. Второй пример связан с «субкультурой мытья овощей» у японских макак .
      Распространение инноваций в группировках животных может приводить к появлению «субкультур» или «специализированных кланов». Японские макаки представляют собой одну из таких группировок . Поведенческая специализация кланов описана и у птиц. Так, у черных ворон, обитающих на Камчатке, одни стаи питаются за счет подаяний на кладбищах, другие зорко следят за лыжниками зимой и за грибниками летом . Существуют кланы серых крыс, специализирующихся на ловле рыбы или лягушек, добывании рыбы из рыбацких сетей, собирании водных моллюсков, краже яиц птенцов из гнезд . В группировках крыс, живущих на разных берегах пруда, техника охоты на лягушек различна. «Культурное наследование» техники обработки пищи, основанное на сочетании врожденных поведенческих склонностей и прямого подражания родителям описано для черных крыс, заселивших новые посадки хвойных деревьев в Израиле и питающихся семенами, которые они «сбривают», обрабатывая шишку в спиральном направлении. Эта ситуация вначале была выявлена в естественных условиях, а затем поведение взрослых и юных крыс исследовали в лаборатории. Оказалось, что ни взрослые, ни молодые крысы, которые ранее не встречались с шишками, не могут научиться технике их обработке только путем наблюдения за сородичами. Этому обучаются только детеныши, взаимодействуя с «умелой» матерью. Некоторые молодые крысы могут достичь успеха, если им предоставить как возможность наблюдения за сородичами, владеющими данной техникой, и при этом снабдить шишкой, частично обработанной другой крысой .
      Механизмы передачи навыков и распространения их в группировках животных требуют специального исследования в каждом документированном случае. Самым простым поведенческим механизмом является привлечение внимания к объекту. В наиболее сложных случаях можно, по-видимому, говорить об активном инструктировании. Между этими крайними вариантами есть много промежуточных, основанных на сочетании подражательного поведения, реализации врожденной программы и приобретении индивидуального опыта в процессе имитации.
      Дополнительные сведения о механизмах распространения инноваций в популяциях можно получить с помощью лабораторных экспериментов, воссоздающих природные ситуации. Так, Галеф , основываясь на наблюдениях за дикими серыми крысами, ныряющими в реку за моллюсками, моделировал аналогичную обстановку в лаборатории. Оказалось, что путем имитационного научения этот способ добывания пищи способны освоить только молодые крысы, причем дикие обучаются быстрее лабораторных.
      Распространение поведенческой модели в группировках свободно живущих животных еще не означает, что это произошло на основе имитации. Гипотеза о сигнальной наследственности в каждом наблюдаемом случае нуждается в проверке. Одной из альтернативных гипотез является самообучение, которое в некоторых случаях дополняется облегчением стимулирования, а также социальным облегчением. Это положение хорошо иллюстрируется экспериментальной ревизией классической ситуации с синицами, открывающими бутылки. Она показала, что хотя именно этот случай почти полвека назад привел к внедрению термина «культурная преемственность», полученные в то время данные допускают и альтернативную трактовку. Воспроизведение ситуации в лабораторных экспериментах привело к выводу, что для внедрения данной формы поведения в популяцию имитация как таковая не является обязательной. Если птицы имеют возможность просто забирать пищу из контейнеров, открытых сородичами, это приводит к такому же росту частоты продырявливания контейнеров клювами, что и наблюдения за поведением демонстраторов. В качестве механизма распространения этой поведенческой модели может выступать простой условный рефлекс. Если синица наткнулась на бутылку с уже расклеванной крышкой, она пробует сливки. Вид блестящей крышки из фольги служит условным раздражителем, а вкус сливок — безусловным. Если птица еще раз увидит блестящую крышку и удары клювом приведут ее к успеху, такая последовательность действий закрепится в ее поведенческом репертуаре. В цитируемых экспериментах «наивные» синицы, воспитанные в изоляции, были равнодушны к блестящим крышкам. Однако если они видели другую наивную (и бездействующую) синицу в соседней клетке, уже одно это побуждало их клевать крышку и так получать доступ к сливкам! Этот простой опыт показал, что у синиц не только не было необходимости в адекватно действующем демонстраторе, но они не нуждались также и в уже проделанном предшественниками отверстии. Все, что требовалось наивной синице — это присутствие другой особи своего вида, которая даже и не совершала клевательных движений. Феномен социального облегчения, предложенный авторами для объяснения этой ситуации, до сих пор не нашел должного объяснения в этологии. Предполагается, что присутствие конспецифика уменьшает страх перед новым объектом как таковым и облегчает переход к манипулированию с ним. Это неоднократно наблюдалось в лабораторных условиях у серых ворон . В любом случае, пример с синицами, клюющими крышки бутылок, подчеркивает необходимость проверки альтернативных гипотез при привлечении гипотезы о сигнальной наследственности.
      Исследования последних лет, проведенные на приматах, показали, что у пространственно разделенных группировок животных можно наблюдать разные варианты последовательных действий, направленных на достижение определенной цели. Если речь идет об одной поведенческой модели, то нет необходимости привлекать понятие «культура» — достаточно таких определений как «поведенческие черты, специфичные для группы «или «групповые традиции». Однако если сообщества одного вида различаются сразу по многим поведенческим моделям — например, шимпанзе по-разному раскалывают орехи, устраивают гнезда, добывают воду, выуживают муравьев и термитов, речь может идти о специфичных «культурах».
      К такому выводу пришла группа приматологов, анализируя результаты многолетних наблюдений, проведенных в 7 разных местообитаниях Африки . Длительность наблюдений в сумме (по данным всех соавторов) составила 151 год. Было выделено 39 устойчивых поведенческих моделей, которые различались в пространственно разделенных группировках. Важно отметить, что исследованные группировки относились к трем подвидам шимпанзе. Модели поведения в некоторых случаях различались между разными группировками одного подвида в большей степени, чем между разными подвидами. Это означает, что различия в поведении нельзя объяснить генетическим влиянием.
      Вопрос о роли сигнальной наследственности в формировании «культурных традиций» требует специальных исследований. Ценными являются редкие случаи многолетнего мониторинга «очагов культуры» животных с момента их возникновения. Так, в одной из популяций японских макак в 1979 г. было впервые зафиксировано применение камня для раскалывания орехов молодой самкой. Оказалось, что навыки распространяются от молодых особей к их матерям и товарищам по играм, а в следующем поколении — от матерей к детям. Спустя 20 лет техникой владело 80% популяции. Исследователи сравнили действия макак-неофитов и обезьян, принадлежащих к географически удаленной, популяции, в которой обезьяны использовали камни с более ранних времен. Стереотипы поведения макак в двух популяциях оказались неразличимы. Это дало основания полагать, что двигательные комплексы, лежащие в основе орудийной деятельности, обладают явно выраженной видовой спецификой. Распространение же самого навыка в популяции происходит на культурной основе .
      Наблюдая за дикими популяциями, исследователи имеют дело с непродолжительным временным срезом, охватывающим в лучшем случае десятки лет. Все же на основании накопленных данных есть основания полагать, что инновации распространяются в популяциях медленно, так как в основе их внедрения лежат весьма косные механизмы. Даже шимпанзе не являются благодарными носителями культуры, несмотря на свою бешеную энергию и огромную любознательность, а может быть и благодаря этим свойствам. Они не только не повторяют в точности действия сородичей, но и свои собственные, даже удачно изготовленные орудия не употребляют подолгу. Палку или камень, которые могут быть принесены к месту событий издалека, приматы способны использовать несколько раз в течение дня, но назавтра они ищут новые предметы. Об этом говорится во многих из процитированных работ. В частности, в опытах Фирсова (1977) с островной колонией шимпанзе обезьяны систематически изготовляли орудия для решения как естественных задач (добывание муравьев), так и искусственных, поставленных экспериментаторами. Они никогда не удерживали при себе того предмета (орудия), который уже принес им известный успех.

      Обобщая множество данных, накопленных в области исследования социального обучения, можно сказать, что, по крайней мере, у некоторых видов, потенциальные возможности отдельных особей к улучшению своей жизни с помощью интеллектуальных достижений значительно превышают средний уровень реализуемого видотипического поведения. Однако путь внедрения инноваций в общий поведенческий репертуар локальных популяционных группировок лежит через преодоление консерватизма подавляющего большинства. Если ворон, ставший героем басни Эзопа, и в самом деле бросал в кувшин камешки для того, чтобы поднять уровень воды и напиться, то ему не удалось оставить после себя достаточное количество подражателей. Дело не только в том, что для этого не хватило кувшинов (т. е. повторяющихся ситуаций), но и в том, что инновации распространяются в «вязкой» среде исполнителей видотипического репертуара.