Трудовая деятельность стала важнейшим фактором дальнейшей эволюции человека 1. Поскольку использование орудий при высокоразвитой социальности (начинавшей формироваться еще у низших антропоидов) давало человеку огромные преимущества и позволяло осваивать новые местообитания и новые природные ресурсы, естественный отбор благоприятствовал таким изменениям организации древних людей, которые позволяли совершенствовать трудовую деятельность и социальное поведение. Это были в первую очередь прогрессивные изменения структуры и массы головного мозга, а также мускулатуры и скелета передних конечностей, с развитием механизмов тонкой нервной координации движений. Далее, отбор благоприятствовал развитию у людей таких форм поведения, которые облегчали их общение в процессе трудовой деятельности, в организации совместной охоты или защиты от нападений хищников. В связи с этим должны были совершенствоваться способы обмена информацией в частности система звуковой сигнализации, развитие которой привело к формированию членораздельной речи, а на ее основе - второй сигнальной системы, сыгравшей столь огромную роль в формировании человеческого интеллекта и культуры.
      Как подчеркнул Я. Я. Рогинский (1974), сообщества древних людей подвергались групповому отбору, благоприятствовавшему сохранению тех коллективов, в которых преобладали более развитые в социальном отношении индивиды. Это выражалось в совершенствовании тормозных механизмов мозга (позволявших снизить взаимную агрессивность), а также в развитии свойств, способствовавших обогащению знаний на основе своего и чужого опыта.
      Важнейшей чертой человеческого общества является наличие некоторого фонда социальной или культурной информации, биологически ненаследуемой и передающейся от поколения к поколению посредством обучения (а на гораздо более поздних этапах развития общества кодируемой письменно) и в форме созданных предыдущими поколениями орудий труда и других материальных и культурных ценностей. Рост и развитие этого социального фонда (или фонда материальной культуры) постепенно уменьшают зависимость человеческого общества от природы. Это не могло не привести к существенным изменениям самого характера эволюционных преобразований человека. Для любой конкретной человеческой популяции фонд материальной культуры, накопленный предшествовавшими поколениями, оказывается, в сущности, важнейшей частью среды ее обитания. Естественный отбор должен был приспосабливать человеческие коллективы к этой их специфической среде (отбор в пользу индивидов, более способных к обучению и трудовой деятельности, и групповой отбор в пользу коллективов, в которых преобладали индивиды с более развитым социальным поведением). Зато снижалось давление отбора на совершенствование индивидуальных приспособлений, повышавших устойчивость отдельных особей к неблагоприятным факторам среды (поскольку фонд материальной культуры, социальная организация и трудовая деятельность опосредовали влияние неблагоприятных факторов внешней среды, играя в этом аспекте защитную роль).
      С другой стороны, развитие человеческого общества все в большей степени начинает регулироваться специфическими социальными закономерностями, которые сложным образом взаимодействовали с биологическими.
      В полной мере указанная специфика эволюции человека стала проявляться лишь на более поздних стадиях его филогенеза, особенно после появления человека современного вида - Homo sapiens.
      ЭВОЛЮЦИЯ РОДА HOMO
      Филогенетическую историю гоминид, в ходе которой постепенно формировались особенности современного человека, разделяют на ряд последовательных стадий; 1) "предшественники людей", или протоантропы; 2) архантропы; 3) палеоантропы; 4) неоантропы.
      Протоантропы были представлены австралопитеками, существовавшими в позднем плиоцене и плейстоцене (5,5-1,0 млн. лет назад, но, возможно, возникли еще раньше). Австралопитеки создали костяную и галечную олдовайскую культуру. Наиболее существенными морфологическими преобразованиями на данном этапе гоминизации были таковые в скелете и мускулатуре задних конечностей. Эти изменения были связаны с переходом к постоянной бипедальной локомоции (Е. Н. Хрисанфова, 1967). Данная стадия антропогенеза была рассмотрена нами в предыдущем разделе.
      Архантропы известны по многочисленным находкам в самых различных уголках Старого Света. Первая из этих находок была сделана еще в 1891 г. Е. Дюбуа, обнаружившим на острове Ява ископаемые остатки существа, получившего название питекантроп или обезьяночеловек. Первоначально разные архантропы рассматривались как представители разных родов: питекантропы с Явы, синантропы из ряда местонахождений на территории Китая, гейдельбергский человек в Европе, атлантропы в Северной Африке и др. Ныне большинство исследователей считают всех архантропов принадлежащими к одному виду Homo erectus (человек выпрямленный), в пределах которого выделяют до 9 подвидовых форм. До недавнего времени считали, что архантропы существовали на Земле в среднем плейстоцене, со времени гюнцского и до миндельского оледенения (т. е. 700 000-300 000 лет назад), однако новые данные (например, упомянутые выше находки, сделанные Р. Лики на восточном берегу озера Рудольф) и уточнение датировок расширяют время существования архантропов до огромного диапазона (2,6-0,2 млн. лет назад). В течение столь длительного времени архантропы не оставались неизменными. На этой стадии антропогенеза были сделаны важные шаги по пути морфофизиологического прогресса. Так, емкость мозговой коробки у древнейших архантропов (например, лантьянский синантроп, существовавший около 700 000 лет назад, или еще более древний питекантроп с берегов озера Рудольф) составляла 750-800 см3, тогда как у более поздних (синантропы из пещеры Чжоукоудянь, существовавшие около 300 000 лет назад) достигала 1225 см3.
      Однако все архантропы сохраняли целый ряд очень примитивных (для человека) признаков. Бросаются в глаза такие особенности их черепа (рис. 74), как крайне покатый лоб, переходящий в низкий черепной свод; над глазницами нависал сильно выступающий надглазничный валик, позади которого череп был сильно сжат поперечно (заглазничное сужение). Челюсти еще сильно выступали вперед, а подбородочного выступа не было.
      Рис. 76. Синантроп (по реконструкции М. М. Герасимова).
      Общий облик архантропов (рис. 76) был уже, несомненно, человеческий, хотя телосложение оставалось очень грубым, а походка на двух ногах была более неуклюжей, чем у современных людей.
      Архантропы питались и мясной и растительной пищей (хотя первая в их рационе, вероятно, преобладала). Вместе с остатками некоторых архантропов были обнаружены каменные и костяные орудия, более совершенные, чем олдовайская культура, но в целом еще очень примитивные (шелльская и раннеашельская культура раннего палеолита). В пещере Чжоукоудянь (в 60 км к югу от Пекина) вместе с многочисленными ископаемыми остатками синантропов были обнаружены каменные и костяные орудия и - самое замечательное - следы костров. Многие найденные здесь же кости животных имели следы обжига. Использование огня для обогревания пещер, служивших жилищем, и для обработки пищи, несомненно, было важным шагом вперед, свидетельствующим о достаточно высоких познавательных и манипулятивных возможностях архантропов. Продолжительность жизни этих древних людей была небольшой; немногие из них доживали до 30-32 лет.
      Следующая стадия в эволюции гоминид, палеоантропы, представлена так называемыми неандертальцами (Homo neanderthalensis), видовое название которых связано с первой находкой ископаемых остатков этих людей в долине Неандерталь вблизи Дюссельдорфа. Неандертальцы, как и архантропы, были распространены практически по всей территории Старого Света и очень разнообразны. Они появились на Земле примерно 300 000 лет назад (во время миндель-рисского межледниковья) и просуществовали до первой половины вюрмского оледенения, т. е. примерно до 35 000 лет назад (И. К. Иванова, 1966).
      Палеоантропы достигли огромного прогресса в увеличении массы головного мозга. Объем мозговой коробки мужчин-неандертальцев в среднем составлял около 1550 см3, иногда доходил до 1600 см3. Размеры головного мозга, достигнутые неандертальцами в ходе последующей эволюции, при достижении стадии неоантропов, людей современного вида, далее не увеличивались (хотя происходили определенные перестройки структуры мозга).
      Рис. 77. Неандерталец (по реконструкции З. Буриана).
      Несмотря на объемистую мозговую коробку, череп неандертальцев (рис. 74) сохранял еще многие примитивные особенности: покатый лоб, низкий свод, массивный лицевой скелет со сплошным надглазничным валиком, подбородочный выступ был почти не выражен, сохранялись крупные зубы. Пропорции тела палеоантропов (рис. 77) были в целом близки к таковым современного человека. По сравнению с архантропами у палеоантропов усовершенствовалось строение кисти (Е. Н. Хрисанфова, 1967). Средний рост неадертальцев составлял 151-155 см.
      Палеоантропами была создана культура среднего палеолита. Неандертальцы хоронили своих умерших с определенными погребальными обрядами, что позволяет предполагать наличие у них достаточно развитого абстрактного мышления (Арамбур, 1966).
      Стадия неоантропов соответствует человеку современного вида (человек разумный - Homo sapiens). Древнейшие неоантропы, называемые кроманьонцами (по месту первой находки их ископаемых остатков в 1868 г. в гроте Кро-Маньон, на территории французской провинции Дордонь), известны начиная со времени среднего вюрмского оледенения в позднем плейстоцене (около 38 000 - 40 000 лет назад). Кроманьонцы (рис. 78) уже вполне соответствовали антропологическому типу современного человека, отличаясь лишь незначительными особенностями: несколько менее высокий свод черепа, сильнее развитая зубная система и др.
      Рис. 78. Кроманьонец (по реконструкции М. М. Герасимова).
      Средний объем черепномозговой полости у неоантропов составляет 1500 см3, т. е., как мы уже подчеркивали, увеличение размеров головного мозга прекратилось после достижения стадии палеоантропов. Очевидно, этот объем мозга оказался достаточным для всего последующего усложнения высшей нервной деятельности человека, вплоть до наших дней. Более того, головной мозг современного человека, объем которого не превышает такового неандертальца, по данным физиологов, сохраняет огромные ресурсы нервных клеток, с возможностью возникновения еще большего количества нервных связей, которые остаются неиспользоваными в течение жизни индивида.
      Основные морфологические преобразования, происшедшие в процессе формирования неоантропов, сводятся к некоторым структурным преобразованиям головного мозга, но главным образом к изменениям в строении черепа (рис. 74), особенно его лицевого отдела: относительное уменьшение челюстного аппарата, образование подбородочного выступа, редукция надглазничного валика и заглазничного сужения, увеличение высоты черепного свода и т. д.
      Кроманьонцы были создателями культуры позднего палеолита, характеризующейся высоким совершенством обработки камня и кости. Именно кроманьонцы были творцами пещерных рисунков, запечатлевших животных мамонтовой фауны, а также древнейших скульптурных изображений и первых музыкальных инструментов. Можно на этом основании утверждать, что с неоантропами возникает искусство (Я. Я. Рогинский, 1969).
      Подчеркнем еще раз, что каждая из рассмотренных выше стадий включала большое количество вариаций как в пространстве (в разных регионах), так и во времени. Характерные особенности следующей стадии не возникали внезапно и все сразу, но постепенно развивались у разных популяций, так сказать, "в недрах" предыдущей стадии антропогенеза (притом различные признаки, в соответствии с указанным выше правилом Осборна, изменялись своими темпами, и в разных популяциях возникали различные комбинации более прогрессивных и архаических особенностей).
      Такая сложность общей картины антропогенеза при большом количестве палеонтологических и археологических данных и некотором перекрывании во времени каждой пары последовательных стадий (сосуществование поздних протоантропов с ранними архантропами, поздних архантропов и ранних палеоантропов и т. д.) создала предпосылки для выдвижения разных теорий эволюции человека.
      Согласно теории пресапиенса, выдвинутой в 50-е годы нашего века Г. Хеберером, А. Валлуа, А. Тома и получившей некоторое распространение, архантропы и палеоантропы не были предками неоантропов; эти три вида рода Homo независимо друг от друга возникли в начале плейстоцена от протоантропов. Непосредственным предком неоантропа был так называемый пресапиенс, который никогда не обладал такими характерными чертами архантропов и палеоантропов, как надглазничный валик, покатый лоб и низкий черепной свод и т. п. Основные аргументы в пользу этой теории связаны с трудностями, возникающими при попытках вывести неоантропов из некоторых подвидов палеоантропов (в частности, из западноевропейских, так называемых классических неандертальцев), обладавших такими специфическими особенностями, как очень массивный лицевой скелет, сильно развитые лобные пазухи, массивность и "грубость" скелета в целом и др. В качестве пресапиенса предлагались ископаемые остатки различных гоминид, начиная с пресловутого пильтдаунского человека (позднее оказавшегося фальсификацией) и кончая среднеплейстоценовыми черепами из грота Фонтешевад (Южная Франция) и Сванскомба (Южная Англия). Однако последующий анализ этих ископаемых остатков не подтвердил их принадлежности к пресапиенсу. Так, один из черепных фрагментов Фонтешевада принадлежал ребенку, а в детских черепах даже у низших антропоидов всегда сильнее выражены черты сапиентности (относительно большая мозговая коробка с куполообразным сводом, относительно слабо развитый лицевой отдел и надглазничный валик и т. п. 1). У второго черепного фрагмента из Фонтешевада определить наличие или отсутствие надглазничного валика невозможно (Е. Тринкаус, 1973). У сванскомбского черепа лоб и лицевой отдел вообще не сохранились. В итоге концепция пресапиенса оказывается лишенной серьезных аргументов; при изобилии на всех континентах Старого Света остатков архантропов и палеоантропов пресапиенсы повсюду отсутствуют.
      Гораздо более обоснованной выглядит теория последовательных стадий антропогенеза, разделяемая ныне большинством ученых, согласно которой эволюция гоминид происходила в направлении от протоантропов к архантропам, от архантропов к палеоантропам и от палеоантропов к неоантропам, с достижением на каждой новой стадии антропогенеза нового уровня гоминизации (и, соответственно, с созданием новой, более совершенной культуры). Перекрывание стадий можно объяснить либо формированием новой стадии в каком-то одном центре внутри ареала предшествовавшей и дальнейшим постепенным вытеснением представителей предковой, менее совершенной формы в других регионах, либо независимой параллельной эволюцией разных филетических линий гоминид, каждая из которых могла проходить соответствующие стадии своими темпами. Эти два альтернативных варианта прохождения последовательных стадий антропогенеза получили названия теорий моноцентризма и полицентризма.
      Согласно представлениям моноцентризма, каждый новый вид рода Homo, соответствующий новой стадии антропогенеза, формировался в пределах какой-то определенной части ареала предкового вида и затем расселялся из этого центра, постепенно вытесняя предковую форму и отчасти гибридизируясь с ней. Так, в концепции широкого моноцеатризма (Я. Я. Рогинский, 1949, 1964, 1968) прародиной неоантропа признается обширная территория, включавшая Переднюю Азию и, возможно, Юго-Восточную Европу. Основанием для этого является, с одной стороны, наличие ряда прогрессивных особенностей (слабо развитый подбородочный валик, более высокий лоб и др.) у неандертальцев, населявших указанные области, с другой стороны - уже упоминавшиеся трудности, возникающие при попытках вывести неоантропов от ряда периферических популяций палеоантропов, в частности от классических неандертальцев Западной Европы благодаря наличию у них ряда специфических признаков (см. выше), которые трактуются как приспособления к жизни в суровых условиях приледниковой зоны.
      Сторонники теории полицентризма (впервые обоснованной Ф. Вайденрайхом, 1939, 1943) обращают внимание на следующие факты:
      1) широкое расселение представителей каждой стадии антропогенеза в Старом Свете и формирование их локальных форм (подвидов) в разных регионах Европы, Африки и Азии;
      2) наличие у представителей древних локальных форм специфических особенностей строения, которые в некоторых случаях прослеживаются в данном регионе от стадии архантропа до неоантропа (так, уже у синантропов была выражена так называемая лопатообразная форма верхних резцов, характерная для представителей современной монголоидной расы);
      3) частая встречаемость явлений параллельной эволюции, хорошо аргументированная фактами по филогенезу самых различных групп организмов;
      4) по данным археологов, на всей территории Старого Света культура развивалась в целом равномерно и параллельно; при этом не наблюдалось резких и внезапных изменений культуры, которых следовало бы ожидать при вытеснении, например, классических неандертальцев кроманьонцами, вторгшимися в Западную Европу. Напротив, повсеместно мустьерская культура постепенно преобразуется в верхнепалеолитическую (Г. П. Григорьев, 1970).
      На этих основаниях теория полицентризма считает более вероятной параллельную эволюцию нескольких филетических линий гоминид, с независимым приобретением особенностей последующих стадий, от архантропов до неоантропов на разных континентах Старого Света. Современные большие человеческие расы (европеоиды, негроиды, монголоиды и австралоиды) выводятся при этом от разных подвидов палеоантропов и даже архантропов.
      В Новый Свет человек проник относительно недавно (около 25 000-30 000 лет назад) и, как предполагают, уже на стадии неоантропа.
      Серьезным аргументом против крайнего понимания полицентризма (как длительной, полностью независимой и параллельной эволюции разных филетических линий) является биологическое единство современного человечества, несомненно, представляющего один биологический вид, в пределах которого происходило и происходит свободное скрещивание расовых группировок любого ранга. В этом отношении человек существенно отличается от большинства других видов организмов, у которых внутривидовая дифференциация с возникновением большего или меньшего числа подвидов обычно ведет к обособлению некоторых из них в качестве новых филетических линий, теряющих генетическую связь с родоначальной формой. Возможно, причиной этой особенности человека является специфический характер его эволюции, который мы уже обсуждали выше: наличие особой социальной среды и фонда материальной культуры, стоящих как бы между людьми и внешним миром, позволяют человеку приспосабливаться к изменениям внешних условий, не меняя своих основных наследственных биологических характеристик.
      Расы человека по происхождению соответствуют подвидам, т. е. крупным аллопатрическим популяциям, складывающимся в определенных, достаточно обширных областях видового ареала (в какой-то мере обособленных друг от друга) и приобретающим под контролем естественного отбора наследственные особенности, которые являются приспособительными к специфическим условиям занимаемой территории.
      Некоторые отличительные особенности больших человеческих рас поддаются истолкованию как приспособительные признаки (Э. Майр, 1974). Так, темная окраска кожи у представителей негроидной и австралоидной рас, очевидно, является адаптацией к жизни в тропическом поясе, защищая организм от действия ультрафиолетового облучения. Точно так же курчавые волосы, образующие густую "шапку", предохраняют голову от перегрева, а характерные для южных рас пропорции тела с относительно коротким телом и длинными конечностями более благоприятны для увеличения теплоотдачи. Противоположный тип телосложения монголоидной расы позволяет, напротив, уменьшить теплоотдачу (за счет уменьшения отношения поверхности тела к его массе), что может иметь приспособительную ценность в условиях резко континентального климата Центральной Азии, с сильными морозами и ветрами в зимний период. Характерный узкий разрез глаз представителей монголоидной расы, прикрытых продольными складками верхних век, может быть, уменьшает риск засорения глаз пылевыми частицами при сильном ветре. Труднее указать приспособительный смысл основных характеристик европеоидной расы (светлая кожа, высокая переносица и длинный узкий нос, обильный третичный волосяной покров и др.). Возможно, некоторые из них (как и вообще многие внешние отличительные расовые признаки человека), не имея собственной приспособительной ценности, возникли коррелятивно (как результат плейотропного эффекта генов или взаимодействия разных морфогенетических систем в онтогенезе) при отборе каких-либо приспособительно важных, но менее заметных признаков (например, большей устойчивости к простудным заболеваниям или артритам, столь обычным во влажном и прохладном климате Европы) (Э. Майр, 1974).
      Так или иначе, но многие из расовых отличий сами по себе, по-видимому, не имеют существенной адаптивной ценности. На этом основании некоторые ученые считают вероятным закрепление таких признаков в процессе расогенеза посредством дрейфа генов (т. е. на основе вероятностных процессов, ведущих при обособлении малых популяций к изменениям их генофонда без участия естественного отбора 1). Однако против этого говорит указанное выше сохранение свободного скрещивания всех расовых группировок современного человечества, поскольку дрейф генов должен (будучи статистической закономерностью, действующей безотносительно к специфике эволюции человека) в каком-то проценте случаев обязательно приводить к генетической изоляции, делающей скрещивание разных популяций невозможным. Поэтому представляется более вероятным искать объяснения неприспособительного характера многих расовых признаков либо в явлениях коррелятивной изменчивости, либо в самой специфике эволюции человека, определяемой его трудовой деятельностью.
      Выше мы уже отмечали, что, согласно теории полицентризма, современные большие расы возникли в результате длительной параллельной эволюции нескольких филетических стволов на разных материках; европеоидная - в Европе, негроидная - в Африке, монголоидная - в Центральной и Восточной Азии, австралоидная - в Австралии. Однако, если эволюция расовых комплексов и шла параллельно, она не могла быть независимой: древние проторасы должны были взаимодействовать друг с другом, скрещиваясь на перифериях ареалов и обмениваясь генетической информацией; в ряде районов сформировались промежуточные малые расы, характеризующиеся средним состоянием признаков. Так, промежуточное положение между европеоидной и монголоидной расами занимают южносибирская и уральская, между европеоидной и негроидной - эфиопская и т. д.
      С позиций моноцентризма современные человеческие расы представляют собой относительно поздно (25 000-35 000 лет назад) сформировавшиеся группировки, обособившиеся в процессе расселения неоантропов из области их возникновения. Однако и сторонники моноцентризма допускают возможность скрещивания (хотя бы ограниченного) неоантропов во время их экспансии с вытесняемыми популяциями палеоантропов (как процесса интрогрессивной гибридизации), с проникновением некоторых аллелей последних в генофонды соответствующих популяций неоантропов, что также могло способствовать расовой дифференциации.
      Существуют и своего рода компромиссные между моно- и полицентризмом концепции, допускающие расхождение филетических линий, ведущих к разным большим расам, на различных уровнях (стадиях) антропогенеза, например более близких друг к другу европеоидов и негроидов уже на стадии неоантропов (с первоначальным развитием их предкового ствола в западной части Старого Света), тогда как еще на стадии палеоантропов могла обособиться восточная ветвь (монголоиды, и, может быть, австралоиды 1).
      Во всяком случае, какую бы из этих концепций ни принимать, фактом остается биологическое единство современного человечества, будущее развитие которого (после ликвидации искусственных расовых барьеров, имеющих социальное происхождение), несомненно, должно привести к постепенному слиянию всех рас.
      ЗАКЛЮЧЕНИЕ
      Завершая наш обзор эволюционной истории важнейших групп организмов, представляется целесообразным хотя бы вкратце остановиться на анализе причин, обусловливающих те или иные конкретные направления филогенетических преобразований.
      Жизнь представляет собой форму существования сложных органических соединений - нуклеопротеидов, структурно организованных в виде биологических систем разного ранга. Структурными единицами живой материи являются интегрированные целостные системы - организмы. Сложность живых систем сама по себе повышает их уязвимость, снижает устойчивость перед лицом изменений внешней среды. Разрушению и гибели живых систем при неблагоприятных изменениях внешних условий противостоят два их важнейших свойства: 1) способность к саморегуляции (системный гомеостаз) и 2) способность к самовоспроизведению, основанная на свойствах молекул нуклеиновых кислот (редупликация) и ведущая к размножению систем данного класса.
      Хотя механизм редупликации обеспечивает точную передачу наследственных признаков от родительского поколения к потомкам, при различных изменениях внешней среды неизбежно в каком-то проценте случаев должны возникать ошибки в работе этого механизма, ведущие к появлению новых наследственных признаков (или их новых состояний). Размножение живых систем вместе с возникновением их новых вариантов создает предпосылки для действия естественного отбора (сохранение, или выживание, тех вариантов систем, которые лучше соответствуют существующим условиям, и преимущественное воспроизведение таких систем). В изменяющейся внешней среде неизбежным результатом действия естественного отбора будет эволюционный процесс, т. е. наследственные изменения организмов, приспосабливающие их к новым условиям существования.
      Таким образом, неизбежность эволюции организмов вытекает из основных свойств живой материи, будучи одновременно необходимым условием сохранения живых систем в изменяющейся среде. Можно сказать, что эволюция есть форма существования организмов во времени.
      Поскольку наследственные изменения (мутации) сами по себе не являются приспособительными и их фенотипический эффект имеет случайный характер по отношению к происходящим изменениям внешних условий, единственной творческой силой эволюции является естественный отбор, формирующий из многих мелких мутаций приспособления (адаптации) и направляющий эволюционные изменения в определенные русла.
      Уже создатель теории естественного отбора Ч. Дарвин отметил, что в самом естественном отборе не заключено никаких особых предпосылок для направления эволюции непременно по пути усложнения организации, т. е. по пути морфофизиологического прогресса. Непосредственным результатом действия естественного отбора является лишь совершенствование данного вида организмов по отношению к условиям его существования, посредством развития соответствующих адаптаций.
      Как было показано А. Н. Северцовым, успех данной группы организмов в борьбе за существование, т. е. биологический прогресс этой группы, может быть достигнут разными путями: 1) посредством морфофизиологического прогресса; 2) посредством морфофизиологи-ческого регресса; 3) посредством частных приспособлений (идиоадаптаций), не сказывающихся на общем уровне организации. "Выбор" данной группой того или другого из этих основных направлений эволюционных преобразований определяется прежде всего спецификой ее образа жизни. Так, морфофизиологическому регрессу, как правило, подвергается организация тех групп организмов, которые от активного образа жизни переходят к неподвижному, прикрепленному, или же к эндопаразитизму. Однако очень большое количество эволюционных стволов, особенно среди царства животных, на протяжении длительных промежутков времени проявили тенденцию в целом изменяться в направлении морфофизиологического прогресса (с усложнением организации), критериями которого являются: 1) повышение степени дифференциации частей организма; 2) интенсификация функций органов; 3) повышение уровня интеграции организма; 4) повышение независимости внутренней среды организма от внешних условий (т. е. совершенствование гомеостаза биологических систем). Широкое распространение этого направления филогенетических преобразований в истории развития жизни на Земле, которое привело к длительному процессу постепенного усложнения организации в целом ряде эволюционных стволов, связано с теми преимуществами в борьбе за существование, которые обеспечиваются дифференциацией, интеграцией и другими указанными изменениями. Преимущества эволюции по пути морфофизиологического прогресса проявляются особенно ярко при активном образе жизни (свободная подвижность, активное питание), характерном для большинства групп животных на протяжении более полумиллиарда лет их истории.
      Отметим при этом, что некоторые филетические линии на длительное время как бы останавливались в своем эволюционном развитии, оставаясь фенотипически почти неизменными (консервативными) в течение многих миллионов поколений и лет (род брахиопод Lingula - с девона; роды двустворчатых моллюсков Nucula, Leda, Modiolus, Ostrea, Lima, Pteria - с карбона и т. п.). Подобные случаи являются результатом высокой приспособленности, уже давно достигнутой указанными формами, к определенным условиям внешней среды, которые оставались неизменными на протяжении соответствующего времени. В таких ситуациях на популяции организмов данного вида действует так называемая стабилизирующая форма естественного отбора, благоприятствующая сохранению прежнего фенотипа и действующая против появления новых его вариаций. Однако, как было показано И. И. Шмальгаузеном, и при действии стабилизирующего отбора происходят определенные изменения видов организмов, а именно накопление в их генофондах 1 новых мутаций, фенотипический эффект которых подавляется действием особых генов-модификаторов и канализацией процессов морфогенеза. Таким образом, нельзя утверждать, что существующие ныне виды организмов, сохранившие внешнее (фенотипическое) сходство со своими далекими предками, представляют собой в полном смысле те же самые формы: генетически они обязательно отличаются от своих предков, и онтогенез их должен протекать несколько иначе.