Зоопсихология с античных времен до создания первого эволюционного учения.В настоящее время наука о поведении животных – зоопсихология – переживает период активного развития. Только за последние десять лет появился ряд новых журналов, а также сайтов Интернета, посвященных проблемам зоопсихологии, в периодических изданиях по биологии и психологии публикуются многочисленные статьи, отражающие развитие основных отраслей этой науки.
      Изучение поведения животных привлекало внимание ученых на всех стадиях развития человеческого общества. Наука о поведении животных создавалась и развивалась учеными, которые придерживались порой диаметрально противоположных взглядов на природу одних и тех же явлений. Наверное, в способе изучения этих явлений, в их истолковании отразились все существующие философские системы, а также религиозные воззрения.
      Традиционно принято разделять историю зоопсихологии на два периода: 1) до создания Ч. Дарвином эволюционного учения в 1859 г.; 2) период после Дарвина. К последнему периоду часто применяют еще термин «научная зоопсихология», подчеркивая тем самым, что до развития эволюционного учения эта наука не имела под собой серьезной базы и потому не могла считаться самостоятельной. Тем не менее многих видных ученых древности и Средневековья можно с полным правом причислить к зоопсихологам.
      Одним из основных вопросов, который занимал умы исследователей античности, был вопрос о том, существует ли различие между сложной деятельностью животных и разумной деятельностью человека. Именно по поводу этого вопроса и происходили первые столкновения философских школ. Так, древнегреческий философ Эпикур(341–270 до н. э.) и его последователи, особенно римский поэт, философ и ученый Лукреций(V в до н. э., главный труд «О природе вещей»), утверждали, что животное, так же как и человек, обладает душой, но при этом со всей определенностью отстаивали положение о материальности такой «души». Сам Лукреций неоднократно говорил, что целесообразные действия животных являются результатом своеобразного естественного отбора, так как выживать в меняющихся условиях могут лишь животные, обладающие полезными для организма свойствами.
      В противоположность взглядам материалистов древнегреческие философы Сократ(470–399 до н. э.) и Платон(427–347 до н. э.) рассматривали душу как божественное явление, не связанное с телом. По утверждениям Платона, душа заметно старше тела, и души человека и животных различны, так как душа человека обладает чисто мыслительной силой. Животным же присуща только низшая форма души – побуждение, влечение. Позднее на основе этого мировоззрения были сформированы первые представления об инстинктах. Большинство современных ученых-зоопсихологов склоняются к мысли, что само представление об инстинкте родилось на основе идеалистического противопоставления души человека и животного.
      Первым естествоиспытателем среди философов древности по праву можно назвать древнегреческого ученого и философа Аристотеля(485–423 до н. э., трактат «О душе»). Его взгляды на проблемы души у человека и животных заметно отличались от взглядов предшественников. Человеку Аристотель приписал бессмертную «разумную душу» – воплощение божественного духа. По мнению Аристотеля, только душа оживляет тленную материю (тело), но лишь тело способно к чувственным впечатлениям и влечениям. В отличие от человека, наделенного разумом, способностью к познанию и свободной волей, у животных имеется лишь смертная «чувственная душа». Однако Аристотель делал оговорку для млекопитающих, считая, что всем животным с красной кровью и рождающим живых детенышей присущи те же пять чувств, что и человеку. В течение всей жизни поведение животных направлено на самосохранение и продолжение рода, мотивируется же оно желаниями и влечениями, ощущениями удовольствия или боли. Но среди прочих животных, считал Аристотель, присутствуют и животные разумные, ведь разум выражен у различных животных в разной степени. Разумные животные, кроме общих черт поведения, присущих животным в целом, способны к пониманию цели любого своего действия.
      Уникальность учения Аристотеля состоит также и в том, что при изучении поведения животных он опирался на конкретные наблюдения. У муравьев, изучением которых он занимался долгие годы, ученый подметил зависимость их активности от внешних факторов, в частности от освещения. Он указал на способность к научению у целого ряда млекопитающих и птиц друг у друга, описал случаи звукового общения животных, особенно в период размножения. Кроме того, Аристотель впервые стал проводить эксперименты над живыми объектами, пытаясь лучше понять все тонкости поведения животных. Например, он подметил, что после удаления птенцов от родителей они научаются петь иначе, чем последние, и отсюда выводил заключение, что способность к пению не является приобретенным природным даром, а возникает только в процессе обучения.
      Аристотель впервые начал разделять врожденные и приобретенные компоненты поведения. Он отмечал у многих животных способность к индивидуальному научению и запоминанию выученного, которой придавал большое значение.
      Учение Аристотеля нашло продолжение и дальнейшее развитие в учениях стоиков, хотя в некоторых отношениях здесь обнаруживаются и существенные расхождения. Стоики, в частности древнегреческий философ Хризипп(280–206 до н. э.), впервые дают определение инстинкта. Инстинкт понимается ими как прирожденное, целеустремленное влечение, направляющее движения животного на приятное, полезное и уводящее его от вредного и опасного. Показательны были опыты с утятами, высиженными курицей, которые тем не менее в момент опасности старались скрыться в воде. В качестве других примеров инстинктивного поведения Хризипп ссылался на гнездостроение и заботу о потомстве у птиц, постройку сот у пчел, умение паука ткать паутину. По мнению стоиков, все эти действия животные совершают бессознательно, так как разума у них просто-напросто нет. Инстинктивные действия животные осуществляют без понимания смысла своей деятельности, на основе чисто врожденных знаний. Особенно показательно, по мнению стоиков, то, что одни и те же действия выполнялись всеми животными одного и того же вида одинаково.
      Таким образом, уже в трудах античных мыслителей затрагивались основные проблемы поведения животных: обсуждались вопросы врожденного и благоприобретаемого поведения, инстинкта и научения, а также роль внешних и внутренних факторов психической активности животных. Как ни странно, наиболее точные концепции рождались на стыке двух диаметрально противоположных направлений философии, таких как материалистическое и идеалистическое понимание сущности психической деятельности. Учения Аристотеля, Платона, Сократа и других мыслителей античности во многом опередили время, заложив фундамент для зоопсихологии как самостоятельной науки, хотя до ее истинного рождения было еще очень далеко.
       Зоопсихология в XVIII–XIX вв.Следующие значимые исследования в области зоопсихологии были сделаны только после тысячелетнего перерыва, когда во времена Средневековья началось возрождение научного творчества, но только в XVIII в. предпринимаются первые попытки изучения поведения животных на прочном фундаменте достоверных фактов, получаемых в результате наблюдений и экспериментов. Именно в это время появились многочисленные труды выдающихся ученых, философов и натуралистов, оказавшие большое влияние на дальнейшее изучение психической деятельности животных.
      Одним из первых зоопсихологов по праву можно считать французского философа-материалиста, врача по образованию Ж.-О. Ламеттри(1709–1751) взгляды которого в дальнейшем оказали большое влияние на научное творчество Ж-Б. Ламарка. По мнению Ламеттри, инстинкты представляют собой совокупность движений, выполняемых животными вынужденно, вне зависимости от размышлений и опыта. Ламеттри полагал, что инстинкты направлены в первую очередь на выживание вида и имеют строгую биологическую приспособленность. Он не останавливался на изучении инстинктивной деятельности тех или иных видов животных, а старался проводить параллели, сопоставляя психические способности разных млекопитающих, а также птиц, рыб, насекомых. В итоге Ламеттри пришел к выводу о постепенном увеличении психических способностей от более простых существ к более сложноорганизованным и поставил на вершину этой своеобразной эволюционной лестницы человека.
      В середине XVIII в. увидел свет «Трактат о животных» французского философа и педагога Э.Б. Кондильяка(1715–1780). В этом трактате ученый специально рассматривал вопрос о происхождении инстинктов животных. Заметив сходство инстинктивных действий с действиями, которые выполняются по привычке, Кондильяк пришел к выводу, что инстинкты произошли из разумных действий путем постепенного выключения сознания. Таким образом, по его мнению, в основе любого инстинкта лежит разумная деятельность, которая за счет постоянных упражнений вошла в привычку, а уж затем превратилась в инстинкт.
      Подобная точка зрения на теорию инстинктов вызвала жаркие споры. Одним из ярых противников Кондильяка был французский биолог Ш.Ж. Леруа.В работе «Философские письма об уме и способности животных к совершенствованию» (1802), увидевшей свет на 20 лет позже главного труда Кондильяка, он выдвинул задачу изучения происхождения разума от инстинкта животных в результате повторяющегося действия ощущения и упражнения памяти. В основе трактата Леруа лежали многолетние полевые исследования. Будучи увлеченным ученым-натуралистом, он настойчиво доказывал, что психическая деятельность животных и особенно их инстинкты могут быть познаны лишь при наличии всесторонних знаний об их естественном поведении и с учетом их образа жизни.
      Одновременно с Леруа изучением инстинктов животных занимался другой великий французский натуралист Ж.Л. Бюффон(1707–1788, «Histoire naturelle des animaux», 1855). Положив в основу своих исследований опыты полевой работы, Бюффон впервые смог правильно растолковать результаты проведенных исследований, избежав антропоморфных толкований поведения. Ученые-антропоморфисты пытались объяснить поведение животных, наделяя их чисто человеческими качествами. По их мнению, животные могут испытывать любовь, ненависть, стыд, ревность и другие подобные качества. Бюффон доказал, что это не так и что многим поступкам животных нельзя подобрать адекватные «человеческие» объяснения. Согласно учению Бюффонаживотным, в частности млекопитающим, с которыми в основном и работал натуралист, свойственны разные формы психической деятельности, например ощущения и привычки, но не понимание смысла своих действий. Кроме того, животные, по мнению Бюффона, способны общаться, но их язык выражает лишь чувственные переживания. Бюффон настаивал на связи воздействий окружающей среды с внутренним состоянием животного, видя в этом определяющий фактор его поведения. Он заострил внимание на том факте, что психические качества животного, его способности к научению играют такую же, если не более важную, роль в выживании вида, как и качества физические. Все концепции Бюффона, построенные на реальных фактах, вошли в созданную им единую систему естествознания и стали основой будущей науки о поведении и психике животных. В своих поздних трактатах Бюффон утверждал, что сложные действия животных являются результатом сочетания врожденных природных функций, доставляющих животному удовольствие, и привычек. Эта концепция, в основу которой были положены многочисленные полевые наблюдения и опыты, во многом предвосхитила развитие зоопсихологии, дав пищу для ума будущим исследователям.
      Дальнейшее становление зоопсихологии как науки тесно связано с другим направлением биологии – теорией эволюционного учения. Актуальной задачей биологов стало выявление того, какие черты передаются в поведении по наследству, а какие формируется в результате воздействия среды, какой признак является всеобщим, видовым, а какой – индивидуально приобретаемым, а также каково значение разных компонентов поведения животных в процессе эволюции, где проходит грань между человеком и животным. Если до этого времени в связи с господством в биологии метафизических взглядов инстинкты животных представлялись пребывающими в неизменном состоянии с момента их возникновения, то теперь, основываясь на эволюционных теориях, можно было объяснить происхождение инстинктов и на конкретных примерах показать их изменчивость.
      Первое эволюционное учение было предложено в начале XIX в. французским натуралистом Ж.-Б. Ламарком(1744–1829, «Философия зоологии»). Это учение еще не было целостным, законченным исследованием и во многом проигрывало более поздним концепциям Ч. Дарвина, но именно оно послужило новым толчком для дальнейшего развития зоопсихологии. Ламарк положил в основу своей эволюционной концепции представление о направляющем действии психического фактора. Он полагал, что внешняя среда действует на животный организм опосредованно, путем изменения поведения животного. В результате этого воздействия возникают новые потребности, которые в свою очередь влекут за собой изменения в строении организма путем большего упражнения одних и неупражнения других органов. Таким образом, по мнению Ламарка, любое физическое изменение базируется в первую очередь на поведении, т. е. он вслед за Э.Б. Кондильяком определял психическую деятельность как основу самого существования животного.
      Ламарк доказывал, что даже самые сложные проявления психической деятельности развились из более простых и должны изучаться именно в сравнительно-эволюционном плане. Тем не менее он был строгим материалистом и отрицал наличие какого-либо особого духовного начала, не связанного с физическим строением животного и не поддающегося естественно-научному изучению. Все психические явления, по мнению Ламарка, теснейшим образом связаны с материальными структурами и процессами, и поэтому эти явления познаваемы опытным путем. Особое значение Ламарк придавал связи психики с нервной системой. По мнению многих ученых-психологов, именно Ламарк заложил основы сравнительной психологии, сопоставляя строение нервной системы животных с характером их психической деятельности на разных уровнях филогенеза.
      Ламарк дал и одно из первых определений инстинкта, которое долгое время считалось классическим: «Инстинкт животных – это наклонность, влекущая (животное. – Авт.),вызываемая ощущениями на основе возникших в силу их потребностей и понуждающая к выполнению действий без всякого участия мысли, без всякого участия воли».
      Ламарк утверждал, что инстинктивное поведение животных изменчиво и тесно связано с окружающей средой. По его представлениям, инстинкты возникли в процессе эволюции в результате длительных воздействий на организм определенных агентов среды. Эти направленные действия привели к совершенствованию всей организации животного через формирование полезных привычек, которые закрепились в результате многократного повторения. Ламарк говорил о наследовании привычек, причем зачастую даже привычек, приобретенных в рамках одного поколения, так как никто еще не мог дать точный ответ, сколько нужно времени, чтобы под воздействием тех или иных упражнений у животного сформировался тот или иной инстинкт. Но одновременно Ламарк утверждал, что многие инстинкты крайне живучи и будут передаваться из поколения в поколение, пока в жизни популяции не произойдет какого-либо кардинального изменения. Ламарк видел в инстинктах животных не проявления какой-то таинственной сверхъестественной силы, таящейся в организме, а естественные реакции последнего на воздействия среды, сформировавшиеся в процессе эволюции. При этом и инстинктивные действия также несут ярко выраженный приспособительный характер, поскольку постепенно закреплялись именно выгодные организму компоненты поведения. Однако и сами инстинкты рассматривались Ламарком как изменчивые свойства животного. Тем самым взгляды Ламарка выгодно отличаются от встречающихся до наших дней воззрений на инстинкт как на воплощение неких сугубо спонтанных внутренних сил, изначально обладающих целесообразной направленностью действия.
      Несмотря на многочисленные недостатки и ошибки теория Ламарка представляет собой вполне законченный труд, который в дальнейшем послужил основой для крупнейших исследований психики человека и животных, выполненных как последователями Ламарка, так и его антагонистами. Трудно переоценить роль этого великого естествоиспытателя как основоположника материалистического изучения психической деятельности животных и развития их психики в процессе эволюции. Он во многом опередил свое время и заложил основы для дальнейшего изучения эволюции психической деятельности, продолженной через некоторое время Чарльзом Дарвином.
       Развитие зоопсихологии и эволюционное учение Ч. Дарвина.Развитие зоопсихологии как науки невозможно представить без концепций эволюционного учения, разработанного Ч. Дарвином (1809–1882). Только после признания учения Дарвина в естествознании прочно утвердилась мысль о единой закономерности развития в живой природе, о непрерывности органического мира. Эволюции психической деятельности человека и животных Дарвин уделял особое внимание. Так, для своего основного труда «Происхождение видов» (1859) он написал отдельную главу «Инстинкт», в это же время увидели свет фундаментальный труд «Выражение эмоций у человека и животных» (1872), серия отдельных статей о поведении животных.
      Дарвин использовал сопоставление инстинктов у животных и человека, пытаясь на базе этого сопоставления доказать общность их происхождения. Он первым среди ученых-биологов отделял разумные действия, связанные с опытом отдельных особей, от инстинктивных действий, передаваемых по наследству. Хотя Дарвин и избегал давать развернутое определение инстинктам, он все же подчеркивал, что инстинкт – это такое действие, которое выполняется без получения предварительного опыта и одинаково многими особями для достижения единой цели. Сравнивая инстинкт с привычкой, Дарвин говорил: «Было бы большой ошибкой думать, что значительное число инстинктов может зародиться из привычки одного поколения и быть наследственно передано последующим поколениям».
      Дарвин подчеркивал большую роль естественного отбора в формировании инстинктов, отмечая, что во время этого процесса происходит накопление изменений, выгодных для вида, которое продолжается до возникновения новой формы инстинктивного поведения. Кроме того, базируясь на изучении внешних проявлений эмоционального состояния человека, он создал первое сравнительное описание инстинктов, свойственных как животным, так и человеку. Хотя постоянное сопоставление чувств человека и животных со стороны выглядит как антропоморфизм, для Дарвина оно являлось признанием общности биологических основ поведения животных и человека и предоставляло возможность изучения их эволюции.
      В своих исследованиях Дарвин уделял мало внимания индивидуальному научению, так как не признавал его существенного значения для исторического процесса становления инстинктивного поведения. При этом в своих работах он часто ссылался на высокоразвитые инстинкты рабочих особей муравьев и пчел, не способных к размножению и, следовательно, к передаче потомству накопленного опыта.
      В трудах «Происхождение видов», «Выражение эмоций у человека и животных» Дарвин дал обоснованное естественно-научное объяснение целесообразности инстинктов животных. Он классифицировал инстинкты так же, как и классифицировал системы органов животного, подчеркивая, что естественный отбор сохраняет полезные изменения врожденного поведения и упраздняет вредные. Это происходит потому, что любые изменения поведения связаны с морфологическими изменениями в нервной системе и органах чувств. Именно эти особенности строения нервной системы, например изменения в строении коры головного мозга, передаются по наследству и подвергаются изменчивости вместе с другими морфологическими признаками. Целесообразность инстинктов, по мнению Дарвина, является результатом естественного отбора.
      Дарвин говорил в своих работах и об иерархии инстинктов. Он полагал, что в процессе эволюции отдельные участки мозга, отвечающие за инстинкт, утратили способность отвечать на внешнее раздражение однообразно, т. е. инстинктивно, и у таких организмов проявляются более сложные формы поведения. Инстинктивные действия, по Дарвину, в большей степени господствуют у животных, находящихся на нижних ступенях эволюционной лестницы, и развитие инстинктов напрямую зависит от филогенетического ранга животного.
      Как показали более поздние исследования, такая трактовка Дарвина не вполне корректна, а подразделение психической деятельности на однообразные и изменчивые компоненты весьма условна, поскольку в более сложных формах поведения любые элементы поведения выступают в комплексе. Соответственно, на каждом филогенетическом уровне эти элементы достигнут одинаковой степени развития. Но для того чтобы разобраться в этом, потребовалось не одно десятилетие. А само учение Дарвина является знаковым в развитии зоопсихологии: впервые на основе огромного количества фактического материала было доказано, что психическая деятельность животных подчиняется тем же естественно-историческим закономерностям, что и все другие проявления их жизнедеятельности.
      Эволюционное учение Дарвина было положительно воспринято многими крупными учеными того времени: немецким биологом Э. Геккелем(1834–1919), английским биологом и педагогом Т.Г. Гексли(1825–1895), немецким физиологом, психологом и философом В. Вундтом(1832–1920), английским философом и социологом Г. Спенсером(1820–1903). Взгляды Дарвина на инстинкт как на врожденную форму поведения были поддержаны американским генетиком Т.Х. Морганом(1866–1945), Д. Роменсом(1848–1894, «Ум животных», 1888) и многими другими исследователями, которые в своих работах продолжали развивать эту теорию.
       Зоопсихология в России.Одним из крупных российских эволюционистов, работавших над учением об инстинкте одновременно с Ч. Дарвином, был профессор Московского университета К.Ф. Рулье(1814–1858). Он был одним из первых российских ученых, выступавших против представлений о сверхъестественной природе инстинкта. Рулье доказывал, что инстинкты являются неотъемлемой частью жизнедеятельности животных и их следует изучать наравне с анатомией, экологией и физиологией. Рулье особенно подчеркивал взаимосвязь инстинктов со средой обитания животных, он считал, что их возникновение и развитие тесно связано с другими проявлениями жизнедеятельности, поэтому изучение инстинктов невозможно без комплексного исследования всех основных ее проявлений.
      Зарождение инстинктов, их дальнейшее развитие, по мнению Рулье, было подчинено общей биологической закономерности и являлось результатом материальных процессов, воздействия внешнего мира на организм. Он полагал, что инстинкт – это выработанная условиями жизни конкретная реакция на проявления среды, которая сформировалась за многолетнюю историю вида. Основными факторами происхождения инстинктов, по Рулье, являются наследственность, изменчивость и повышение уровня организации животного в историческом процессе. Рулье также считал, что инстинкты высокоразвитых животных могут изменяться в процессе получения нового опыта. Он особенно подчеркивал изменчивость инстинктов наравне с телесными качествами животных: «Подобно тому, как скот вырождается, как качества легавой собаки, неупражняемой, глохнут, таки потребность отлета для птиц, почему-либо долгое время не отлетавших, может утратиться: домашние гуси и утки сделались оседлыми, между тем как их дикие родичи – постоянно отлетные птицы. Лишь изредка отбившийся от дома домашний селезень во время сидения его подруги на яйцах начинает дичать, взлетывать и прибиваться к диким уткам; лишь изредка такой одичавший селезень отлетает осенью с своими родичами в теплую страну и следующею весной опять покажется на дворе, где вывелся».
      В качестве примера сложного инстинкта, изменяющегося на протяжении всей жизни животного, Рулье приводил перелеты птиц. Вначале птицы летят только в силу инстинктивных процессов, которые они усвоили еще от родителей, и, ориентируясь на взрослых особей в стае, улетают еще до наступления холодов, но постепенно, накапливая знания, уже сами могут вести за собой птиц, выбирают лучшие, наиболее спокойные и кормные места перелета.
      Следует особо отметить, что Рулье каждый пример использования инстинкта старался наполнить конкретным содержанием, он никогда не употреблял этот термин голословно, без приложения научных доказательств, чем зачастую грешили ученые того времени. Эти доказательства он получал во время многочисленных полевых исследований, а также экспериментов, в которых делал упор на выявление роли и взаимодействия факторов среды и физиологических процессов. Именно благодаря такому подходу труды Рулье заняли ведущее место среди работ естествоиспытателей середины XIX в.
      Дальнейшие работы по изучению инстинктов, послужившие формированию зоопсихологии как науки, относятся к началу XX в. Именно в это время увидел свет фундаментальный труд русского зоолога и психолога В.А. Вагнера(1849–1934, «Биологические основания сравнительной психологии», 1910–1913). Автор, основываясь на огромном количестве материала, полученного как в полевых условиях, так и в многочисленных экспериментах, дал глубокий анализ проблеме инстинкта и научения. Эксперименты Вагнера затрагивали как позвоночных, так и беспозвоночных животных, что позволило ему сделать выводы о возникновении и развитии инстинктов в разных филогенетических группах. Он пришел к выводу, что инстинктивное поведение животных возникло в результате естественного отбора под воздействием внешней среды и что инстинкты нельзя считать неизменными. По Вагнеру, инстинктивная деятельность – это развивающаяся пластическая деятельность, подверженная изменениям под действием внешних факторов среды.
      В качестве иллюстрации изменчивости инстинкта Вагнер приводил свои опыты с гнездостроением у ласточек и плетением ловчих сетей у пауков. Детально изучив эти процессы, ученый пришел к выводу, что, хотя инстинктивное поведение и подвержено изменениям, все инстинктивные действия происходят в четких видотипических рамках, стабильными в пределах вида являются не сами инстинктивные действия, а радиус их изменчивости.
      В последующие десятилетия многие российские ученые проводили исследования изменчивости инстинктивного поведения животных и его связи с научением. Например, российский физиолог, ученик И.П. Павлова Л.А. Орбели(1882–1958) занимался анализом пластичности поведения животных в зависимости от степени их зрелорождения. Российский орнитолог А.Н. Промптов(1898–1948), изучавший поведение высших позвоночных (птиц и млекопитающих), выделил в их инстинктивных действиях целостные условно-рефлекторные компоненты, формирующиеся в процессе онтогенеза, т. е. индивидуального развития особи. Именно эти компоненты, по Промптову, обусловливают пластичность инстинктивного поведения (подробнее об этом см. 2.1, с. 27). А взаимодействие врожденных компонентов поведения с приобретенными на их основе в течение жизни условными рефлексами дает видотипичные особенности поведения, которое Промптов назвал «видовым стереотипом поведения».
      Гипотезу Промптова поддержала и развила его коллега, российский орнитолог Е.В. Лукина.В результате опытов с птицами отряда воробьинообразных она доказала, что молодые самки, гнездящиеся впервые в жизни, строят гнезда, характерные для своего вида. Но этот стереотип может нарушаться, если условия среды нетипичны. Например, серая мухоловка, которая обычно строит гнезда в полудуплах, за отставшей корой, в случае отсутствия укрытий подобного рода может построить гнездо и на горизонтальной ветке, и даже на земле. Здесь модификация инстинкта гнездостроения прослеживается в отношении местоположения гнезда. Модификации могут наблюдаться и в замене гнездостроительного материала. Например, птицы, обитающие в крупных городах, в качестве гнездостроительного могут использовать совсем не обычный материал: вату, трамвайные билеты, веревки, марлю.
      Сотрудники лаборатории польского зоопсихолога Р.И. Войтусяка К. Громыш и М. Берестынской-Вильчек проводили исследования пластичности строительной деятельности насекомых. Первые результаты исследований были опубликованы в 1960-х гг. Их объектами выступали гусеницы вида Psyche viciella,у которых изучали процесс постройки чехлика, и вида Autispila stachjanella,у которых исследовали пластичность инстинктивного поведения при устройстве ходов в листьях и коконах. В результате многочисленных экспериментов ученые обнаружили огромную адаптивную изменчивость инстинктивных действий, особенно при починке сооружений этих насекомых. Оказалось, что при починке домиков инстинктивные действия гусениц могут существенно различаться в зависимости от изменений условий среды.
      Исследования Промптова, несмотря на их научную значимость, не давали объективного понимания такого сложного процесса, как инстинктивная деятельность животных. Промптов был, безусловно, прав, когда подчеркивал значение слияния врожденных и приобретаемых компонентов во всех формах поведения, но он считал, что пластичность инстинкта обеспечивается лишь отдельными компонентами поведенческого акта. На самом деле, как отмечал еще Вагнер, здесь мы имеем дело с разными по величине и значению категориями инстинктивного поведения. В данном случае наблюдается изменение врожденных компонентов, которое проявляется в индивидуальной изменчивости поведения, типичного для вида, и видоизменение в экстремальных условиях инстинктивного поведения. Кроме того, имеют место и приобретаемые и поэтому наиболее разнообразные формы поведения, в которых главенствующую роль уже играют разные формы научения, тесно переплетающиеся с врожденными компонентами поведения. Все это подробно описал в своих трудах Вагнер, аопыты Промптова лишь проиллюстрировали сложность и неоднозначность формирования и развития инстинктивного поведения у животных.
      Другим крупным советским зоопсихологом начала XX в. был академик А.Н. Северцов(1866–1936). В работах «Эволюция и психика» (1922) и «Главные направления эволюционного процесса» (1925) он глубоко проанализировал принципиальное различие изменчивости инстинктивного и приобретенного поведения (подробнее об этом см. 2.1, с. 28).