Рецепторы

Рецепторы(лат. receptor - принимающий, от recipio - принимаю, получаю), специальные чувствительные образования, воспринимающие и преобразующие раздражения из внешней или внутренней среды организма и передающие информацию о действующем агенте в нервную систему (см. Анализаторы ) .Р. характеризуются многообразием в структурном и функциональном отношениях. Они могут быть представлены свободными окончаниями нервных волокон, окончаниями, покрытыми особой капсулой, а также специализированными клетками в сложно организованных образованиях, таких, как сетчатка глаза, кортиев орган и др., состоящих из множества Р.

  Р. делят на внешние, или экстероцепторы, и внутренние, или интерорецепторы.Экстероцепторы расположены на внешней поверхности тела животного или человека и воспринимают раздражения из внешнего мира (световые, звуковые, термические и др.). �нтероцепторы находятся в различных тканях и внутренних органах (сердце, лимфатические и кровеносные сосуды, лёгкие и т.д.); воспринимают раздражители, сигнализирующие о состоянии внутренних органов (висцероцепторы), а также о положении тела или его частей в пространстве (вестибулоцепторы). Разновидность интероцепторов - проприорецепторы,расположенные в мышцах, сухожилиях и связках и воспринимающие статическое состояние мышц и их динамику. В зависимости от природы воспринимаемого адекватного раздражителя различают механорецепторы, фоторецепторы, хеморецепторы, терморецепторыи др. У дельфинов, летучих мышей и ночных бабочек обнаружены Р., чувствительные к ультразвуку, у некоторых рыб - к электрическим полям. Менее изучен вопрос о существовании у некоторых птиц и рыб Р., чувствительных к магнитным полям (см. Магнитобиология ) .Мономодальные Р. воспринимают раздражения только одного рода (механическое, световое или химическое); среди них - Р., различные по уровню чувствительности и отношению к раздражающему стимулу. Так, фоторецепторы позвоночных подразделяются на более чувствительные палочковые клетки, функционирующие как Р. сумеречного зрения, и менее чувствительные колбочковые клетки, обеспечивающие у человека и ряда животных дневное светоощущение и цветовое зрение;механорецепторы кожи - на более чувствительные фазные Р., реагирующие только на динамическую фазу деформации, и статические, реагирующие и на постоянную деформацию, и т.д. В результате такой специализации Р. выделяются наиболее значительные свойства стимула и осуществляется тонкий анализ воспринимаемых раздражений. Полимодальные Р. реагируют на раздражения разного качества, например химическое и механическое, механическое и температурное. При этом закодированная в молекулах специфическая информация передаётся в центральную нервную систему по одним и тем же нервным волокнам в виде нервных импульсов, подвергаясь на своём пути неоднократному энергетическому усилению. �сторически сохранилось деление Р. на дистантные (зрительные, слуховые, обонятельные), воспринимающие сигналы от источника раздражения, находящегося на некотором расстоянии от организма, и контактные - при непосредственном соприкосновении с источником раздражения. Различают также Р. первичные (первичночувствующие) и вторичные (вторичночувствующие). У первичных Р. субстрат, воспринимающий внешнее воздействие, заложен в самом сенсорном нейроне,который непосредственно (первично) возбуждается раздражителем. У вторичных Р. между действующим агентом и сенсорным нейроном располагаются дополнительные, специализированные (рецептирующие) клетки, в которых преобразуется (трансформируется) в нервные импульсы энергия внешних раздражений.

  Все Р. характеризуются рядом общих свойств. Они специализированы для рецепции определённых, свойственных им раздражений, называемыми адекватными. При действии раздражений в Р. возникает изменение разности биоэлектрических потенциалов на клеточной мембране, так называемый рецепторный потенциал, который либо непосредственно генерирует ритмические импульсы в рецепторной клетке, либо приводит к их возникновению в другом нейроне, связанном с Р. посредством синапса.Частота импульсов возрастает с увеличением интенсивности раздражения. При продолжительном действии раздражителя снижается частота импульсов в волокне, отходящем от Р.; подобное явление уменьшения активности Р. называется адаптацией физиологической.Для различных Р. время такой адаптации неодинаково. Р. отличаются высокой чувствительностью к адекватным раздражителям, которая измеряется величиной абсолютного порога, или минимальной интенсивностью раздражения, способного привести Р. в состояние возбуждения. Так, например, 5-7 квантов света, падающего на Р. глаза, вызывают световое ощущение, а для возбуждения отдельного фоторецептора достаточно 1 кванта. Р. можно возбудить и неадекватным раздражителем. Воздействуя, например, на глаз или ухо электрическим током, можно вызвать ощущение света или звука. Ощущения связаны со специфической чувствительностью Р., возникшей в ходе эволюции органической природы. Образное восприятие мира связано преимущественно с информацией, идущей с экстероцепторов. �нформация с интероцепторов не приводит к возникновению чётких ощущений (см. Мышечное чувство ) .Функции различных Р. взаимосвязаны. Взаимодействие вестибулярных Р., а также Р. кожи и проприоцепторов со зрительными осуществляется центральной нервной системой и лежит в основе восприятия величины и формы предметов, их положения в пространстве. Р. могут взаимодействовать между собой и без участия центральной нервной системы, т. е. вследствие непосредственной связи друг с другом. Такое взаимодействие, установленное на зрительных, тактильных и других Р., имеет важное значение для механизма пространственно-временного контраста. Деятельность Р. регулируется центральной нервной системой, осуществляющей их настройку в зависимости от потребностей организма. Эти влияния, механизм которых изучен недостаточно, осуществляются посредством специальных эфферентных волокон, подходящих к некоторым рецепторным структурам.

  Функции Р. исследуют методом регистрации биоэлектрических потенциалов непосредственно от Р. или связанных с ним нервных волокон, а также методом регистрации рефлекторных реакций, возникающих при раздражении Р. См. также Вкус, Зрение, Обоняние, Осязание, Слух, Чувств органы.

  Лит.:Гранит Р., Электрофизиологическое исследование рецепции, пер. с англ., М., 1957; Проссер Л., Браун Ф., Сравнительная физиология животных, пер. с англ., М., 1967; Винников Я. А., Цитологические и молекулярные основы рецепции. Эволюция органов чувств, Л., 1971; Физиология человека, под ред. Е. Б. Бабского, М., 1972, с. 436-98; Физиология сенсорных систем, ч. 1-2, Л., 1971-72 (Руководство по физиологии); Handbook of sensory physiology, v. 1, pt 1. v. 4, pt 1-2, В. - HdIb. - N. Y., 1971-72; Melzack R., The puzzle of pain, Harmondswarth, 1973. см. также лит. при ст. �нтерорецепция .

  А. �. Есаков.

  Рецепторы фармакологические(РФ), рецепторы клеточные, рецепторы тканевые, расположены на мембране эффекторной клетки; воспринимают регуляторные и пусковые сигналы нервной и эндокринной систем, действие многих фармакологических препаратов, избирательно влияющих на эту клетку, и трансформируют указанные воздействия в её специфическую биохимическую или физиологическую реакцию. Наиболее исследованы РФ, посредством которых осуществляется действие нервной системы. Влияние парасимпатического и двигательного отделов нервной системы (медиатор ацетилхолин) передают два типа РФ: Н-холиноцепторы передают нервные импульсы на скелетные мышцы и в нервных ганглиях с нейрона на нейрон; М-холино-цепторы участвуют в регуляции работы сердца и тонуса гладких мышц. Влияние симпатической нервной системы (медиатор норадреналин) и гормона мозгового вещества надпочечника (адреналина) передаётся альфа- и бета-адреноцепторами. Возбуждение альфа-адреноцепторов вызывает сужение сосудов, подъём артериального давления, расширение зрачка, сокращение ряда гладких мышц и т.д.; возбуждение бета-адреноцепторов - увеличение сахара в крови, активацию ферментов, расширение сосудов, расслабление гладких мышц, усиление частоты и силы сердечных сокращений и т.д. Т. о., функциональное влияние осуществляется через оба типа адреноцепторов, а метаболическое - преимущественно через бета-адреноцепторы. Обнаружены также РФ, чувствительные к дофамину, серотонину, гистамину, полипептидам и другим эндогенным биологически активным веществам и к фармакологическим антагонистам некоторых из этих веществ. Терапевтический эффект ряда фармакологических препаратов обусловлен их специфическим действием на специфические Р.

  Лит.:Турпаев Т. М., Медиаторная функция ацетилхолина и природа холинорецептора, М., 1962; Манухин Б. Н., Физиология адренорецепторов, М., 1968; Михельсон М. Я., Зеймаль Э. В., Ацетилхолин, Л., 1970.

  Б. Н. Манухин.

Рецепция

Реце'пция(от лат. receptio - принятие) (физиологическое), восприятие и преобразование (трансформация) механических, термических, электромагнитных, химических и других раздражителей в нервные сигналы; осуществляется воспринимающими чувствительными нервными образованиями - рецепторами.Механизм Р. включает первичное взаимодействие рецептора с раздражителем. Вследствие этого возникает так называемый рецепторный потенциал, вызывающий при достижении определённой критической величины ритмический разряд импульсов в чувствительном нервном волокне, отходящем от рецептора. Величина рецепторного потенциала градуальна, т. е. зависит от интенсивности раздражения. Р. раздражений, поступающих из внешней среды, называется экстероцепцией,из внутренней среды организма - интерорецепцией.Многие органы Р. называются органами чувств (подробнее см. Чувств органы ) .

Рецепция права

Реце'пция пра'ва,заимствование и приспособление к условиям какой-либо страны права, выработанного в другом государстве или в предшествующую историческую эпоху. В отличие от насильственного привнесения чужеземного права (в результате войн или колониальных захватов), Р. п. представляет собой восприятие более развитых правовых форм в силу исторической преемственности и связи правовой культуры государств, социально-экономические условия которых сходны. См. Рецепция римского права.

Рецепция римского права

Реце'пция ри'мского пра'ва,усвоение римского права странами Западной Европы в средние века. Ещё в раннефеодальных монархиях, образовавшихся на развалинах Западной Римской империи, сохранились элементы римской правовой культуры и законодательства, а для галло-римского населения создавались специальные сборники римского права, наибольшую известность из которых получил lex Romana Wisigothorum (breviarum Alarcianum), составленный в начале 6 в. при короле вестготов Аларихе II. Эти сборники вплоть до 11 в. оказывали заметное влияние на развитие феодального права Франции и других стран Западной Европы. Широкая Р. р. п. началась в 12 в. и достигла кульминации в 15-16 вв. В основе процесса возрождения римского права лежало развитие в недрах феодального общества буржуазных связей и отношений, поскольку оно отличалось «... непревзойденной по точности разработкой всех существенных правовых отношений простых товаровладельцев...» (Энгельс Ф., см. Маркс К. и Энгельс Ф., Соч., 2 изд., т. 21, с. 311) и содержало в себе готовые формы регулирования имущественного оборота, которых не имелось в феодальном праве. Восприятие римского права способствовало преодолению партикуляризма права, отражало стремление нарождавшейся буржуазии к созданию единого национального правового порядка. Рассчитывая укрепить господство над крестьянами, Р. р. п. поддержали феодальные круги; королевская власть нашла в нём юридические формулы (особенно из римского государственного права императорского периода), обосновывавшие политику централизации и абсолютизма. Распространению римского права способствовала также католическая церковь; большую роль в этом сыграли глоссаторы и особенно постглоссаторы,не только преподававшие классическое римское право, но и обработавшие его применительно к условиям феодального общества. Особенно глубокие последствия имела Р. р. п. в Германии, где оно в несколько модифицированном виде ( пандектное право ) действовало вплоть до 19 в.

  Такое распространение римского права в средневековой Европе подготовило почву для воспроизведения многих его конструкций в основных кодификациях буржуазного гражданского права (Французский гражданский кодекс 1804, Германское гражданское уложение 1896 и др.).

  Лит.:Муромцев С. А., Рецепция римского права на Западе, М., 1886; Моддерман В., Рецепция римского права, пер. с нем., СПБ, 1888; Виноградов П. Г., Римское право в средневековой Европе, М., 1910.

Рецессивность

Рецесси'вность(от лат. recessus - отступление, удаление), одна из форм фенотипического проявления генов.При скрещивании особей, различающихся по определённому признаку, Г. Мендель обнаружил, что у гибридов первого поколения один из родительских признаков исчезает (рецессивный), а другой проявляется (доминантный) (см. Менделизм, Менделя законы) .Доминантная форма ( аллель ) гена (А) проявляет своё действие в гомо- и гетерозиготном состояниях ( АА, Аа) ,рецессивная же аллель ( а) может проявиться лишь в отсутствие доминантной (- а) (см. Гетерозиготность, Гомозиготность) .Т. о., рецессивная аллель - подавляемый член аллельной пары генов. Доминантность или Р. аллели выявляется лишь при взаимодействии конкретной пары аллельных генов. Это можно проследить при анализе гена, который встречается в нескольких состояниях (так называемая серия множественных аллелей). У кролика, например, имеется серия из 4 генов, определяющих окраску шёрстного покрова ( С- сплошная окраска, или агути; c ^ch- шиншилла; c ^h-гималайская окраска; с -альбинос). Если кролик имеет генотип Cc ^chто в этом сочетании c ^ch-рецессивная аллель, а в комбинациях c ^chc ^hи c ^chcона доминирует, обусловливая окраску шиншилла.

  Характер проявления рецессивного признака может изменяться под влиянием внешних условий. Так, у дрозофилы имеется рецессивная мутация-«зачаточные крылья», которая в гомозиготе при оптимальной температуре (25 °С) приводит к резкому уменьшению размеров крыльев. При повышении температуры до 30 °С размер крыльев увеличивается и может достичь нормы, т. е. проявляться как доминантный признак.

  Рецессивное действие гена может быть обусловлено замедлением или изменением течения какой-либо биохимической функции. Значительная часть врождённых нарушений обмена веществ у человека наследуется по рецессивному типу, т. е. клиническая картина болезни наблюдается лишь у гомозигот. У гетерозигот заболевание не проявляется за счёт функционирования нормальной (доминантной) аллели (см. «Молекулярные болезни», Наследственные заболевания) .Большинство рецессивных летальных мутаций связано с нарушением жизненно важных биохимических процессов, что приводит к гибели гомозиготных по этому гену особей. Поэтому в практике животноводства и растениеводства важно выявление особей - носителей рецессивных летальных и полулетальных мутаций, чтобы не вовлекать вредные гены в селекционный процесс. Эффект инбредной депрессии при близкородственном скрещивании (см. �нбридинг ) связан с переходом вредных рецессивных генов в гомозиготное состояние и проявлением их действия. Вместе с тем в селекционной практике рецессивные мутации часто служат ценным исходным материалом. Так, их использование при разведении норок дало возможность получать зверей со шкурками платиновой, сапфировой и других окрасок, которые часто ценятся дороже тёмно-коричневых норок дикого типа.

  При проведении генетического анализа применяют скрещивание гибрида с родительской формой, гомозиготной по рецессивным аллелям. Так удаётся выяснить гетеро- или гомозиготность по анализируемым парам генов. Рецессивные мутации играют важную роль в эволюционном процессе. Советский генетик С. С. Четвериков показал (1926), что природные популяции содержат огромное количество разнообразных рецессивных мутаций в гетерозиготном состоянии. Ср. Доминантность, Кодоминантность.