К аналогичным выводам пришел и Л.В. Крушинский, показавший, что формирование поведения животных осуществляется всегда в результате теснейшего взаимодействия врожденных и индивидуально приобретенных компонентов поведения. Комплексы врожденных и индивидуально приобретенных актов поведения Л.В. Крушинский определяет как унитарные реакции, являющиеся едиными целостными актами поведения, в которых объединены, интегрированы условные и безусловные рефлексы.
Унитарные реакции конструируют более сложные уровни — биологические формы поведения, которые являются более высокими интегрированными формами инстинктивного поведения. Таким образом, инстинктивное поведение животных является всегда результатом взаимодействия врожденных и индивидуально приобретенных рефлексов.
Однако соотношение врожденных и индивидуально приобретенных рефлексов в различных актах инстинктивного поведения животного может быть весьма различным. Так, например, едва лишь вылупившиеся птенцы кряковых уток реагируют только на специфическое крякание утки. Сходные звуки, издаваемые человеком, воспринимаются утятами так же, как сигналы матери. Очевидно, в этих случаях инстинктивная реакция на свою мать происходит под ведущим влиянием врожденных факторов. У других видов животных врожденной оказывается только безусловнорефлекторная «готовность» к быстрому установлению условнорефлекторной связи с определенными внешними раздражителями. Только что вылупившемуся птенцу серого гуся достаточно увидеть какой-либо движущийся объект, чтобы его дальнейшее поведение оказалось направленным только на данный объект как на свою мать. Поскольку в естественных условиях первым двигающимся объектом, который видит гусенок, является особь его вида, то и все его последующее инстинктивное стремление к этому раздражителю является адекватным.
Характерной чертой большинства инстинктов является приуроченность их к определенным возрастным или сезонным периодам. При этом проявление многих инстинктов коренным образом изменяет весь стереотип жизни животного. Миграционные, половые инстинкты, а также инстинкты размножения занимают определенные длительные периоды в жизни животных. В основе этого стационарного инстинктивного поведения, несомненно, лежит появление в центральной нервной системе стойких очагов повышенной возбудимости — доминанты.
Рассматривая значение принципа доминанты, А.А. Ухтомский подчеркивал, что накапливающаяся длительная стационарная активность центров нервной системы, обусловливая снижение порогов возбудимости одних реакций и торможение других, является механизмом, обеспечивающим стабильность поведения животного соответственно основным биологическим фазам его жизни. Обращаясь к причинам, лежащим в основе возникновения того или другого очага стойкого повышения возбудимости в центральной нервной системе, приводящего к проявлению определенного инстинкта, необходимо указать на очевидную роль при этом гуморальных факторов. Половые инстинкты со своей совокупностью характерных для каждого вида реакций реализуются на фоне повышенной активности половых желез. Родительские инстинкты млекопитающих и птиц обусловливаются определенными гормональными сдвигами, при которых существенную роль играет усиленная секреция передней долей гипофиза гормона пролактина. Существенную роль в формировании инстинктов птенцов играет щитовидная железа. Тиреоидэктомия птенцов приводит к длительному сохранению характерных для них инстинктивных актов поведения.
Имеется достаточно и других данных, свидетельствующих о том, что гормональные факторы являются очевидной причиной стационарных изменений возбудимости центральной нервной системы; эти изменения возбудимости и оказываются непосредственной причиной различной реактивности нервных центров, ответственных за развитие определенного инстинкта. Современные данные физиологии указывают на существование определенных нервных центров, в которых происходит замыкание дуг безусловных рефлексов, являющихся врожденными компонентами инстинктивных реакций и функциональное состояние которых имеет существеннейшее значение для осуществления того или другого инстинкта. Особенно большое значение в этом отношении имеет гипоталамическая область. Повреждение этого отдела промежуточного мозга приводит к серьезным нарушениям ряда инстинктивных актов. И наоборот, раздражение гипоталамуса слабым электрическим током посредством вживленных электродов приводит к проявлению определенных инстинктов. Поиск пищи или воды, оборонительные инстинктивные действия при раздражении различных отделов гопоталамуса детально изучены Хессом, Н.А. Николаевой, Андерсоном и др.
Таким образом, инстинкты могут быть определены как сложные безусловные рефлексы, «обрастающие» условнорефлекторными компонентами в результате приспособления животных к конкретным для каждой особи условиям обитания. Стационарные изменения возбудимости (доминанта) нервных центров безусловнорефлекторных компонентов инстинкта определяют направление биологической адаптации организма в различные периоды его жизни. Основным критерием, отличающим инстинктивное поведение от неинстинктивного, является, таким образом, больший удельный вес безусловнорефлекторных компонентов по сравнению с условнорефлекторными в формировании данного типа поведения.
Развиваемое представление о физиологической природе инстинктов, вытекающее из современных данных, главным образом отечественных исследователей, объясняет ряд сторон инстинктивной деятельности животных. Прежде всего становится понятной поражающая на первый взгляд «целесообразность» инстинктивных актов поведения, так как она определяется не только результатом естественного отбора врожденных компонентов инстинкта в предшествующих поколениях, но и результатом индивидуального опыта каждой особи, приспосабливающей свой врожденный шаблон поведения к конкретным условиям жизни.
В настоящее время в зарубежной литературе Лоренцом, Тинбергеном и др. развивается нерефлекторное представление об инстинкте, в котором ведущее значение придается спонтанному повышению возбудимости центров нервной системы, определяющих целесообразный инстинктивный акт поведения. Внешние раздражители, в ответ на которые осуществляются определенные инстинктивные реакции, рассматриваются в качестве стимулов, устраняющих блоки с каналов, по которым происходит дренаж импульсов из возбужденных центров нервной системы. Если соответствующие раздражители отсутствуют, блоки оказываются прорванными повысившимся возбуждением нервного центра, и определенное инстинктивное поведение осуществляется «вхолостую». Это представление отрывает развитие инстинктов от внешних факторов среды и делает поведение животных индетерминированным. Между тем приводимые в пользу этого представления факты хорошо объяснимы с точки зрения сформулированного выше представления о рефлекторной природе инстинктов. Стационарное повышение возбудимости (доминанта) центров нервной системы, происходящее под влиянием гуморальных факторов, в соответствии с изменением физиологического состояния организма снижает порог раздражения нервной системы на те внешние раздражения, которые вызывают проявление инстинктивных реакций поведения. Слишком большое снижение порога раздражения неминуемо приведет к тому, что ряд неспецифических и слабо действующих раздражителей будут также вызывать инстинктивную реакцию поведения, могущую произвести впечатление «спонтанной». Однако на самом деле эта «спонтанность» инстинкта является не следствием прорванного блока, удерживающего импульсы возбуждения, а следствием действия раздражений, ранее бывших подпороговыми, на стационарно повышенно возбудимые нервные центры безусловнорефлекторных компонентов инстинкта.
Патология инстинкта проявляется во всевозможных нарушениях адаптивного значения этой формы поведения. Наиболее частым патологическим проявлением инстинкта является ослабление степени его выражения. Ослабление полового и родительского инстинкта постоянно встречается у домашних животных. Частой причиной этой патологии является нарушение эндокринного баланса организма, однако это ослабление в ряде случаев обусловливается совершенно другими причинами. Так, например, описаны случаи, когда собаки, которые всю свою жизнь находились в постоянном общении со своим хозяином, после ощена проявляли родительский инстинкт по отношению к щенкам только в присутствии своего хозяина, но бросали их и следовали за хозяином, если последний отходил от щенков. В данном случае прочная условнорефлекторная стереотипия всего поведения собаки (установка на хозяина) нарушала ее родительский инстинкт. Гипертрофия инстинктивного поведения проявляется нередко в чрезмерном выражении какого-либо инстинкта, теряющего вследствие этого свое адаптивное значение. Так, например, у некоторых домашних животных (кошек, собак) гипертрофия родительского инстинкта выражается в том, что мать непрерывно чистит, лижет, переносит с места на место своих потомков, в связи с чем нередко оказывается причиной их гибели. Существенную роль в патологии инстинкта играет установление ненормальных связей в условнорефлекторных компонентах инстинктивного поведения. Например, если кряковые селезни воспитываются уткой другого вида, то на следующий год их половой инстинкт проявляется не по отношению к уткам своего вида, а по отношению к уткам того вида, среди особей которого были воспитаны эти селезни. То же наблюдается и с материнским инстинктом. Если паре молодых цихлидовых рыб (сем. окуневых) подложить икру чужого вида и они воспитают мальков, то они уже никогда не будут воспитывать мальков, вылупляющихся из собственной икры. Установление условнорефлекторной связи с мальками чужого вида нарушит на всю жизнь нормальное проявление их родительского инстинкта по отношению к собственному потомству. Эта форма патологии инстинктов является, очевидно, наиболее распространенной.
Вопрос об инстинкте у человека весьма сложен, так как его поведение определяется в основном социальными отношениями и инстинкты оказываются почти полностью заторможенными. Однако пищевой инстинкт (особенно в младенчестве), половой, родительский, оборонительные инстинкты (особенно при внезапной опасности) могут оказать существенное влияние на поведение человека.
В настоящее время в ряде зарубежных стран на Западе широкое распространение получили идеи Фрейда. Теория Фрейда, появившаяся в самом конце прошлого века, исходила из того, что основным фактором поведения человека являются инстинктивные влечения, среди которых на первое место выдвигается половой инстинкт. Конфликты, развивающиеся на почве полового инстинкта, являются, согласно учению Фрейда, основным источником неврозов. Фрейдисты, упуская ведущую роль социального фактора в поведении человека, уводят тем самым от основного источника конфликта со всеми его патологическими последствиями — от уродливых форм социальных отношений, подменяя их сексуальными отношениями на почве доминирования полового инстинкта.
В патологии человека при тяжелых нарушениях функции высших отделов мозга растормаживающиеся подкорково-стволовые образования приводят к проявлению ранее заторможенных рефлекторных реакций и примитивных инстинктов, примером чего может быть реакция агрессии после эпилептического припадка. При резко возбужденных состояниях центральной нервной системы (различного типа маниях) характер патологического возбуждения может выразиться в преобладании у больного того или другого инстинкта, придавая болезни определенную, характерную для данной личности окраску. Особенно существенную роль в направлении характера болезни играют обычно половые и оборонительные инстинкты. Патологические нарушения нормальных инстинктов у человека, особенно полового (проявляющегося во всевозможных извращениях), могут обусловливаться установлением ненормальных условнорефлекторных связей в индивидуально приобретенных компонентах. Б.В. Ганушкин четко указал на значение индивидуального опыта в происхождении гомосексуализма: «Совершенно несомненно, что, как правило, у большинства людей до наступления полной половой зрелости половое влечение отличается большой неустойчивостью, особенно в отношении цели и объекта влечения. Случайные впечатления, соблазны со стороны товарищей, наконец, прямое совращение со стороны пожилых гомосексуалистов фиксируют у еще не нашедшего себя в половом отношении неустойчивого, психопатического юноши ту форму удовлетворения полового влечения, в которой он испытывал свои первые, наиболее яркие половые переживания». Представление об инстинктах как о комплексе сложных безусловных рефлексов, развитие которых определяется индивидуально приобретенными компонентами поведения, указывает на значение правильного воспитания в формировании нормальных инстинктов у человека и поэтому может иметь практическое значение для врача.
Этология
Основы этологии были заложены в XIX в. После первых экспериментов Сполдинга по изучению поведения животных Уитмен, тщательно наблюдая за поведением животных разных видов, указал, что многие инстинкты как врожденные реакции поведения являются настолько константными, что, подобно морфологическим структурам (органам), могут иметь таксономическое значение. Так, например, сосущие движения, которые производят голуби во время питья, являются одним из самых характерных признаков семейства голубиных. Существенным вкладом в развитие этологии явились исследования Хайнрота и Крейга (Craig, 1918). Хайнрот развивал учение о значении врожденных признаков поведения птиц (особенно утиных) для таксономической оценки вида. Крейг одним из первых указал, что поведение складывается не только из отдельных вызванных соответствующими раздражителями реакций, а направляется внутренними потребностями животных. Он подразделил инстинкты на влечения, требующие удовлетворения, и поисковое поведение с включением моторной активности и завершающего действия, которое осуществляется после того, как раздражитель найден. Совершение этого действия, по положению Крейга, приводит к снижению или полному прекращению влечения. Исследования и положения Хайнрота и Крейга в дальнейшем были уточнены и развиты главным образом Лоренцом (Lorenz, 1935, 1966) в Германии и Тинбергеном (Tinbergen, 1951), в Англии; школа развивалась в полемике с американской школой бихевиористов, которые старались объяснить все поведение животных приобретенными рефлексами, отрицая наличие врожденных факторов. Их представления оказались неправильными, но длительная борьба школ помогла их представителям уточнить и углубить знания о поведении животных. При этом этологи в значительной мере исходили из положения И.П. Павлова и его школы о разделении поведения на условные и безусловные реакции. В то время как павловская школа сосредоточила основное внимание на изучении условных рефлексов, этологи изучали главным образом биологическую целесообразность поведения и роль поведенческих актов в борьбе за выживаемость вида.
Подробнейшее описание наблюдаемого у отдельных видов набора движений с учетом тех ситуаций, в которых они проявляются, давало возможность для более точных экспериментальных исследований внутренних и внешних факторов, вызывающих эти движения. У многих видов, особенно в групповой и половой сферах поведения, наблюдаются устойчивые комплексные «церемонии» смирения, угрозы и т. д., которые проявляются строго стереотипно всеми членами данного вида, даже если они выросли в неволе и без общения с особями своего вида. Хаксли описал «вежливую» передачу водяных растений при токе у чомги и дал подобному поведению наименование «ритуалов» или «ритуальных действий». Такие поведенческие реакции в дальнейшем изучались многими учеными: так, Лоренц и его ученик Валль описывали токовые движения у речных уток. Особый интерес среди врожденных элементов поведения вызывали «замещающие» движения, по определению Тинбергена, которые обнаруживаются в конфликтных ситуациях. Например, если во время боя вспышка агрессии подавляется боязнью, а бегство, в свою очередь, тормозится агрессией, то в этих случаях часто наблюдаются замещающие действия. У многих видов замещающие движения проявляются с момента рождения и могу быть точно предсказаны наблюдателем. Так как они проявляются без адекватного индивидуального опыта, эти реакции поведения, несомненно, врожденные. Например, в конфликтной ситуации белый гусь осуществляет движения купания даже на земле; серый гусь в этих ситуациях отряхивается, петухи выполняют клевательные движения или «засыпают» в середине боя.
При осуществлении инстинктивных поведенческих реакций, помимо эффекторного выражения, большое значение имеет и специфика действующего раздражителя. Многие весьма сложные акты поведения «освобождаются» относительно простыми раздражителями без адекватного обучения. По выражению Тинбергена, эти раздражители подходят к поведению, как «ключ к замку». Этологами (Eibl-Eibesfeldt, 1963) было показано, что, помимо врожденных навыков, существует и врожденное опознавание: животное, у которого отсутствует индивидуальный опыт, реагирует на специфические «ключевые» раздражители определенным поведением. Так, небольшая рыба колюшка реагирует на строго специфические признаки самца своего вида при защите территории своего гнезда. Основным раздражителем агрессии является красная окраска брюшка. Если на территорию гнезда поместить модель самца, у которого брюшко не окрашено в красный цвет, самец не будет реагировать на эту модель.
Однако чрезвычайно грубая шарообразная болванка с красным пятном внизу вызывает у него полное выражение агрессивной реакции (Tinbergen, 1951). Эти исследования объяснили наличие множества морфологических признаков у животных, биологическое значение которых до этого не было ясно. Если быстрая «правильная» реакция имеет биологическое значение для вида, то физиологические механизмы, лежащие в ее основе, будут, согласно мнению этологов, отбираться естественным отбором. Физиологические механизмы реакции бегства от врага при первом же его появлении сформировались в результате селекции. Появление врага сразу «высвобождает» эту реакцию в ее совершенном, законченном виде. Если бы животное обучалось этой реакции методом «проб и ошибок», то одна-единственная ошибка была бы уже гибельной для него.
Исходя из положения Крейга о значении побуждающих стимулов в поведении животных, Тинберген (1974) высказал гипотезу об «иерархии инстинктов»: повышение возбудимости мозговых центров, происходящее в определенные периоды жизни животных, может «разряжаться» при действии специфических внешних раздражителей или в результате слишком низкого порога их возбудимости. Разрядка центра «поискового» поведения при определенных гуморальных изменениях поведет к поиску пищи или самки. Нахождение специфических раздражителей поведет к «разрядке» центра, стоящего на более низком уровне «иерархии». В результате осуществляется определенная рефлекторная реакция, ведущая к овладению пищей или совокуплению с самкой. При этом, согласно мнению Крейга, одни центры поведенческих реакций могут быть подавлены другими. Например, голодная чайка в период полового возбуждения может прекратить ухаживание за своим половым партнером и начать поиск корма. В данном случае решающим стимулом поведения явится не наличие внешнего раздражителя (полового партнера), а соответствующая «зарядка» пищевого центра, т. е. внутренний стимул.
Если какой-либо центр является слишком сильно «заряженным», т. е. порог его возбудимости крайне низок, то поведенческая реакция может осуществиться «вхолостую». Примером этого может служить наблюдение Лоренца за выращенными в изолированных условиях скворцами, которые при отсутствии в помещении мух производили мнимую охоту за ними со всеми характерными деталями этого поведения. Это положение Лоренца и Тинбергена было в свое время встречено с большим недоверием. Однако если рассматривать описанные факты спонтанного проявления инстинктов под углом зрения физиологических механизмов функции нервной системы, то оно вполне согласуется с ними. Во-первых, как было показано Ухтомским, если в определенной группе нервных центров складывается стационарное возбуждение, которое обеспечивает снижение порогов возбуждения в отношении текущих импульсов, происходит облегчение для разрядов возбуждения в соответствующие эффекторы. Поэтому вполне допустимо, что доминантный очаг возбуждения, образовавшийся под влиянием гуморальных факторов в каком-либо безусловнорефлекторном центре, может давать разряды возбуждения на самые различные неспецифические раздражители. Несомненно, это один из возможных механизмов реакции «вхолостую» (Крушинский, 1960). В пользу такого представления говорят и опыты Хольста и Сен-Поль. Раздражая область ствола мозга у кур через вживленные электроды, авторы наблюдали в зависимости от места нахождения электродов или отдельные простые неизменяемые напряжением тока движения (клевание, поворачивание головы направо или налево, ухаживающие движения за отсутствующими самками и т. п.), или целостное протекание сложных поведенческих актов.
Выражение более сложных форм поведенческих реакций было часто менее константно, чем выражение выше перечисленных относительно простых поведенческих актов. Оно может зависеть от готовности животного к реакции, вызванной предшествующими раздражителями, напряжением тока и всей суммой окружающих животное раздражителей. Так, например, градуальное усиление раздражения одного из пунктов мозга вызывало следующую поведенческую реакцию: курица встает, оглядывается, с ясно выраженными симптомами испуга фиксированно смотрит в одну точку пространства, отодвигаясь от пугавшего ее пункта. При дальнейшем усилении раздражения симптомы испуга нарастают и курица с тревожным криком улетает. Подобное внешнее выражение напоминает реакцию испуга на приближающегося хищника. Раздражение другого пункта мозга вызывало реакцию агрессии. Однако полное выражение реакции зависело от наличия внешнего раздражителя. Например, при относительно небольшой интенсивности раздражения петух бросался на стоящее рядом с ним чучело хорька (на которое он до этого не реагировал). При большой интенсивности раздражителя реакция агрессии проявлялась на малоспецифический раздражитель, например сжатый кулак.
Существенно, что реакции поведения «вхолостую» могут быть вызваны введением определенных гормонов. Во время нерестового периода самец колюшки, плавая около входа в гнездо, производит постоянные «обмахивающие» движения плавниками вокруг отложенных яиц. Этим достигается постоянный приток свежей воды к икре. Введение тестостерона приводит к строительству гнезда. Введение пролактина в отсутствие гнезда и яйцекладки приводит у многих рыб к типично «обмахивающим» движениям плавниками.
Таким образом, определенные гормоны являются «пусковыми» механизмами специфических поведенческих реакций при отсутствии специфических внешних раздражителей. Подобные исследования были проведены американским ученым Лерманом на голубях.
Одним из важнейших направлений этологии является проблема взаимоотношения врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании поведенческих актов, т. е. выяснение условий и механизма включения индивидуально приобретенных компонентов во врожденную «рамку» (Lorens, 1965).
Исследования Айбль-Айбесфальдта (Eibl-Eiblsfeldt, 1963), посвященные анализу переплетения врожденных и приобретенных актов в формировании поведения млекопитающих, показали значение неспецифического индивидуального опыта в выполнении сложных комплексных актов поведения. Так, крысы, выращенные в изолированных условиях, в которых они не могли научиться манипулировать твердыми предметами, несмотря на то что обладали полным набором комплексных движений строительства гнезда, обычно были не в состоянии вначале строить его. Для этого им было необходимо научиться выполнять эти движения в биологически адекватной последовательности. Однако в некоторых случаях, когда последовательность выполняемых движений была адекватной, гнездо строилось сразу.
Большой интерес представляет проблема того «чувствительного периода», в который животное лучше всего «обучается». Эта проблема имеет существенное значение и для педагогики.
Этологами показано, что у многих видов животных в онтогенезе имеются определенные чувствительные периоды, во время которых они научаются реагировать на определенный, строго специфичный комплекс раздражителей. По прошествии этого периода животные уже не способны реагировать на данные (биологически адекватные) внешние факторы; они приспосабливают свое поведение к тем внешним факторам, с которыми встречаются в чувствительный период онтогенеза. Это явление обозначено термином «запечатление» (нем. Pragung, imprinting). Явление запечатления было детально изучено (Lorenz, 1935, 1937; Hess 1959; и др.). Так, у кряковых утят образ матери запечатлевается в течение первых 48 ч. после вылупления. Если в течение этого периода утята не увидят утки, она будет вызывать у них пассивно-оборонительную реакцию; они убегут от нее. Чрезвычайно существенно, что если кряковые утята в течение первых 48 ч. жизни встретят вместо матери какой-нибудь движущийся предмет (размером не меньше спичечной коробки), то они начнут следовать за ним. Достаточно одной минуты пребывания в «обществе» такого предмета, чтобы утята «признали» его своей матерью и везде следовали за ним.
Согласно мнению этологов, запечатление отличается от условного рефлекса. Это различие проявляется в следующем. Во-первых, запечатлетние возможно только в течение короткого периода постнатальной жизни животного. Во-вторых, реакцию на запечатленный объект невозможно угасить; он запоминается на всю жизнь. Так, селезень мускусной поганки, воспитанный под кряковой уткой, в период полового созревания начал ухаживать за утками не своего вида, а за кряковыми. Это ухаживание за утками другого вида упорно продолжалось «запечатленным» селезнем, несмотря на то что кряковые утки относились к нему безразлично или даже агрессивно и не допускали его к спариванию. «Запечатленный» самец не обращал внимания на уток своего вида, которые проявляли по отношению к нему всю систему токовых движений и готовность спариваться. В-третьих, как показали опыты Хесса (Hess, 1959) на утках, при условно-рефлекторном обучении следы от новых условных связей сохранялись лучше, чем от старых. Наоборот, после запечатления новые связи если и образовывались, то оказывались весьма нестойкими. Так, «запечатленные» селезни кряковых уток, воспитанные под утками других видов, при изолированном содержании с кряковыми утками в конце концов спаривались с ними. Однако стоило только поместить к такой «супружеской паре» утку того вида, на который был «запечатлен» кряковый селезень, как он сразу же обрывал свою «супружескую» жизнь с самкой своего вида и начинал вновь ухаживать за недоступными, но «идеальными» для него самками чужого вида. Наконец, некоторые фармакологические препараты, как, например, мепробамат (мепротан), не оказывают существенного влияния на выработку условных рефлексов, однако почти полностью устраняют эффект запечатления (Hess, 1959).
Запечатление не обязательно происходит в ювенильном периоде. Так, например, некоторые моногамные виды цихлидовых рыб запечатлевают образ своих потомков в течение первого сезона размножения (Noble, Curtis, 1939; Baerends, Baerends van Roon, 1950). Если молодой паре подкладывают яйца другого вида взамен их собственных, они будут ухаживать и охранять своих приемышей. Однако после этого никогда не воспитывают своих собственных потомков, убивая их в момент вылупления из икринок.
Очень существенны исследования, проводимые этологами по выяснению генетико-поведенческих механизмов, обеспечивающих изоляцию отдельных видов, живущих на одной и той же территории. Шутц обнаружил два таких механизма у некоторых видов уток. Оказалось, что механизм, препятствующий спариванию селезней с утками чужого вида, — это запечатление. Так как в естественных условиях утята всегда, как только вылупляются, водятся матерью своего вида, они оказываются запечатленными на уток своего вида и никогда не спариваются с утками других видов. У самок тех же видов Шутц наблюдал совершенно другой механизм, препятствующий межвидовому скрещиванию. Для их половой реакции не имеет значения то, под каким видом уток они воспитывались. Они реагируют безусловнорефлекторно на вторичные половые признаки селезней только своего вида. Так, кряковая утка, вылупившаяся и выращенная в семействе довольно сходного с нею вида — шилохвостки, покидает в период полового созревания свою приемную семью и спариваются с кряковым селезнем.
Изучая в основном врожденные факторы поведения и их биологическое значение, этологи раскрыли неожиданное богатство разнообразно переплетенных друг с другом приспособительных механизмов у животных.
Однако в этологии уделяется еще слишком мало внимания физиологическим механизмам, лежащим в основе поведения. Несомненно, синтез этологических методов изучения с методом исследования морфофизиологических механизмов функции мозга окажется весьма перспективным.
