Обстоятельства, благоприятствующие образованию новых форм посредством естественного отбора.

Это очень сложный вопрос. Большая степень (amount) изменчивости — а в этот термин всегда включены и индивидуальные различия — будет, очевидно, благоприятна. Большое число особей может компенсировать меньшую степень изменчивости тем, что предоставляет лучшую возможность появления в данный период полезных вариаций и является, по моему мнению, важным элементом успеха. Хотя Природа предоставляет для деятельности естественного отбора длинные периоды времени, они все же не беспредельно длинны: вид будет истреблен, если не будет модифицирован и усовершенствован в такой же степени, как и другой его конкурент, так как силы всех органических существ напряжены для захвата места в экономии природы. Без унаследования благоприятных вариаций хотя бы некоторыми из потомков естественный отбор бессилен что-либо осуществить. Тенденция к реверсии может часто сдерживать или предотвращать его действие; но так как эта тенденция не помешала человеку образовать путем отбора многочисленные домашние расы, то почему бы она могла воспрепятствовать естественному отбору?

При методическом отборе животновод отбирает с некоторой определенной целью, и, если допустить свободное скрещивание особей, его труд будет совершенно потерян. Если же многие люди с почти одинаковым представлением о совершенстве стараются приобрести лучших животных и получить от них потомство без всякого намерения изменить породу, то в результате этого процесса бессознательного отбора получится медленное, но верное совершенствование, несмотря на то что здесь не производилось изолирования отобранных особей. Так и в природе: в пределах ограниченного ареала, где некоторые места в экономии природы еще не вполне заняты, все особи, изменяющиеся в надлежащем направлении, хотя и в различных степенях, будут склонны к сохранению. Но если ареал велик, его отдельные участки почти наверное будут представлять различные жизненные условия, и тогда, если один и тот же вид будет подвергаться модификации в различных участках, то их вновь образовавшиеся разновидности будут скрещиваться на его границах. Но мы увидим в VI главе, что промежуточные разновидности, обитающие в промежуточных областях, будут в конце концов вытеснены одной из смежных разновидностей. Скрещивание будет все более действовать на животных, спаривающихся для каждого рождения, ведущих бродячую жизнь и не очень быстро размножающихся. Отсюда, у животных такого рода, как например у птиц, разновидности обычно должны быть приурочены к изолированным друг от друга странам, и так оно и оказывается на деле. У гермафродитных организмов, скрещивающихся только по временам, а равно и у животных, спаривающихся для каждого рождения, но мало передвигающихся и быстро возрастающих в числе, новая улучшенная разновидность может быстро возникнуть в каком-либо месте, просуществовать там в полном составе, а потом распространиться, так что ее особи будут скрещиваться преимущественно друг с другом. На этом основании садоводы всегда предпочитают сохранять семена, взятые от большой массы растений одной разновидности, так как этим значительно уменьшаются шансы скрещивания с другими группами.

Даже по отношению к животным, которые спариваются для каждого рождения и не быстро размножаются, мы не должны предполагать, что свободное скрещивание всегда устраняет последствия естественного отбора: я могу выдвинуть значительное число фактов, показывающих, что в пределах одного ареала две разновидности одного и того же животного могут длительно сохранять свои различия; потому ли, что они водятся в различных стациях, потому ли, что размножаются в несколько разное время года, или потому, что особи каждой разновидности предпочитают спариваться друг с другом.

Скрещивание играет важную роль в природе, так как поддерживает однообразие и постоянство признаков у особей одного и того же вида или одной и той же разновидности. Оно, очевидно, будет действовать с гораздо большими результатами у животных, спаривающихся для каждого рождения, но, как уже сказано, мы имеем основание полагать, что скрещиванию время от времени подвергаются все животные и все растения. Если это будет случаться даже через длинные промежутки времени, то образовавшаяся этим путем молодь будет настолько превосходить силой и фертильностью потомство, полученное от продолжительного самооплодотворения, что на ее стороне будет больше шансов выживания и продолжения своего рода; таким образом, в конце концов влияние скрещивания даже через долгие промежутки времени окажется весьма важным. Что касается наиболее низкоорганизованных существ, не размножающихся половым путем и не конъюгирующих, а следовательно, и не способных скрещиваться, то у них однообразие признаков может сохраниться при постоянстве жизненных условий только в силу наследственности и в силу действия естественного отбора, который будет уничтожать все особи, уклоняющиеся от соответствующего типа. Если же произойдет перемена в жизненных условиях и форма претерпит модификацию, то однообразие признаков может сохраниться в модифицированном потомстве только путем естественного отбора, сохраняющего сходные благоприятные вариации.

Изоляция также является важным элементом в модифицировании видов посредством естественного отбора. В ограниченном или изолированном ареале, если он не очень велик, органические и неорганические условия жизни будут обычно почти однородными, так что естественный отбор будет склонен модифицировать всех варьирующих особей того же вида в одном и том же направлении. Скрещивание с обитателями окружающих областей будет тем самым также предотвращено. Мориц Вагнер (Moritz Wagner) недавно издал интересный труд, касающийся этого вопроса, и показал, что значение изоляции в предотвращении скрещивания вновь образовавшихся разновидностей, вероятно, важнее даже, чем я предполагал. Но на основании уже указанных мною причин я ни в каком случае не могу согласиться с этим натуралистом в том, что миграция и изоляция — необходимые элементы в процессе образования новых видов. Значение изоляции велико также и в том отношении, что при каком-нибудь физическом изменении, каково поднятие материка, изменение климата и т. д., она препятствует иммиграции лучше адаптированных организмов, и, таким образом, в естественной экономии области сохранятся незанятыми новые места для совершенствования старых обитателей. Наконец, изоляция предоставит вновь образующейся разновидности необходимое время для медленного улучшения, что иногда может быть весьма важно. Если же изолированная площадь будет мала, потому ли, что она ограждена препятствиями, или в силу исключительности ее физических условий, общее количество ее обитателей будет мало, и это замедлит образование новых видов посредством естественного отбора, так как уменьшатся шансы на появление благоприятных изменений.

Продолжительность времени сама по себе не содействует и не препятствует естественному отбору. Утверждают это потому, что совершенно ошибочно уверяли, будто я придаю элементу времени всемогущее значение в процессе модифицирования видов, как будто все жизненные формы необходимо претерпевают в своем строении изменения в силу какого-то врожденного закона. Продолжительность времени имеет значение лишь настолько — и в этом смысле ее значение велико, — насколько она повышает вероятность появления благоприятных вариаций, их отбора, кумулирования и закрепления. С продолжительностью времени проявляется тенденция к возрастанию непосредственного воздействия физических условий жизни на общий склад каждого организма.

Обратимся к самой природе за проверкой справедливости этих замечаний и остановимся на небольшом изолированном ареале, например каком-нибудь океаническом острове, хотя число обитающих на нем видов, как мы увидим в главе о географическом распространении, и невелико, тем не менее значительная часть их эндемична[6], т. е. образовалась здесь и нигде больше на земном шаре. Таким образом, океанический остров с первого взгляда кажется особенно благоприятным для образования новых видов. Но при этом легко впасть в ошибку: для решения вопроса, что представляется более благоприятным для образования новых органических форм — маленькая ли изолированная область или обширная территория целого континента, мы должны сравнивать их за равные периоды времени, а это мы не в состоянии сделать.

Хотя изоляция имеет большое значение в образовании новых видов, в общем я склоняюсь к убеждению, что обширность ареала еще важнее, особенно для образования таких видов, которые могли бы сохраниться на долгое время и широко распространиться. На большом и открытом пространстве не только повышается вероятность возникновения благоприятных вариаций благодаря многочисленности проживающих здесь особей одного и того же вида, но и сами по себе условия существования гораздо более сложны вследствие многочисленности уже существующих видов; а если некоторые из тех видов будут модифицированы и усовершенствованы, то и остальные должны также усовершенствоваться в соответствующей степени, иначе они будут истреблены. Каждая новая форма, как только она значительно усовершенствована, сможет распространиться по открытому и непрерывному ареалу, конкурируя таким образом с многими другими формами. Сверх того, обширный ареал, хотя и представляется непрерывным в настоящее время, мог нередко подвергаться расчленению из-за колебания уровня в прошлом, так что и полезные последствия изоляции могли в известной степени дополнительно содействовать [видообразованию]. Наконец, я прихожу к заключению, что, хотя небольшие изолированные ареалы в некоторых отношениях были крайне благоприятны для образования новых видов, тем не менее в обширных ареалах модификации в большинстве случаев совершались быстрее и, что еще важнее, образовавшиеся здесь новые формы на больших ареалах и уже победившие многих соперников более способны широко расселяться и, следовательно, образовать наибольшее число новых разновидностей и видов. Они, таким образом, играли более выдающуюся роль в изменчивой истории органического мира. Согласно с этим воззрением, нам, быть может, станут понятны некоторые факты, о которых также будет речь в главе о географическом распространении; например, формы, образовавшиеся на малом Австралийском континенте, отступают в настоящее время перед выходцами из более обширной Европейско-Азиатской области. Точно так же обитатели континентов легко натурализовались повсеместно на островах. На маленьком острове схватка за жизнь была менее суровой, меньшей была модификация и не так сильно было и истребление. Отсюда нам понятно, почему флора Мадейры, по свидетельству Освальда Хеера (Oswald Heer), до некоторой степени напоминает вымершую третичную флору Европы. Все пресноводные бассейны в совокупности по сравнению с морем или сушей представляют малую область. Следовательно, конкуренция между пресноводными обитателями была менее ожесточенной, чем где бы то ни было; новые формы медленнее образовывались и старые формы медленнее вытеснялись. И именно в пресных водах мы встречаем семь родов ганоидных рыб — остатки когда-то преобладавшего отряда; в пресной же воде мы встречаем и самые аномальные из существующих на земле форм — Ornthorhynchus и Lepidosiren, которые, подобно ископаемым формам, до некоторой степени связывают отряды, в настоящее время далеко отстоящие друг от друга на органической лестнице. Эти аномальные формы могут быть названы живыми ископаемыми; они уцелели до сих пор, потому что жили в ограниченном ареале и подвергались менее разнообразной и, следовательно, менее ожесточенной конкуренции.

Подведем итог обстоятельствам, благоприятным и не благоприятным для образования новых видов путем естественного отбора, насколько это допускает крайняя сложность вопроса. Я прихожу к заключению, что для наземных форм большая континентальная область, уровень которой подвергался значительным колебаниям, должна была оказаться наиболее благоприятной для образования многочисленных новых форм жизни, приспособленных к продолжительному существованию и широкому распространению. Пока эта область существовала как материк, ее обитатели должны были отличаться многочисленностью особей и форм и подвергаться ожесточенной конкуренции. Когда же вследствие понижения континент разбивался на отдельные острова и на каждом из них существовало все же значительное количество особей одного и того же вида, становилось невозможным скрещивание вновь возникавших видов на границах их распространения; при любых переменах в физических условиях и предотвращении иммиграции новые места в экономии каждого острова должны были заполняться путем модификации старых обитателей, и у разновидностей каждого острова было достаточно времени, чтобы модифицироваться и усовершенствоваться. Когда вследствие повторного поднятия острова снова превращались в континентальную область, возобновлялась усиленная конкуренция; наиболее благоприятствуемые и усовершенствованные разновидности получали возможность распространяться; происходило значительное истребление менее улучшенных форм, и численное соотношение различных обитателей вновь образовавшегося континента снова изменялось; таким образом, для естественного отбора открывалось обширное поле деятельности в смысле дальнейшего усовершенствования обитателей и образования таким путем новых видов.

Я вполне допускаю, что естественный отбор действует вообще с крайней медленностью. Он может действовать только тогда, когда в экономии природы какой-либо области есть места, которые лучше заполнятся путем модификации некоторых из ее теперешних обитателей. Появление таких мест часто будет зависеть от перемен в физических условиях, которые происходят обычно очень медленно, и от предотвращения иммиграции лучше адаптированных форм. Как только некоторые из старых обитателей претерпят модификации, взаимные отношения между другими будут неоднократно нарушены, а это создаст новые места, готовые к заполнению лучше адаптированными формами, но все это будет совершаться очень медленно. Хотя все особи одного вида слегка отличаются одна от другой, все же пройдет много времени, прежде чем появятся требуемые различия в тех или иных частях организации. Этот результат нередко будет значительно замедляться свободным скрещиванием. Многие возразят, что всех этих причин достаточно, чтобы нейтрализовать силу естественного отбора. Я этого не думаю. Но я полагаю, что естественный отбор будет действовать вообще очень медленно, только через длинные промежутки времени и только на небольшое число обитателей данной страны. Я полагаю далее, что эти медленные перемежающиеся результаты хорошо согласуются с тем, чему учит нас геология относительно скорости и характера изменений, возникавших у обитателей земли.

Если слабый человек мог достигнуть таких значительных результатов путем производимого им отбора, то, как бы медленно ни совершался процесс отбора, я не вижу предела для величины изменения, для простоты и сложности коадаптаций между всеми органическими существами друг к другу и к физическим условиям их жизни, которые могли быть в течение долгого времени вызваны силой естественного отбора, т. е. путем выживания наиболее приспособленного.

Вымирание, вызываемое естественным отбором.

Этот вопрос будет полнее обсужден в главе о геологии, но о нем необходимо упомянуть и здесь вследствие его тесной связи с естественным отбором. Естественный отбор действует только посредством сохранения вариаций полезных, которые поэтому укореняются. Вследствие быстрого возрастания численности всех органических существ в геометрической прогрессии, каждый ареал уже до предела заполнен обитателями, а из этого вытекает, что так как благоприятствуемые формы увеличиваются в числе, то менее благоприятствуемые уменьшаются в числе и становятся редкими. Редкость формы, как учит нас геология, — предвестник вымирания. Для нас ясно, что всякой форме, представленной малым числом особей, грозит опасность окончательного исчезновения во время резких сезонных колебаний в природе либо из-за временного увеличения числа ее врагов. Но мы можем пойти еще далее: по мере того, как образуются новые формы, многие старые формы должны вымирать, если не предполагать, что число различающихся форм может увеличиваться беспредельно. А что количество таких форм не возросло беспредельно, в том ясно убеждает нас геология, и мы сейчас попытаемся объяснить, почему число видов на земном шаре не сделалось неизмеримо большим.

Мы видели, что виды, наиболее богатые особями, обладают во всякий данный период наибольшими шансами в образовании благоприятных вариаций. Доказательством тому служат факты, приведенные во II главе и показывающие, что именно те виды, которые дают наибольшее число зарегистрированных разновидностей, относятся к обыкновенным и широко распространенным, т. е. к доминирующим. Отсюда виды редкие будут во всякий данный период модифицироваться или улучшаться медленнее, и поэтому в жизненной борьбе будут побеждены потомками более обыкновенных видов.

Из этих различных соображений, я полагаю, неизбежно вытекает, что так как с течением времени посредством естественного отбора образуются новые виды, то другие должны становиться все более редкими и, наконец, исчезать. Более всего пострадают, конечно, те формы, которые непосредственно конкурируют с формами, претерпевшими модификацию и улучшение. В главе о борьбе за существование мы видели, что наиболее упорная конкуренция должна происходить между формами наиболее близкими — разновидностями одного вида или видами одного рода или ближайших друг к другу родов, как обладающими почти одинаковым строением, общим складом и привычками; вследствие этого каждая новая разновидность или новый вид в процессе своего формирования будет все сильнее подавлять своих ближайших родственников и проявлять склонность к их истреблению. Тот же процесс истребления мы наблюдаем и при доместикации: путем отбора форм, наиболее усовершенствованных человеком. Можно привести много интересных примеров, показывающих, как быстро новые породы рогатого скота, овец и других животных или новые разновидности растений занимали места более старых и худших форм. Имеются исторические данные, что в Йоркшире водившийся в старину черный рогатый скот был вытестен лонгорнами, а эти последние «были сметены шортгорнами (я привожу подлинные слова одного писателя, специалиста по сельскому хозяйству), словно какой-нибудь моровой язвой».

Дивергенция признака.

Принцип, который я обозначаю этим термином, крайне важен и, как мне кажется, объясняет некоторые существенные факты. Во-первых, разновидности, даже заметно выраженные и обладающие до некоторой степени сходством с видами, — о чем свидетельствует то безнадежное сомнение, которое во многих случаях возникает при их классификации, — несомненно отличаются друг от друга гораздо менее, чем хорошие четко различающиеся виды. И тем не менее, согласно моему воззрению, разновидности — только виды в процессе образования, или, как я их назвал, зарождающиеся виды. Каким же образом меньшее различие между разновидностями достигает размеров различия между видами? Что это обычно совершается в действительности, мы должны заключить из того, что большинство из бесчисленных видов повсюду в природе представляют хорошо выраженные различия, между тем как разновидности — эти предполагаемые прототипы и родоначальники будущих хорошо выраженных видов — обладают тольком мелкими или слабо выраженными различиями. Простой случай, как мы могли бы выразиться, может быть причиной того, что известная разновидность будет отличаться по какому-нибудь признаку от своих родителей, а ее потомство в свою очередь будет отличаться от одного из своих родителей по тому же признаку, но в еще большей степени; однако одного этого было бы недостаточно для объяснения столь обычного и глубокого различия между видами одного рода.

И в этом случае, как и всегда, я старался пролить свет на этот вопрос с помощью наших домашних форм. Мы и здесь найдем некоторые аналогии. Необходимо признать, что образование пород, настолько различающихся, как шортгорны и герефордский рогатый скот, скаковая и ломовая лошадь, различные породы голубей и т. д., не могло быть результатом только случайного кумулирования сходных вариаций на протяжении многих последовательных поколений. И действительно, на практике один любитель обращает внимание на голубя с клювом слегка покороче, другой же, напротив, — на голубя с клювом подлиннее; а на основании известного правила: «любители не ценят и не хотят ценить средние образцы, а интересуются только крайностями», оба будут продолжать отбирать и разводить только птиц с более и более короткими или более и более длинными клювами (как в действительности и произошло с породами турманов). Мы можем также допустить, что в очень ранний период истории люди одного племени или области нуждались в более быстрых лошадях, а другие или в другом месте — в более сильных и грузных лошадях. Первоначальные различия могли быть очень малы, но с течением времени вследствие продолжительного отбора, с одной стороны, наиболее быстрых, а с другой — наиболее сильных лошадей различия могли возрасти и дать начало двум подпородам.