Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена

Это соображение представляется мне поводом для предостережения, а не поводом для отклонения всей генетической теории естественного отбора! Не расстраивайтесь, если нынешние генетики уклоняются от изучения конкретных локусов, в которых былой отбор породил первоначальную эволюцию интересной адаптации. Очень плохо, что генетики предпочитают концентрироваться на локусах, которые скорее удобны, чем эволюционно важны. И до сих пор верно то, что эволюционное сведение воедино сложных и интересных адаптаций состояло в замене генов их аллелями.

Этот аргумент может мимоходом внести вклад в разрешение модного сейчас спора, помогая оценить проблему в перспективе. Сейчас считается очень, до страсти спорным вопрос, существуют ли значимые генетическое вариации в мыслительных способностях людей? Действительно ли некоторые из нас генетически умнее, чем другие? То, что мы подразумеваем под умностью – также предмет споров, и это справедливо. Но я предполагаю, что при любом значением этого слова нельзя отклонить следующие суждения: 1) было время, когда наши предки были умны менее нас. 2) следовательно, в ходе нашего развития имело место увеличение умности. 3) это увеличение происходило в ходе эволюции, вероятно продвигаемой естественным отбором. 4) отбором ли продвигались эти изменения, или нет, но по крайней мере часть эволюционных изменений в фенотипе отразили глубинные генетические перемены; имели место замены аллелей, что следовательно предполагает возрастание умственных способностей из поколения в поколение. 5) Значит по определению, по крайней мере – в прошлом, должны иметь место значимые генетические вариации в величине «ума» в рамках популяции человека. Некоторые люди были генетически умнее своих современников, другие же были генетически сравнительно глупы.

Предыдущее предложение может вызвать лавину идеологической нервозности, тем не менее – ни одно из этих пяти суждений, ни их логическая последовательность, не могут быть подвергнуты серьёзным сомнениям. Хотя аргументы работают в отношении размера мозга, но с тем же успехом они работают для любого выбранного нами поведенческого проявления ума. Логика не зависит от упрощённости наших представлений о человеческом интеллекте, как об одномерной скалярной величине. То же факт, что интеллект – не есть простая скалярная величина, сам по себе конечно важен, но для нашего вопроса не имеет значения – так же как и трудность практического измерения величины интеллекта. Если мы – эволюционисты, согласные с тем, что когда-то наши предки были менее умны (неважно по каким критериям), чем мы есть сейчас, то вывод, сделанный в предыдущем параграфе неизбежен. Однако из этого всего ещё не следует, что существуют какие-то генетические вариации мыслительных способностей, оставшихся в человеческой популяции сегодня; все генетические вариации могли бы быть исчерпаны отбором. Но с другой стороны, могли бы и не быть – и мои мысленные эксперименты показывают по крайней мере нецелесообразность догматических и истеричных возражений против самой возможности генетических вариаций для мыслительных способностей человека. По моему мнению, что бы оно ни стоило, даже если существуют такие генетические вариации в современных популяциях человека, то основывать на них какую-то политику было бы нелогично и безнравственно.

Существование дарвиновской адаптации подразумевает существование генов, порождающих эту адаптацию. Это не всегда делается явно. Можно рассматривать естественный отбор поведеннческих паттернов двумя способами. В русле одного – можно говорить об особях, склонных к исполнению данного поведенческого паттерна, и оказывающихся более приспособленными, чем особи с менее выраженной склонностью. Сейчас это модный стиль рассуждений в рамках парадигмы «эгоистичного организма» и «центральной теоремы социобиологии». В русле другого, в принципе эквивалентного способа, мы можем рассматривать непосредственно «гены выполнения поведенческого паттерна», обладающими большей ценностью для выживания, чем их аллели. В любом обсуждении дарвиновской адаптации постулировать наличие генов всегда законно, и это будет одним из моих центральных моментов в этой книге, так как подходить к обсуждению таким образом часто просто выгодно. Возражения наподобие того, что я недавно слышал, что это дескать «излишняя генетизация» языка функциональной этологии, выдают принципиальную неспособность мужественно воспринять реальность, реальность сущности дарвиновского отбора.

Позвольте проиллюстрировать эту неспособность другим примером. Недавно я присутствовал на исследовательском семинаре, организованном антропологом. Он пытался объяснить область распространения некоей системы спаривания (а именно – полиандрии) среди различных человеческих племён в терминах теории родственного отбора. Теоретик родственного отбора может строить модели, предсказывающие условия, при которых следовало бы ожидать полиандрию. Так, согласно одной модели, приложенной к тасманийской водяной курочке (Tribonyx mortierii) (Мейнард Смит & Ridpath 1972), соотношение полов в популяции должно было быть смещено в сторону самцов, а партнёры должны быть близкими родственниками, и тогда биолог предскажет для этого случая полиандрию. Антрополог стремился показать, что изученные им полиандрические человеческие племена жили в тех же условиях и, следовательно – другие племена, демонстрирующие более обычные паттерны моно– или полигинии жили в отличающихся условиях.

Будучи очарован представленной им информацией, я попытался предупредить его о некоторых сложностях его гипотезы. Я подчеркнул, что теория родственного отбора – в основе генетическая теория, и что родственно-отселектированная адаптация к местным условиям должна была возникнуть в ходе смены поколений посредством замен одних аллелей другими аллелями. Я спросил, жили ли его полиандрические племена в их конкретных условиях достаточно долго (по числу поколений), чтобы необходимые генетические изменения смогли произойти? Действительно ли были какие-то причины полагать, что вариации в системах спаривания у людей вообще находятся под генетическим контролем?

Докладчик, поддержанный многими его коллегами-антропологами на семинаре, возразил против моего вовлечения генов в дискуссию. Он сказал, что рассказывал не о генах, а о социальном поведенческом паттерне[6]. Некоторым его коллегам казалось неудобными само упоминание этого слова из трёх букв – «ген». Я пробовал убедить его в том, что это именно он «вовлёк гены» в дискуссию, хотя конечно и не упомянул этого слова в своей речи. Это именно то, что я постараюсь сделать. Невозможно говорить ни о родственном отборе, ни о какой-то другой форме дарвиновского отбора без привлечения генов; неважно, делаете ли вы это явно или нет. Даже просто размышляя о родственном отборе как объяснении различий в племенных системах спаривания, мой друг-антрополог неявно вовлекал гены в обсуждение. Жаль, что он не делал это явно, потому что он тогда бы понял, какие огромные трудности лежат на пути его гипотезы родственного отбора; либо его полиандрические племена должны были жить в частичной генетической изоляции, в этих специфических условиях много столетий[7], или естественный отбор был должен одобрить глобальное возникновение генов, программирующих некие сложные «условные стратегии». Ирония в том, что из всех участников того семинара по полиандрии, именно я предлагал наименее «генетически детерминированную» модель поведения в дискуссии. Тем не менее, из-за того, что я настаивал на переводе в явную плоскость генетической сущности гипотезы родственного отбора, я видимо выглядел типично зацикленным на генах, «типичным генетическим детерминистом». Эта история хорошо иллюстрирует главную мысль этой главы – открытое признание фундаментального генетического характера дарвиновского отбора очень легко воспринимается как нездоровая озабоченность наследственными интерпретациями онтогенеза.

Большая часть этой главы основывалась на предположении, что биолог может при желании размышлять о дарвиновской «функции» поведенческих паттернов. Это не означает, что все поведенческие паттерны обязательно несут дарвиновскую функцию. Большой класс поведенческих паттернов с точки зрения отбора может оказаться нейтральными или вредными для их исполнителей, и не может быть убедительно расценен как продукт естественного отбора. В этом случае доказательства этой главы к ним не применяются. Но правильно говорить так: «я изучаю адаптации. Я не полагаю, что все поведенческие паттерны – обязательно адаптации, но я хочу изучить те из них, которые являются адаптациями». Аналогичным образом предпочитая изучение хищников нехищникам, мы не предаёмся вере в то, что все животные – хищники. Так как сфера наших интересов – адаптивное поведение, мы не можем говорить о дарвиновской эволюции интересующих нас объектов, не постулируя наличие их генетического базиса. И использовать выражение «ген признака X» как удобный способ обозначения «генетический базис X», ибо это стандартная практика в популяционной генетике вот уже более половины столетия.

Вопрос же о том, насколько велик класс поведенческих паттернов, которые мы можем рассматривать как адаптации – это совершенно отдельный вопрос. Он и будет предметом рассмотрения в следующей главе.

Глава 3. Ограничения на совершенствование

Так или иначе, эта книга в значительной степени посвящена логике дарвиновских объяснений функциональности. Печальный опыт подсказывает, что биолога, демонстрирующего значительный интерес к функциональным объяснениям, вероятно обвинят – иногда со страстью, пугающей тех, кто более привык к научным, чем идеологическим дебатам (1977 Левонтин), в вере в то, что все животные абсолютно оптимальны; то есть – обвинят в «адаптационизме» (Левонтин 1979a,b; Gould & 1979 Левонтин). Адаптационизм определяется как «такое приближение к эволюционизму, которое без доказательства предполагает, что все аспекты морфологии, физиологии и поведения организмов – оптимально-адаптивные решения их проблем» (Левонтин 1979b). В первом черновике этой главы я выражал сомнения в том, что на свете есть истинные адаптационисты в полном смысле этого слова, но я недавно нашёл следующую, достаточно ироничную цитату от самого Ричарда Левонтина: «Это общая мысль, в отношении который, думаю все эволюционисты солидарны: воистину невозможно действовать лучше, чем действует организм в его родной окружающей среде» (Левонтин 1987). Похоже, позже Левонтин совершил своё «путешествие в Дамаск»[8], так что было бы несправедливо использовать его как образчик адаптациониста. Действительно, несколько лет назад он вместе с Гулдом был одним из наиболее выраженных и сильных критиков адаптационизма. Своим представителем адаптационизма я выбираю A. Дж. Кейна, который остался (Cain 1979) стойко верен представлениям, выраженным в его чёткой и изящной статье «Совершенство животных».

Пишущий как систематик, Кейн (1964) присоединился к атакам на традиционную дихотомию между «функциональными» признаками, которые не являются надежными таксономическими индикаторами, и «наследственными» признаками, которые являются таковыми. Кейн веско убеждает в том, что древние «основополагающие» признаки, подобные пятипальцевой конечности тетраподов и водная стадия амфибий, – наличествуют потому, что они функционально полезны, а не потому, что они есть неизбежное историческое наследство, что часто подразумевается. Если одна из двух групп организмов «так или иначе примитивнее другой, то эта примитивность должна сама по себе быть адаптацией к несколько менее специализированному образу жизни, и которая в данном случае приводит к успеху; она просто не может быть признаком неэффективности» (с. 57). Кейн делает подобные выводы относительно так называемых тривиальных признаков, критикуя Дарвина за его готовность, под на первый взгляд удивительным влиянием Ричарда Оуэна, уступать бесфункциональности: «Никто не предполагает, что полосы на шкуре львёнка, или пятна на молодом черном дрозде, сколь-нибудь полезны этим животным…». Эта Дарвиновская ремарка сегодня выглядит безрассудной даже экстремистски настроенному критику адаптационизма. Действительно, история явно стоит на стороне адаптационистов – в том смысле, что в конкретных случаях она срамила зубоскалов снова и снова. Знаменитое исследование самого Кейна и Шеппарда о равновесии противоположных давлений отбора, поддерживающих сбалансированный полиморфизм (устойчивое соотношение форм с полосчатой и бесполосой раковиной) в популяции улиток Cepaea nemoralis, возможно, была частично навеяна тем фактом, что «можно уверенно утверждать, что наличие на раковине улитки одной полосы или двух, не может иметь значения для неё» (Cain, с. 48). Но возможно наиболее значимая функциональная интерпретация «тривиального» признака даётся в работе Мантон про двупарноногих многоножек кистехвостов Polyxenus, в котором она показала, что кисточка длинных волосков на конце тела – признак, прежде описанный как «украшение» (что может быть более бесполезным?) оказался почти без преувеличения жизненным центром животного» (Cain, с. 51).

Адаптионизм как рабочая гипотеза (если не сказать – вера) – несомненно вдохновил несколько выдающихся открытий. Фон Фриш (1967), вопреки модной ортодоксии фон Гесса, убедительно продемонстрировал наличие цветового зрения у рыб и пчёл в проверяемых экспериментах. К идее этих экспериментов он подошёл, отказываясь верить в то, что например, расцветка цветов не имеет никакого смысла, кроме как просто для того, чтобы радовать глаз человека. Конечно, эти случаи не доказывают законности веры а адаптационизм. Каждый вопрос нужно рассматривать заново, в соответствии с его ценностью.

Александр Веннер (Wenner 1971) сослужил ценную службу в деле исследования гипотезы фон Фриша про язык танца, поскольку спровоцировал Дж. Л. Гулда (1976) на блестящее подтверждение теории фон Фриша. Если бы Веннер был более адаптационистом, то исследование Гулда могло бы никогда не быть сделано, но Веннер не позволил бы себе так жизнерадостно ошибаться. Любой адаптационист, при возможном допущении, что Веннер правильно обнаружил пробел в первоначальном экспериментальном проекте фон Фриша, тотчас же задаст принципиальный вопрос, почему пчёлы вообще танцуют (как это сделал Lindauer,1971). Веннер никогда не отрицал ни того, что они танцуют, ни того, что танец содержал полную информацию о направлении и расстоянии до участка сбора, как заявил фон Фриш. Он отрицал лишь то, что другие пчёлы использовали информацию из этого танца. Адаптационист не может быть счастлив, узнав о животных, демонстрирующих такую статистически невероятную активность, в высокой степени сложную и отнимающую много времени, просто так, бесцельно. Адаптационизм однако отрезает оба пути. Сейчас я восхищаюсь тем, как Гулд провёл свои заключительные эксперименты, к моему полному стыду я вряд ли был бы достаточно изобретателен, чтобы придумать их; я был бы более адаптационист, чтобы задуматься об их необходимости. Я лишь знал, что А. Веннер был не прав (1969 Докинз)!

Рассуждение, а может и слепое убеждение адаптациониста, было ценным генератором проверяемых гипотез в физиологии. Признание Барлоу (1961) архиважнейшей функциональной потребности в снижении избыточности на входе в сенсорные системы, привело его к уникально чёткому пониманию разнообразных фактов физиологии анализаторов. Аналогичные функциональные рассуждения могут применяться и к моторной системе, и к иерархическим системам организации вообще (Докинз 1976b; Hailman 1977). Убеждённость адаптациониста ничего не может сказать нам о физиологических механизмах. Это может сделать только физиологический эксперимент. Но осмотрительные адаптационистские рассуждения могут подсказать, какие из многих возможных физиологических гипотез наиболее многообещающи и должны быть проверены в первую очередь.

Я постарался показать, что адаптационизм, как подход к анализу биологической формы, имеет как достоинства, так и недостатки. Но главная цель этой главы состоит в том, чтобы перечислить и классифицировать виды ограничений на совершенствование биологических структур, перечислить основные причины, требующие осторожности от изучающего адаптации. Перед тем, как перейти к моему списку из шести ограничений на совершенствование, я должен обратиться к трём другим, которые также были предложены, но которые я нахожу менее убедительным. Для начала скажем, что современная полемика биохимических генетиков о «нейтральных мутациях», неоднократно цитируемых в критике адаптационизма, просто не относится к делу. Если нейтральные мутации в биохимическом смысле существуют, то это означает, что никакое изменение в структуре полипептида, который они порождают, не оказывает никакого эффекта на ферментную деятельность белка. Это значит, что нейтральная мутация не повлияет на ход эмбрионального развития, не произведёт никакого фенотипического эффекта вообще – такого, какой был бы воспринят биологом, изучающим весь организм, как фенотипический эффект. Биохимические споры по нейтрализму важны своим интересным и важным вопросом о том, все ли изменения в генах влекут фенотипические эффекты. Адаптационистские споры существенно иные. Они интересуются тем, что если мы имеем дело с фенотипическим эффектом – достаточно сильным, чтобы мы его могли заметить и им заинтересоваться, то вправе ли мы предполагать, что это продукт естественного отбора. «Нейтральные мутации» для биохимика более чем нейтральны. Насколько, что для тех, кто изучает макроморфологию, физиологию и поведение, они – не мутации вовсе. Именно в этом духе Мейнард Смит (1976b) написал: «я рассматриваю “темп эволюции” как темп адаптивных изменений. В этом смысле, замены нейтральной аллели не двигает эволюцию…». Если биолог, изучающий целый организм, видит генетически обусловленное различие фенотипов, то он уже знает, что нельзя говорить нейтральности в смысле современных дебатов между биохимическими генетиками.

Однако этот генетик мог иметь дело с нейтральным признаком в смысле более ранних дискуссий (Fisher & Ford 1950; Wright 1951). Генетическое различие могло проявляться на фенотипическом уровне, будучи нейтральным с точки зрения отбора. Но математические вычисления, наподобие поделанных Фишером (1930b) и Холдейном (1932a) показывают, насколько может быть ненадёжным человеческое субъективное суждение про «очевидно незначительное» влияние некоторых биологических признаков. Холдейн, например показывал, что в предположительно типичной популяции такое слабое давление отбора как 1 к 1000 потребует лишь несколько тысяч поколений, чтобы привести первоначально редкую мутацию к фиксации – а это небольшое время по геологическим меркам. Кажется в вышеупомянутой дискуссии Стьюэлл Райт был неправильно истолкован (см. ниже). Райта (1980) привело в замешательство то, что идея об эволюции неадаптивных признаков посредством генетического дрейфа была названа «скорбным эффектом Райта», и не «только потому, что эта идея уже была выдвинута другими, но и потому, что я первый сам её настоятельно отклонил (1929), заявив, что чистый случайный дрейф ведёт “неизбежно к вырождению и исчезновению”». «Я отнёс очевидные неадаптивные таксономические различия к проявлениям плейотропии; тут нет элементарного невежества значимости адаптации». Райт на фактах показывал, как хитроумная смесь дрейфа и отбора может производить адаптацию более эффективную, чем если б действовал только отбор.

Второе предложенное ограничение на совершенствование касается аллометрии (Huxley 1932): «Размер рогов у самца оленя увеличивается непропорционально более размера тела… чем больше сам олень, тем больше у него рога по отношению к его телу. Тогда нет нужды предлагать явно адаптивную причину для наличия чрезвычайно больших рогов у крупного оленя» (Levontin 1979b). Хорошо, Левонтин высказал это мнение, но я перефразирую его. В сущности, оно исходит из предположения, что аллометрическая константа постоянна в смысле данной богом непреложности. Но константы в одном масштабе времени могут быть переменными в другом. Аллометрическая константа – это параметр эмбрионального развития. Как и любой другой аналогичный параметр, она может быть подвержена генетическим вариациям, и потому может измениться на эволюционных интервалах времени (Клаттон-Брок & Харви 1979). Получается, что замечание Левонтина подобно следующему: все приматы имеют зубы; это настолько простой факт, касающийся приматов, что нет необходимости предлагать явную адаптивную причину наличия зубов у приматов. Вероятно, что он имел в виду нечто следующее: у оленей появились такие особенности развития, при которых рост рогов по отношению к размеру является аллометрическим с конкретной величиной аллометрической константы. Очень может быть, что эволюция этой аллометрической системы развития прошла под действием давлений отбора, не имеющих никакого отношения к социальной функции рогов: вероятно это было хорошо совместимо с ранее действовавшими процессами развития; какими именно – мы не поймём, пока мы не узнаем больше о биохимических и клеточных подробностях эмбриологии. Возможно, что этологическая значимость обладания сверхкрупными рогами крупного оленя связана с определённым селективным эффектом, но это давление отбора, вероятно, не слишком выделяется по значимости среди других селективных факторов, обусловленных неизвестными внутренними частностями эмбрионального развития.

Вильямс (1966, с. 16) привлёк аллометрию в поддержку предположений о давлениях отбора, ведущих к увеличению размера мозга у людей. Он предложил, что изначально селекция была сфокусирована на ранней обучаемости детей. «Результирующий отбор на овладение вербальными способностями в как можно более раннем детстве мог бы породить, как аллометрический эффект развития мозга, популяции, в которых мог появиться случайный Леонардо». Вильямс однако не рассматривал аллометрию как оружие против адаптивных объяснений. Чувствуется, что он был справедливо менее лоялен к его особенной теории гипертрофии мозга, чем к общему принципу, изложенному в его заключительном риторическом вопросе: «не правда ли, нашему пониманию человеческого разума очень помогло бы знание задачи, для которой он был предназначен?».

Сказанное об аллометрии применимо также и к плейотропии – феномену влияния одного гена на несколько фенотипических эффектов. Это – третье из предложенных ограничений на совершенствование, который хочу описать до того, как приведу мой главный список. Она уже была упомянута в моей цитате Райта. Возможная путаница здесь проистекает из того, что плейотропия используется как оружие с обеих сторонам этих дебатов, если конечно это настоящие дебаты. Фишер (1930b) говорил, что вряд ли какой-нибудь фенотипический эффект гена может быть нейтрален, настолько маловероятно то, что все плейотропные эффекты этого гена будут нейтральны. Левонтин (1979b) с другой стороны отметил, что «многие изменения признаков – более результат плейотропного действия гена, а не прямой результат отбора самого признака. Жёлтый цвет мальпигиевых трубочек у насекомого сам по себе не может быть предметом естественного отбора, так как этот цвет никому не может быть виден. Скорее это следствие плейотропного действия гена, управляющего метаболизмом красного пигмента глаз, который уже может быть адаптивен». Здесь нет никакого реального противоречия. Фишер говорил о селективных воздействиях на генетическую мутацию, а Левонтин – про селективное воздействие на фенотипический признак; между ними та же разница, про которую я говорил при обсуждении нейтралитета в смысле биохимических генетиков.

Позиция Левонтина насчёт плейотропии связана с другой, к который я приду ниже, говоря о проблеме определения того, что он называет естественными «линиями швов», «фенотипическими единицами» эволюции. Иногда множественные эффекты гена в принципе неотделимы; это различные представления одного и того же предмета, как Эверест обычно имеет два названия, в зависимости от того, с какой стороны на него смотреть. То, что биохимик видит как молекулу для переноса кислорода, этолог отметит как красный пигмент. Но есть более интересный вид плейотропии, когда два фенотипических эффекта мутации отделимы. Фенотипический эффект любого гена (противостоящий его аллелям) – не свойство его одного, но также и эмбрионального контекста, в котором он действует. Это порождает избыточные возможности по изменению фенотипических эффектов одной мутации другими, и служит основанием таких уважаемых идей, как теория эволюции доминантности Фишера (1930a), теории старения Медавара (1952) и Вильямса (1957), а также теория инертности Y-хромосомы Гамильтона (1967). В этой связи, если мутация влечёт один полезный эффект и один вредный, то почему бы отбору одобрить гены-модификаторы, которые разделят эти два фенотипических эффекта, или уменьшат вредный эффект при усилении полезного? Как и в случае с аллометрией, Левонтин использовал слишком статичное представление о работе гена, рассматривая плейотропию как свойство этого гена, а не результат взаимодействия между геном и его (поддающимся изменению) эмбриональным контекстом.

Это подводит меня к собственной критике наивного адаптационизма, к моему собственному списку ограничений на совершенствование, списку, который имеет много общего с таковыми у Левонтина и Кейна, Мейнрада Смита (1978b), Остера и Уилсона (1978), Вильямса (1966), Курио (1973) и других. И верно – здесь есть гораздо больше согласия, чем можно предположить исходя из полемического тона недавних критических выступлений. Я не буду углубляться в конкретные случаи, кроме как для примера. Кейн и Левонтин подчёркивали, в этом нет общего намерения бросать вызов нашей изобретательности в выдумывании возможных выгод в конкретных странных поступках животных. Здесь мы ставим более общий вопрос – о том, что теория естественного отбора дает нам право предполагать. Моё первое ограничение на совершенствование – очевидно; его упоминают большинство авторов, пишущих про адаптации.

Запаздывание по времени

Любое рассматриваемое нами животное скорее всего сегодня уже «устарело», ибо построено под управлением генов, сформированных отбором в несколько более раннюю эру, в которой условия были другими. Мейнард Смит (1976b) предлагает количественную меру этого эффекта – «груз задержки». Он (Мейнард Смит 1978b) упоминает пример Нельсона про олуш, которые обычно откладывают только одно яйцо, но оказываются вполне способны успешно вывести и вырастить два, если второе добавить в ходе эксперимента. Это явно неудобный случай для гипотезы Лэка об оптимальном размере кладки, и сам Лэк (1966) не замедлил использовать «запаздывание по времени» как запасной выход. Он предположил, и совершенно правдоподобно, что размер кладки, равный одному яйцу у олуш развился в те времена, когда еды было меньше, и что для адаптации к изменённым условиям ещё не хватило времени.

Такое вот спасение проблемной гипотезы «постфактум» способно вызвать обвинения в грехе нефальсифицируемости, но я нахожу такие обвинения довольно неконструктивными, если не нигилистическими. Мы же не в Парламенте и не в зале суда, где адвокаты Дарвинизма подсчитывают полемические баллы против оппонентов, и наоборот. За исключением немногих истинных противников дарвинизма, которые эти строки вряд ли читают, мы все едины в принятии дарвинизма, и по существу согласны в интерпретации того, как в конце концов единственная работающая теория должна объяснить высокоорганизованную сложность жизни. Мы все искренне хотим знать, почему олуши откладывают только одно яйцо, хотя могут откладывать два; и нам мало интересен этот факт как пункт дебатов. Лэк, прибегнув к гипотезе «запаздывания по времени», возможно, подгонял под ответ, но совершенно не исключено, что он был прав, и это обстоятельство поддаётся проверке. Без сомнения, существуют и другие объяснения, которые, если повезёт, также могут поддаваться проверке. Мейнард Смит конечно прав в том, что мы должны оставить «пораженчество» (Тинберген 1965) и использовать такие непроверяемые объяснения, как «естественный отбор снова напутал» лишь как крайнее средство, как предмет исследовательской стратегии, если больше ничего не осталось. Левонтин (1978b) говорит почти то же самое: «Тогда биологи вынуждены прибегать к, в некотором смысле крайней адаптационистской программе, ибо альтернативы, будучи несомненно работающими в большинстве случаев, непроверяемы в отдельных».

Говоря об эффектах запаздывания по времени, нельзя не упомянуть того, насколько быстро (по эволюционным меркам – почти мгновенно) и радикально современный человек изменил среду обитания многих животных и растений. Поэтому мы вправе ожидать довольно широкого распространения анахронических адаптаций. Такая реакция на опасность у ежа, как сворачивание в шар – ныне печально неадекватна против автомобиля.

Непрофессиональные критики часто обращают внимание на некоторые очевидно неадекватные особенности поведения современного человека – скажем, усыновление или контрацепция – и в форме вызова требуют «объяснить это, если сможете, вашими эгоистичными генами». Как справедливо подчеркнули Левонтин, Гулд и другие – очевидно можно было бы, в зависимости от изобретательности, движением фокусника вытянуть «социобиологическое» объяснение из шляпы, дескать «так исторически сложилось», но я соглашаюсь с ними и Кейном в том, что ответ на такие вызовы – есть тривиальное упражнение; но это скорее определённо вредно. Усыновление и контрацепция, как и чтение, математика, и болезни, вызванные стрессом, – результаты жизнедеятельности животного, живущего в обстановке, радикально отличной от той, в которой естественный отбор сформировал его гены. Вопрос об адаптивном значении поведения в искусственном мире некорректен; и хотя на глупый вопрос можно дать глупый ответ, будет мудрее не давать никакого ответа вообще, и объяснить почему.

Одну из полезных аналогий я услышал от Р. Д. Александера. Полёт бабочек в огонь свечи никоим образом не увеличивает их итоговой приспособленности. До изобретения свечей в мире существовали только два вида компактных источников яркого света в темноте – или это астрономические объекты в оптической бесконечности, или это выходные отверстия пещер или других замкнутых полостей. Последний случай непосредственно предполагает ценность для выживания у стремления приблизиться к источнику света.