Ее отношение к естественному отбору.

Прежде чем приступить к предмету этой главы, я должен сделать несколько предварительных замечаний, чтобы показать, как борьба за существование связана с Естественным отбором. В предыдущей главе мы видели, что у органических существ в естественном состоянии наблюдается известная степень индивидуальной изменчивости. Я не думаю, чтобы это действительно когда-нибудь оспаривалось. Для нас несущественно, видами, подвидами или разновидностями будут называться многочисленные сомнительные формы, как например те 200 или 300 сомнительных форм растений, которые числятся в британской флоре, если существование хорошо выраженных разновидностей всеми принимается. Но одно наличие индивидуальной изменчивости и нескольких хорошо выраженных разновидностей, хотя и необходимо как исходный факт, мало помогает нам в понимании того, каким образом виды возникают в природе. Как достигли такого совершенства изумительные адаптации одной части организации к другой и к условиям жизни или одного органического существа к другому? Мы видим эти прекрасные коадаптации особенно ясно у дятла и омелы и только несколько менее очевидно — в жалком паразите, прицепившемся к шерсти четвероногого или к перьям птицы; в строении жука, ныряющего под воду; в летучке семени, подхватываемой дуновением ветерка; словом, мы видим эти прекрасные адаптации всюду и в любой части органического мира.

Далее можно спросить, каким образом разновидности, которые я назвал зарождающимися видами, в конце концов превратились в хорошие, обособленные виды, которые в большинстве случаев различаются между собою гораздо яснее, чем разновидности одного вида? Как возникают группы видов, которые образуют то, что мы называем обособленными родами, и которые отличаются друг от друга более, чем виды одного рода? Все эти последствия, как мы увидим более подробно в следующей главе, вытекают из борьбы за жизнь. Благодаря этой борьбе вариации, сколь угодно слабые и происходящие от какой угодно причины, если только они сколько-нибудь полезны для особей данного вида в их бесконечно сложных отношениях к другим органическим существам и физическим условиям их жизни, будут способствовать сохранению таких особей и обычно унаследуются их потомством. Так же и потомки их будут иметь более шансов выжить, так как из периодически нарождающихся многих особей любого вида может выжить только незначительное число. Этот принцип, в силу которого каждая слабая вариация сохраняется, если она полезна, я назвал термином «Естественный отбор», для того чтобы указать этим на его отношение к отбору, производимому человеком. Но выражение, часто употребляемое м-ром Хербертом Спенсером — «Переживание наиболее приспособленного», более точно, а иногда и одинаково удобно. Мы видели, что посредством отбора человек достигает великих результатов и может приспособлять органические существа на пользу самому себе через кумуляцию незначительных, но полезных вариаций, доставляемых ему рукой Природы. Но Естественный отбор, как мы увидим дальше, — сила, постоянно готовая действовать и столь же неизмеримо превосходящая слабые усилия человека, как произведения Природы превосходят произведения Искусства.

Мы обсудим теперь несколько подробнее борьбу за существование. В моем будущем труде этот вопрос будет обсужден более подробно, как он того и заслуживает. Старший Декандоль и Лайелль обстоятельно и философски доказали, что все органические существа подвергаются суровой конкуренции. По отношению к растениям никто не обсуждал этого вопроса с большей живостью и умением, чем У. Херберт (W. Herbert), Декан манчестерский, очевидно, благодаря его обширным садоводческим знаниям. Нет ничего легче, как признать на словах истинность всеобщей борьбы за жизнь, и нет ничего труднее, по крайней мере я нахожу это, как не упускать никогда из виду этого заключения. И все же, пока оно не укоренится в нашем уме, вся экономия природы, со всеми явлениями распространения, редкости, изобилия, вымирания и вариации, будет представляться нам как бы в тумане или будет совершенно неверно нами понята. Лик природы представляется нам радостным, мы часто видим избыток пищи; мы не видим или забываем, что птицы, которые беззаботно распевают вокруг нас, по большей части питаются насекомыми и семенами и, таким образом, постоянно истребляют жизнь; мы забываем, как эти певцы или их яйца и птенцы в свою очередь пожираются хищными птицами и зверями; мы часто забываем, что если в известное время пища имеется в изобилии, то нельзя сказать того же о каждом годе и каждом времени года.

Термин «борьба за существование» употреблен в широком смысле.

Я должен предупредить, что применяю этот термин в широком и метафорическом смысле, включая сюда зависимость одного существа от другого, а также включая (что еще важнее) не только жизнь особи, но и успех в оставлении потомства. Про двух животных из рода Canis можно совершенно верно сказать, что они во время голода борются друг с другом за пищу и жизнь. Но также говорят, что растение на окраине пустыни ведет борьбу за жизнь против засухи, хотя правильнее было бы сказать, что оно зависит от влажности. Про растение, ежегодно производящее тысячу семян, из которых в среднем достигает зрелости лишь одно, вернее можно сказать, что оно борется с однородными и другими растениями, которые уже покрывают почву. Омела зависит от яблони и еще нескольких деревьев, но было бы натяжкой говорить о ее борьбе с ними, потому что если слишком много этих паразитов вырастет на одном дереве, оно захиреет и погибнет. Но правильнее будет сказать, что несколько сеянок омелы, густо растущих на одной и той же ветви, ведут борьбу друг с другом. Так как омела рассевается птицами, ее существование зависит от них, и, выражаясь метафорически, можно сказать, что она борется с другими растениями, приносящими плоды, тем, что привлекает птиц пожирать ее плоды и таким путем разносить ее семена. В этих различных смыслах, переходящих одно в другое, я ради удобства употребляю общий термин «Борьба за существование».

Геометрическая прогрессия возрастания численности.

Борьба за существование неизбежно вытекает из большой скорости, с которой все органические существа имеют тендецию увеличить свою численность. Каждое существо, в течение своей жизни производящее несколько яиц или семян, должно подвергаться уничтожению в каком-нибудь возрасте своей жизни, в какое-нибудь время года или, наконец, в определенные годы, иначе в силу принципа возрастания в геометрической прогрессии численность его быстро достигла бы таких огромных размеров, что ни одна страна не могла бы вместить его потомство. Поэтому, так как производится более особей, чем может выжить, в каждом случае должна вестись борьба за существование либо между особями того же вида, либо между особями различных видов, либо с физическими условиями жизни. Это — учение Мальтуса (Malthus), с еще большей силой примененное ко всему животному и растительному миру, так как здесь невозможно ни искусственное увеличение пищи, ни благоразумное воздержание от брака. Хотя в настоящее время численность некоторых видов и может увеличиваться более или менее быстро, но для всех видов это невозможно, так как земля не вместила бы их.

Нет ни одного исключения из правила, по которому любое органическое существо численно возрастает естественным путем с такой большой скоростью, что не подвергайся оно истреблению, потомство одной пары очень скоро заняло бы всю землю. Даже медленно размножающийся человек за 25 лет удваивается в числе, и при такой скорости менее чем через тысячу лет для его потомства буквально не хватило бы площади, чтобы уместиться стоя. Линней высчитал, что если бы какое-нибудь однолетнее растение производило только по два семени — а не существует растения с такой слабой производительностью — и их сеянцы произвели бы в ближайший год по два семени и так далее, то через 20 лет было бы миллион растений. Считается, что из всех известных животных наименьшая воспроизводительная способность у слона, и я старался вычислить вероятную минимальную скорость естественного возрастания его численности; он начинает плодиться, всего вероятнее, в 13-летнем возрасте и плодится до 90 лет, принося за это время не более шести детенышей, а живет до ста лет; если это так, то по истечении 740—750 лет от одной пары получилось бы около 19 миллионов живых слонов.

Но мы имеем доказательства более убедительные, чем эти теоретические расчеты, именно многочисленные известные случаи поразительно быстрого увеличения численности многих животных в природе, если условия были благоприятны для них в течение двух или трех последовательных лет. Еще поразительнее факты, касающиеся одичания некоторых наших домашних животных в различных странах света; если бы указания на скорость возрастания численности столь медленно плодящихся рогатого скота и лошадей в Южной Америке и позднее в Австралии не были бы тщательно подтверждены, то они представлялись бы невероятными. Так же обстоит дело и с растениями; можно было бы привести примеры ввезенных растений, сделавшихся обычными на всем протяжении некоторых островов в период менее десяти лет. Некоторые растения, как например артишок и высокий чертополох, которые в настоящее время стали самыми обычными растениями обширных равнин Ла-Платы и покрывают целые квадратные мили, вытеснив почти всю остальную растительность, ввезены из Европы; другие растения, распространенные в настоящее время, как мне сообщил д-р Фолконер (Falconer), в Индии от м. Кумари до Гималайских гор, ввезены из Америки после ее открытия. В этих случаях, а их можно было бы привести бесконечное число, никто не будет предполагать, что плодовитость животных или растений внезапно и временно возросла в значительной степени. Очевидное объяснение заключается в том, что жизненные условия были крайне благоприятны и вследствие этого старые и молодые особи менее подвергались истреблению, так что почти все молодые особи получили возможность размножаться. Геометрическая прогрессия увеличения численности, результаты которой всегда нас поражают, очень просто объясняет необыкновенно быстрое возрастание их численности и широкое расселение на их новой родине.

В своем естественном состоянии почти каждое взрослое растение ежегодно приносит семена, а среди животных найдется немного таких, которые не спариваются ежегодно. Отсюда мы с уверенностью можем утверждать, что все растения и животные имеют тенденцию численно возрасти в геометрической прогрессии, что они быстро заполнили бы все стации, в которых могут так или иначе существовать, и что эта тенденция к увеличению численности в геометрической прогрессии может быть сдержана истреблением в каком-нибудь периоде жизни. Наше близкое знакомство с крупными домашними животными, я полагаю, может ввести нас в заблуждение: мы не видим, чтобы они подвергались значительному истреблению, но мы при этом забываем, что тысячи ежегодно идут на убой в пищу и что в естественном состоянии такое же число устранялось бы так или иначе.

Единственное различие между организмами, производящими ежегодно тысячи яиц или семян, и теми, которые производят их очень мало, заключается в том, что медленно размножающиеся потребуют несколько лет более для заселения при благоприятных условиях целой области любой величины. Кондор несет пару яиц, а страус — двадцать, и тем не менее в одной и той же стране из них двоих кондор, быть может, многочисленнее; буревестник несет всего одно яйцо, и, однако, полагают, что это самая многочисленная птица на земле. Одна муха кладет сотни яиц, а другая, как например Hippobosca, только одно, но это различие не определяет числа особей каждого вида в какой-либо области. Многочисленность яиц имеет известное значение для тех видов, которые зависят от колеблющегося количества пищи, так как позволяет им быстро возрастать в числе. Но подлинное значение многочисленности яиц или семян заключается в том, чтобы покрывать значительную их убыль в тот или иной период жизни, а этот период в большей части случаев бывает очень ранний. Если животное может каким-нибудь образом уберечь снесенные им яйца или детенышей, то даже при небольшом числе нарождающихся может поддерживаться средняя численность; но когда яйца или детеныши в большом числе подвергаются истреблению, много должно и нарождаться, иначе вид этот вымрет. Нормальная численность какого-нибудь дерева, живущего в среднем тысячу лет, могла бы поддерживаться, если бы оно приносило по одному только семени в тысячу лет, предполагая, что это семя не подверглось истреблению и ему обеспечено прорастание в удобном месте. Значит, во всяком случае среднее число какого-либо животного или растения зависит только косвенно от числа яиц или семян.

Вглядываясь в природу, мы никогда не должны упускать из виду изложенные выше соображения; мы не должны забывать, что каждое единичное органическое существо, можно сказать, напрягает свои силы, чтобы максимально увеличить свою численность; что каждое из них живет, выдерживая борьбу в каком-нибудь возрасте своей жизни; что жесткое истребление неизбежно обрушивается на старого или молодого в каждом поколении или через повторяющиеся промежутки. Облегчите то или иное препятствие, смягчите хотя незначительно истребление, и численность вида почти моментально возрастет до любых размеров.

Природа препятствий к возрастанию численности.

Причины, сдерживающие естественную тенденцию каждого вида к повышению численности, крайне темны. Взгляните на самый могучий вид; насколько он кишит своими многочисленными представителями, настолько же он склонен к дальнейшему увеличению численности. Ни в одном случае мы точно не знаем, каковы препятствия к этому. И это нисколько не удивительно, если подумать, как мало нам известно в этом направлении даже по отношению к человеку, которого мы знаем лучше, чем всякое другое животное. Этот вопрос о препятствиях к росту численности был хорошо обработан несколькими писателями, и в будущем моем труде я надеюсь рассмотреть его более подробно, особенно по отношению к диким животным Южной Америки. Здесь я ограничусь несколькими замечаниями, для того только чтобы привлечь внимание читателя к некоторым важнейшим особенностям. Яйца или очень молодые животные, по-видимому, вообще страдают более всего, но не всегда. У растений наблюдается уничтожение громадного количества семян, но на основании некоторых сделанных мною наблюдений оказывается, что сеянцы чаще всего страдают от того, что проросли на почве, уже густо заросшей другими растениями. Сеянцы истребляются также в большом количестве различными врагами; так, например, на клочке земли в три фута длиной и два шириной, вскопанном и расчищенном, где появлявшиеся растения не могли быть заглушены другими, я сосчитал все всходы наших сорных трав, и оказалось, что из 357 взошедших не менее чем 295 были истреблены главным образом слизняками и насекомыми. Если лужайка, которая постоянно подстригается, или луг, который тщательно общипывается четвероногими животными, отрастут, то более сильные растения постепенно подавят растения более слабые, хотя и вполне развившиеся; так, например, из 20 видов, растущих на небольшом участке скошенного луга (три фута на четыре), девять погибли, другие же виды получили возможность свободно созревать.

Количество пищи для каждого вида, конечно, определяет крайний предел возрастания его численности: но очень часто средняя численность вида определяется не добываемой им пищей, а тем, что он служит добычей другим животным. Так, едва ли подлежит сомнению, что количество куропаток, тетеревов и зайцев в пределах любого большого имения зависит главным образом от их истребления мелкими хищниками. Если бы в течение последних 20 лет в Англии дпчь вовсе не отстреливалась, но в то же время не истреблялись бы и мелкие хищники, то оказалось бы, по всей вероятности, менее дичи, чем в настоящее время, несмотря на то что теперь ежегодно отстреливают сотни тысяч голов этой дичи. С другой стороны, в некоторых случаях, как например со слоном, ни одна особь не уничтожается хищниками: даже индийский тигр только очень редко отваживается нападать на слоненка, охраняемого самкой.

Климат играет важную роль в определении средней численности видов, и периоды очень низкой температуры или засухи, по-видимому, являются наиболее эффективными из всех препятствий. Я определил (главным образом по резкому уменьшению числа гнезд весной), что зима 1854—1855 годов уничтожила четыре пятых птиц в моем имении, и это поистине страшное истребление, если только вспомнить, что смертность в 10% считается необыкновенно жестокой при эпидемиях среди людей. Действие климата на первых порах может показаться совершенно независимым от борьбы за существование; но поскольку климат уменьшает количество пищи, он вызывает самую жестокую борьбу между особями, все равно одного и того же или различных видов, питающимися одной и той же пищей. Даже в тех случаях, когда климатические условия, как например сильный холод, действуют непосредственно, наиболее страдают слабые особи или те, которые добыли себе на протяжении зимы меньше пищи. Передвигаясь с юга на север или из влажной страны в сухую, мы неизменно замечаем, что некоторые виды постепенно все редеют и, наконец, исчезают; так как перемена климата бросается в глаза, то мы склонны приписать все явление его непосредственному действию. Но это ложный взгляд; мы забываем, что каждый вид, даже в местах наибольшего его изобилия, в какой-нибудь период своего существования постоянно подвергается громадному истреблению врагами или конкурентами за то же место и пищу; если же эти враги или конкуренты при слабых переменах в климате будут обладать каким-нибудь преимуществом в области, уже переполненной обитателями, то численность других видов должна убывать. Если мы, путешествуя на юг, встречаемся с видом, численно убывающим, мы можем быть уверены, что причина скрыта в том, что условия столь же благоприятствуют другим видам, сколько они вредят первому. То же мы наблюдаем, направляясь на север, хотя в несколько меньшей степени, так как по направлению к северу число видов вообще, а следовательно, и конкурирующих убывает. Отсюда, подвигаясь на север или подымаясь в горы, мы чаще встречаем малорослые формы, обусловленные непосредственно вредным воздействием климата, чем подвигаясь к югу или спускаясь с горы. Когда же мы достигаем полярных стран, или снеговых вершин, или настоящей пустыни, то здесь борьба за жизнь ведется почти исключительно со стихиями.

Что климат действует главным образом косвенно, благоприятствуя другим видам, мы ясно видим из того громадного числа растений, которые превосходно выносят климат в наших садах, но которые никогда не натурализуются, так как не могут конкурировать с нашими местными растениями или противостоять истреблению их нашими местными животными.

Когда какой-нибудь вид, в силу особенно благоприятных обстоятельств, несоразмерно возрастет в числе на небольшой территории, часто возникают эпизоотии, по крайней мере это обычно случается с дичью в наших лесах; здесь мы имеем лимитирующее препятствие для роста численности, независимое от борьбы за жизнь. Но даже некоторые из так называемых эпизоотий обусловлены паразитическими червями, которые по какой-то причине, отчасти, может быть, вследствие легкости распространения среди животных, оказались в особенно благоприятном положении; и здесь возникает некоторого рода борьба между паразитом и его жертвой.

С другой стороны, во многих случаях значительное число особей одного и того же вида сравнительно с числом его врагов представляет абсолютно необходимое условие для его сохранения. Таким образом, мы можем легко собирать на наших полях в изобилии хлебные зерна или семена рапса и т. д., потому что эти семена имеются в большом избытке по сравнению с числом птиц, которые ими кормятся, а с другой стороны, и птицы, хотя они и находят единственно в это время года пищу в изобилии, не могут возрастать в числе пропорционально запасу семян, так как увеличение их численности задерживается зимой; но всякий, кто пробовал, знает, как трудно собрать семена с нескольких экземпляров пшеницы или какого другого растения в саду; я в таких случаях терял семена до одного. Этот взгляд о необходимости большого числа особей одного и того же вида для его сохранения объясняет, мне кажется, некоторые своеобразные явления в природе: как, например, очень редкие растения иногда чрезвычайно изобилуют в немногих местах, где они существуют; также социальные растения остаются социальными, т. е. встречаются массами даже на границах своего распространения. В таких случаях мы должны допустить, что растение могло существовать только там, где условия его жизни были настолько благоприятны, что многочисленные особи могли совместно обитать, а это спасало сам вид от полного уничтожения. Я добавил бы, что во многих подобных случаях вступали в действие благоприятные последствия перекрестного оплодотворения и болезненные последствия близкого скрещивания; но не стану распространяться здесь по этому вопросу.

Сложные отношения всех животных и растений друг к другу в борьбе за существование.

Известно много случаев, показывающих, как сложны и неожиданны препятствия и отношения между органическими существами, которые должны бороться одновременно в одной и той же стране. Приведу только один пример, хотя и простой, но очень меня заинтересовавший. В Стаффордшире, в имении одного моего родственника, где я располагал всеми удобствами для исследования, находилась обширная и крайне бесплодная вересковая равнина, которой никогда не касалась рука человека; но несколько сотен акров той же равнины 25 лет назад были огорожены и засажены шотландской сосной. Перемена в природной растительности засаженной части равнины была замечательна и превышала ту, которая обычно наблюдается при переходе с одной почвы на совсем иную; не только относительное число растений вересковой формации совершенно изменилось, но в посадке процветало 12 новых видов (не считая злаков и осок), не встречающихся на вересковой равнине. Но последствие для насекомых было еще большим, так как в сосновой посадке стали обычными шесть видов насекомоядных птиц, не встречавшихся на вересковой равнине, где водилось два или три вида этих птиц. Мы видим, как велики были последствия от интродукции одного только дерева, ведь все ограничилось только огораживанием для защиты от потравы скотом. Но какую важную роль играет огораживание, я мог легко убедиться близ Фарнама, в Серрее. Там встречаются обширные вересковые равнины с небольшими группами старых шотландских сосен на редко разбросанных холмах; за последнее десятилетие большие пространства были огорожены, и самосевная сосна взошла в такой густоте, что сама себя глушит. Когда я узнал с достоверностью, что эти молодые деревца не были ни посеяны, ни посажены, я был так удивлен их многочисленностью, что всходил на некоторые возвышенные места, с которых мог видеть сотни акров неогороженной равнины, и не видел буквально ни одного дерева, за исключением групп старых посаженных сосен. Но, взглянув между стеблями вереска, я нашел множество сеянцев и маленьких деревцев, постоянно подвергавшихся потраве скотом. На одном квадратном ярде, на расстоянии каких-нибудь ста ярдов от одной из групп старых деревьев, я насчитал 32 деревца; одно из них, с 26 годичными кольцами, в течение многих лет пыталось поднять свою вершину над вереском и терпело неудачу. Неудивительно, что, как только землю огородили, она густо покрылась сильно разросшейся молодой сосной. И, однако, эти вересковые равнины были так обширны и так бесплодны, что никто никогда не представил бы себе, что скот мог так внимательно и целеустремленно отыскивать ее в качестве пищи. Мы видим здесь, что скот всецело определяет существование шотландской сосны; но в некоторых частях света существование скота обусловливается насекомыми. Пожалуй, Парагвай представляет самый разительный пример этого: в нем не одичали ни лошади, ни рогатый скот, ни собаки, хотя южнее и севернее его они кишат в диком состоянии. Азара (Azara) и Ренгер (Rengger) показали, что это зависит от встречающейся в Парагвае в громадных количествах известной мухи, кладущей свои яйца в пупки новорожденных животных. Дальнейшее возрастание численности этой мухи, как она ни многочисленна, должно обычно сдерживаться каким бы то ни было образом, вероятно, другими паразитическими насекомыми. Отсюда, если бы количество некоторых насекомоядных птиц убавилось в Парагвае, количество паразитических насекомых, вероятно, увеличилось бы, а это уменьшило бы число мух, кладущих яйца в пупки; тогда рогатый скот и лошади могли бы одичать, а это несомненно сильно изменило бы (как я действительно наблюдал в некоторых частях Южной Америки) растительность; это в свою очередь сильно воздействовало на насекомых, что опять-таки, как мы только что видели в Стаффордшире, повлияло бы на насекомоядных птиц — и так далее, все возрастающими по сложности кругами. В природе отношения никогда не будут так просты. Столкновения за столкновениями непрерывно повторяются с переменным успехом, и, однако, в конце концов силы так тонко уравновешены, что облик природы в течение долгих периодов остается однообразным, хотя какая-нибудь мелочь несомненно дает победу одному органическому существу над другими. И тем не менее так глубоко наше невежество и так велика самонадеянность, что мы удивляемся, когда слышим о вымирании какого-нибудь органического существа и, не видя тому причины, взываем к катаклизмам, чтобы опустошить землю, или сочиняем законы продолжительности существования жизненных форм!

Не могу не привести еще один пример, показывающий, как растения и животные, удаленные друг от друга в органической лестнице, совместно связаны сетью сложных отношений. Я буду иметь случай показать, что экзотическая Lobelia fulgens в моем саду никогда не посещается насекомыми и потому, вследствие ее особого строения, никогда не приносит семян. Почти все наши орхидеи, безусловно, нуждаются в посещениях насекомыми, переносящими их пыльцевые комочки и таким образом их опыляющими. На основании произведенных опытов я убедился, что шмели почти необходимы для опыления анютиных глазок (Viola tricolor), так как другие пчелы их не посещают.

Я нашел также, что посещение пчелами необходимо для оплодотворения некоторых видов клевера; так, например, 20 головок клевера ползучего (Trifolium repens) дали 2290 семян, а 20 других головок, защищенных от пчел, не дали ни одного.