Оболенский Евгений Петрович

Оболе'нскийЕвгений Петрович [9(20).4.1796, Новомиргород, ныне Кировоградской области УССР, - 26.2(10.3).1865, Калуга], князь, декабрист. Сын тульского губернатора, поручик лейб-гвардии финляндского полка. Член «Союза спасения» и «Союза благоденствия» . Один из основателей Северного общества декабристов , с 1823 член его Думы. Поддерживал П. И. Пестеля в стремлении объединить Южное и Северное общества на республиканской основе. Активный участник восстания на Сенатской площади 14 декабря 1825. Приговорён к смертной казни, замененной пожизненной каторгой, которую отбывал в Нерчинске; с 1839 - на поселении в Сибири. Впал в религиозный мистицизм и отошёл от революционных позиций. После амнистии 1856 поселился в Калуге. Принимал участие в подготовке крестьянской реформы 1861.

  Соч.: Воспоминания, в кн.: Общественные движения в России в первую половину XIX в., т. 1, СПБ, 1905.

  Лит.:Богучарский В., Князь Е. П. Оболенский, в кн.: Общественные движения в России в первую половину XIX в., т. 1, СПБ, 1905; Нечкина М. В., Восстание 14 декабря 1825 г., М., 1951.

Оболенский Михаил Андреевич

Оболе'нскийМихаил Андреевич (1805 - 12(24).1.1873, Петербург), князь, историк-архивист. В 1840-73 директор Московского архива министерства иностранных дел. Собрал много письменных и вещественных источников по истории России, главным образом 16-17 вв. О. были изданы несколько летописей, «Иностранные сочинения и акты, относящиеся до России» (т. 1-4, 1847-48), «Книга об избрании на царство великого государя и великого князя Михаила Федоровича» (1856), «Письма русских государей и других особ царского семейства» (т. 1-4, 1861-62) и многие др. В 1838-59 издано 12 выпусков «Сборник князя Оболенского». В них опубликованы исторические акты, часть которых принадлежала Московскому архиву, часть - лично О. Список трудов О. опубликован в «Русской старине», 1873, № 2.

Оболешев Алексей Дмитриевич

Оболе'шевАлексей Дмитриевич [24.2(8.3).1854 - 26.7(7.8).1881], русский революционер-народник. Из дворян Московской губернии. Учился в Московском университете (1873-1877). В революционном движении с 1876. Один из учредителей «Земли и воли» 70-х гг.; участвовал в разработке программы и устава общества; ведал паспортным бюро и связями с типографией. Арестован в 1878 и заключён в Петропавловскую крепость. Отказался назвать себя и не давал никаких показаний. В 1880 под фамилией Сабуров приговорён к смертной казни, замененной затем 15 годами каторжных работ. Умер от туберкулёза в Трубецком бастионе Петропавловской крепости.

Оболонь

О'болонь(ботан.), то же, что заболонь .

Оболочка (биол.)

Оболо'чкарастительной клетки, непротоплазматический компонент клетки (в отличие от мембраны животной клетки), продукт деятельности протопласта. О. определяет форму клетки, а также защищает протопласт от повреждений, участвует в поглощении и проведении веществ, транспирации, выделении секретов. О. состоит преимущественно из углеводов (полисахаридов), у многих грибов содержит хитин, у пыльцевых зёрен и спор высших растений - высокоустойчивое органическое вещество спорополленин. Остов О. представлен компактными параллельными группами полимерных молекул целлюлозы - микрофибриллами, погруженными в аморфную массу (матрикс) из пектиновых веществ и гемицеллюлоз . Неоднородность строения определяет анизотропию О., её двойное лучепреломление. Различают первичную, вторичную, а иногда и третичную О. Наружная, стекловидно-прозрачная тонкая первичная О. с рыхлой сетью микрофибрилл - способна растягиваться; при этом происходит внедрение ( интуссусцепция ) в неё новых микрофибрилл. Первичную О. имеют клетки меристемы, мезофилла, колленхимы. Первичные О. соседних клеток разделены срединной пластинкой из пектиновых веществ, растворение которых вызывает мацерацию (разъединение) клеток. Иногда срединной пластинкой называют совокупность двух первичных О. вместе с разделяющим их межклетным веществом. На первичную О. изнутри откладывается вторичная, жёсткость и упругость которой определяются высоким содержанием целлюлозы. Утолщение вторичной О. происходит наложением (аппозицией) плотных слоев параллельных микрофибрилл. В некоторых проводящих элементах ксилемы , вторичная О. имеет вид колец или спирально закрученных лент. От толщины вторичной О. зависит толщина всей клеточной стенки. У большинства клеток во вторичной О. имеются поры, через которые осуществляется связь между клетками с помощью плазмодесм , пронизывающих первичную О. и межклетное вещество.

  Функциональная специализация клеток в большой степени сопряжена с изменениями химического состава О. Так, одревеснение обусловлено появлением в ней лигнина (в особенности в древесине и склеренхиме ), что повышает твёрдость оболочки; рост клетки прекращается. Опробкование связано с отложением в ней суберина, не проницаемого для жидкостей и газа, что приводит к гибели протопласта ( пробка , экзодерма ). Кутин обусловливает кутинизацию О., образуя на наружной поверхности клеток эпидермиса плёнку - кутикулу , защищающую ткани от перегревания и испарения. Накопление солей кальция (красные водоросли, кувшинки) или кремнезёма (диатомовые водоросли, эпидермис хвощей, злаков) вызывает минерализацию О. Превращение пектиновых веществ и целлюлозы в слизи , удерживающие влагу, приводит к ослизнению (ослизнение семенной кожуры облегчает прорастание семени). При повреждении на поверхности стволов вишни, миндаля, акации и др. растений выделяются сходные со слизями в химическом отношении камеди , используемые для приготовления клея и применяемые в медицине.

  Лит.:Раздорский В. Ф., Анатомия растений, М., 1949; Фрей-Висслинг А., Мюлеталер К., Ультраструктура растительной клетки, пер. с англ., М., 1968; Биохимия растений, пер. с англ., М., 1968; Эсау К., Анатомия растений, пер. с англ., М., 1969.

  Л. И. Лотова.

 О. животной клетки - специализированный слой на её поверхности. В составе О. различают плазматическую мембрану, или плазмалемму,- субмикроскопическую структуру толщиной ок. 100 , и собственно О. Плазматическая мембрана имеется у всех клеток, она играет важную роль в обмене веществ между клеткой и внешней средой (обладает избирательной проницаемостью), движении клеток и сцеплении их друг с другом; состоит из белков и липидов; в зависимости от природы клеток и их физиологического состояния образует выросты (см. Микроворсинки ) и впячивания (см. Пиноцитоз ). Собственно О. имеется не у всех животных клеток; она отличается большим разнообразием, может выполнять функцию наружного скелета клетки (пелликула простейших, хитиновая кутикула членистоногих), играет защитную роль (многослойная О. яйцеклеток, О. цист); состоит главным образом из углеводов и их соединений с белками, а также липидов и неорганических веществ, секретируется как самой клеткой, так и окружающими клетками этой и др. тканей.

Лит.см. при ст. Клетка.

  Т. Б. Айзенштадт.

Оболочка растительной клетки с трёхслойной вторичной оболочкой: О - срединная пластинка; I - первичная оболочка; II - вторичная оболочка, состоящая из трёх слоев; III - третичная оболочка.

Оболочка (в технике)

Оболо'чкав технике и теории упругости, твёрдое тело, ограниченное двумя криволинейными поверхностями, расстояние между которыми мало по сравнению с двумя другими размерами. Поверхность, делящая пополам толщину О., называется срединной поверхностью; в зависимости от её очертания различают цилиндрическую О. с сечением круговой, эллиптической и др. формы; конические, тороидальные и т.д. ( рис. 1 ). О. классифицируются также по полной кривизне поверхности - т. н. гауссовой кривизне: положительной - сферические, эллипсоидальные и др. О., нулевой - цилиндрические, конические; отрицательной - гиперболические параболоиды. О. могут быть постоянной и переменной толщины. Они подразделяются на одно-, двух- и многослойные. В зависимости от материала О. бывают изотропными либо анизотропными. Выполняются О. из железобетона, стали, дерева, лёгких сплавов, пластмасс и др. строительных материалов.

  Под воздействием внешних нагрузок в О. возникают внутренние усилия, равномерно распределённые по толщине (т. н. мембранные напряжения, или напряжения в срединной поверхности), и усилия изгиба, образующие в сечениях О. изгибающие и крутящие моменты, а также поперечные силы. Благодаря наличию мембранных усилий О. сочетают значительную жёсткость и прочность со сравнительно малым весом, что отличает их от пластинок. Если напряжениями изгиба при расчёте можно пренебречь, то О. называется безмоментной. Наличие моментов характерно для участков О., примыкающих к краям (так называемый краевой эффект).

  Если напряжения лежат в пределах пропорциональности для материала О., то методы расчёта О. основываются на зависимостях упругости теории . Чаще всего для тонких О. применяют гипотезу Кирхгофа - Лява, по которой любое прямое волокно, нормальное к срединной поверхности до деформации, остаётся прямым и нормальным к срединной поверхности и после деформации; вместе с тем его длина остаётся неизменной. Кроме того, считают, что нормальными напряжениями в направлении, перпендикулярном к срединной поверхности, можно пренебречь по сравнению с основными напряжениями. При этом общая трёхмерная задача теории упругости переходит в двумерную. Решение задачи сводится к интегрированию системы дифференциальных уравнений в частных производных высокого порядка при краевых условиях, определяемых характером сопряжения О. с другими частями конструкции. В статическом расчёте О. на прочность и жёсткость должны быть определены напряжения, деформации и перемещения различных точек О. в зависимости от заданной нагрузки. Как правило, в расчётах на прочность прогибы О. (перемещения вдоль нормали к срединной поверхности) могут считаться малыми по сравнению с толщиной О.; тогда соотношения между перемещениями и деформациями являются линейными; соответственно линейными (для упругой задачи) будут основные дифференциальные уравнения.

  О. часто приходится подкреплять ребрами (в основном для обеспечения устойчивости их деформации), например фюзеляжи и крылья самолётов, некоторые типы тонкостенных перекрытий и др.

  Важным для О. является расчёт на устойчивость (см. Устойчивость упругих систем ). Специфическая особенность тонкостенных О. - потеря устойчивости хлопком, или прощёлкиванием, выражающаяся в резком переходе от одного устойчивого равновесного состояния к другому; этот переход наступает при различных нагрузках, в зависимости от исходных несовершенств формы оболочки, начальных напряжений и т.д. В случае прощёлкивания прогибы оказываются соизмеримыми с толщиной О.; анализ поведения О. должен основываться при этом на уравнениях, являющихся уже нелинейными.

  В задачах динамики О. рассматриваются периодические колебания и нестационарные процессы, связанные с быстрым или ударным нагружением. При обтекании О. потоком жидкости либо газа могут наступить неустойчивые (автоколебательные) режимы, определение которых является предметом гидро- или аэроупругости. Особый раздел теории колебаний, имеющий важные приложения, представляет исследование нелинейных колебаний О. При рассмотрении динамических процессов в О. соотношения, основанные на гипотезе Кирхгофа - Лява, не всегда оказываются приемлемыми; тогда переходят к дифференциальным уравнениям более сложной структуры.

  О. находят широкое применение в технике в качестве покрытий зданий, в летательных аппаратах, судах, цельнометаллических вагонах, телевизионных башнях, частях машин и др. ( рис. 2 ).

  Лит.:Амбарцумян С. А., Теория анизотропных оболочек, М., 1961; Болотин В. В., Динамическая устойчивость упругих систем, М., 1956; Власов В. З., Общая теория оболочек и её применения в технике, М. - Л., 1949; Вольмир А. С., Гибкие пластинки и оболочки, М., 1956; его же, Нелинейная динамика пластинок и оболочек, М., 1972; Гольденвейзер А. Л., Теория упругих тонких оболочек, М., 1953; Лурье А. И., Статика тонкостенных упругих оболочек, М. - Л., 1947; Муштари Х. М., Галимов К. З., Нелинейная теория упругих оболочек, Казань, 1957; Новожилов В. В., Теория тонких оболочек, Л., 1951; Черных К. Ф., Линейная теория оболочек, ч. 1-2, Л., 1962-64.

  А. С. Вольмир.

Рис. 2. Примеры оболочек: а - космический аппарат, представляющий собой сложное сочетание оболочек различной формы; б - сердце человека; в - корпус подводной лодки; г - сооружение в виде купола.

Рис. 1. Оболочки различной формы: а - цилиндрическая оболочка кругового сечения; б - коническая; в - сферическая; г - тороидальная.

Оболочковая форма

Оболо'чковая фо'рма, корковая форма, особый вид литейной формы, изготовляемой из тонкого слоя формовочной смеси, который непосредственно прилегает к модели. Благодаря этому снижается расход формовочных материалов и сокращается путь газов, выделяющихся из формы, что уменьшает опасность образования газовых раковин в отливках. О. ф. применяют при получении отливок способом, который называется литьём в оболочковые формы , а также при литье по выплавляемым моделям .

Оболочкосеменные

Оболочкосеменны'е, покровосеменные, голосеменные растения, у которых семя окружено сочным или несочным и крылатым покрывалом; в современной литературе О. чаще называются гнетовыми .

Оболочники

Оболо'чники(Tunicata), подтип животных типа хордовых. У большинства О. тело мешкообразное или бочёнкообразное. Длина от 0,3-2,5 см(аппендикулярии) до 50 см(некоторые асцидии) и даже до 30 м(колонии пиросом). Тело О. заключено в выделяемую наружным эпителием оболочку - тунику(отсюда название) студенистой или хрящевой консистенции; вещество туники близко к целлюлозе. У аппендикулярий хорда имеется у личинок и взрослых форм, у остальных О. - лишь в личиночном состоянии. Рот переходит в большую глотку, несущую функцию не только приёма пищи, но и дыхания; глотка пронизана жаберными щелями, сообщающимися с наружной средой либо непосредственно (аппендикулярий), либо через особую полость - клоаку , куда открываются также задняя кишка и протоки половых желёз (асцидии, сальпы). Из клоаки наружу ведёт клоачное отверстие. Кровеносная система состоит из сердечного мешка и большой или малой развитой сети лакун. Центральная нервная система представлена мозговым ганглием на спинной стороне тела и отходящим от него спинным нервным стволом. Органы чувств развиты слабо. О. - гермафродиты . Наряду с половым размножением у них широко распространено и бесполое (почкование); встречается чередование полового и бесполого поколений (например, у сальп). Развитие у О. иногда очень сложное и может сопровождаться регрессивным метаморфозом (например, у асцидии). Русский учёный А. О. Ковалевский, изучавший развитие асцидии, доказал (1866) принадлежность О. к типу хордовых и близость к позвоночным и особенно к бесчерепным. Все О. - морские животные. Питаются мелкими животными, водорослями и органическими остатками, взвешенными в воде. Различают 3 класса: аппендикулярии , асцидии и Thaliacea (включают 3 подкласса - пиросомы , сальпы и бочёночники ). Ранее была принята другая система О. Всего известно свыше 1000 видов О.

  Лит.:Огнев С. И., Зоология позвоночных, 3 изд., М., 1941; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 1-2, М., 1964; Жизнь животных, т. 2, М., 1968.

  А. В. Иванов.

Оболь (посёлок гор. типа в Витебской обл.)

О'боль, посёлок городского типа в Шумилинском районе Витебской области БССР, на р. Оболь. Ж.-д. станция на линии Витебск - Полоцк. Через посёлок проходит автомагистраль Москва - Рига. заводы: кирпичный, торфоизоляционных изделий. Музей Комсомольской славы (филиал Белорусского государственного музея истории Великой Отечественной войны 1941-45).

Оболь (река в Витебской обл.)

О'боль, река в Витебской области БССР, правый приток Западной Двины. Длина 148 км, площадь бассейна 2690 км ². Берёт начало из озера Езерище (площадь 16,6 км ²), течёт по заболоченной низменности. Питание смешанное, с преобладанием снегового. Средний расход в 23 кмот устья 21,9 м ³/сек. Замерзает в конце ноября, вскрывается во 2-й половине марта - апреле.

Обонежская пятина

Обоне'жская пя'тина, один из пяти административно-территориальных районов Новгородской феодальной республики, располагавшийся к Ю. и С. от Онежского озера. По территории О. п. была самой крупной из пятин .

Обоняние

Обоня'ние, восприятие животными и человеком посредством соответстветствующих органов определённого свойства (запаха) химических соединений в окружающей среде. О. - один из видов хеморецепции, отличающийся тем, что пахучие вещества (ПВ) обычно присутствуют в низких концентрациях и, как правило, сами по себе не являются полезными или вредными для организма. Они служат лишь сигналами, указывающими на определённые предметы или события зо внешней среде. У наземных животных ПВ доставляются к обонятельным рецепторам в виде паров в токе воздуха или путём диффузии. Для водных животных «пахучими» могут оказаться нелетучие вещества, лишённые в обычном смысле запаха (например, растворы некоторых аминокислот возбуждают обонятельные рецепторы рыб).

  Роль О., как и уровень развития обоняния органов , у разных видов животных сильно различается. Так, млекопитающих делят на макросматиков, у которых О. развито хорошо (к ним относится большинство видов), микросматиков с относительно слабым развитием О. (тюлени, усатые киты, приматы) и аносматиков, у которых типичные органы О. отсутствуют (зубатые киты) (см. рис. 1 ). О. служит животным для поиска и выбора пищи, выслеживания добычи, спасения от врага, для биоориентации и биокоммуникации (мечение территории, отыскание и узнавание полового партнёра и т.д.; см. Общение животных ). Особую группу ПВ составляют феромоны , которые выделяются животным обычно с помощью специальных желёз в окружающую среду и регулируют поведение представителей того же вида (всевозможные пахучие метки, привлекающие вещества - аттрактанты , «вещества тревоги» и др.). Если у позвоночных обонятельные сигналы действуют, как правило, в сочетании с другими - зрительными, слуховыми, тактильными сигналами, то у насекомых феромон может играть роль единственного «ключевого стимула», полностью определяющего их поведение.

  В жизни человека О. играет сравнительно скромную, но немаловажную роль. Люди с нарушенным О. чаще страдают от пищевых отравлений. Вкус пищи определяется в значительной мере обонятельными ощущениями. Для исследования О. пользуются ольфактометрами - приборами, позволяющими дозировать интенсивность и длительность воздействия ПВ. Т. о., для многих соединений был определён обонятельный порог, т. е. минимальная концентрация вещества, при которой воспринимается его запах. Обонятельная чувствительность к некоторым ПВ необычайно высока. Так, человек ощущает присутствие тринитробутилтолуола, когда его содержание в 1 см ³воздуха около 5·10 ^-15 г(10 млн. молекул). Ещё выше чувствительность собаки к масляной кислоте (10 тыс. молекул в 1 см ³) или самца бабочки тутового шелкопряда к бомбиколу - половому феромону самки (100 молекул в 1 см ³). В этих случаях для возбуждения отдельного обонятельного рецептора, по-видимому, достаточно 1 молекулы ПВ. При длительных или повторных воздействиях ПВ обонятельный порог к этому веществу и в меньшей степени к др. ПВ повышается. Эта обонятельная адаптация частично связана с утомлением обонятельных рецепторов, частично формируется в мозговых центрах обонятельного анализатора . Мн. ПВ возбуждают, кроме обонятельных рецепторов, также чувствительные окончания волокон тройничного нерва, которые находятся в слизистой оболочке носа и служат неспецифическими рецепторами «общей химической чувствительности». Участие рецепции тройничного нерва в формировании комплексного ощущения запаха особенно выражено для ПВ с резким раздражающим запахом типа уксусной кислоты и аммиака.

  Число ПВ огромно, причём запах каждого из них уникален: нет двух различных химических соединений с абсолютно одинаковым запахом. Предлагались разные схемы классификации запахов, но ни одна из них не стала общепринятой. Похожими запахами могут обладать как близкие, так и различные по химическому строению вещества. Связь запаха с химическим строением вещества остаётся в значительной мере нераскрытой; тем не менее в практической работе с душистыми веществами используется ряд эмпирических правил, позволяющих иногда предсказать характер запаха нового соединения, исходя из его структуры.

  Механизм первичного взаимодействия молекул ПВ с клеткой обонятельного рецептора исследован недостаточно. Последующие этапы передачи сигнала в обонятельной системе более изучены, главным образом методом регистрации биоэлектрических потенциалов . При действии ПВ на обонятельный эпителий его поверхность становится электроотрицательной по отношению к остальной ткани. Эта электрическая реакция, т. н. электроольфактограмма, складывается из ответов большого числа отдельных рецепторных клеток ( рис. 2 ). В каждой из них возникает сдвиг потенциала клеточной мембраны, приводящий к появлению нервных импульсов или изменению их частоты. Обычно рецепторы отвечают увеличением частоты импульсов, проявляя при этом различную чувствительность к разным ПВ. Некоторые вещества могут вызывать уменьшение частоты импульсов; к части веществ данный рецептор может оказаться нечувствительным. Рецепторы обладают различной избирательностью в отношении ПВ. Совокупность обонятельных рецепторов многих типов служит основой для различения большого числа запахов. Сходными свойствами обладают импульсные ответы нервных клеток, зарегистрированные в обонятельных центрах мозга. От антенны насекомых удаётся зарегистрировать в ответ на стимуляцию ПВ электрические потенциалы двух типов: медленную электроантеннограмму (аналог электроольфактограммы) и нервные импульсы отдельных рецепторов ( рис. 3 ). У многих насекомых, помимо набора рецепторов с низкой избирательностью и широким диапазоном воспринимаемых веществ, напоминающих по свойствам обонятельные рецепторы позвоночных, обнаружен др. тип рецепторов - «узких специалистов», реагирующих только на одно вещество (например, на половой феромон).

  У человека в пожилом возрасте обонятельная чувствительность снижается. Во время беременности О. может обостриться и стать извращённым. О. ухудшается либо исчезает при набухании и атрофических изменениях слизистой оболочки носа, особенно при озене , опухолях или травмах некоторых отделов мозга. Нарушения О. могут проявляться признаками раздражения (гиперосмия - повышенная чувствительность к запахам, обонятельные галлюцинации при некоторых психических заболеваниях - ощущение несуществующих, чаще неприятных запахов) и выпадения (снижение О. - гипосмия , утрата - аносмия , нарушение узнавания запахов). Лечение: устранение основной причины, вызвавшей расстройство О.

  Лит.:Бронштейн А. И., Вкус и обоняние, М. - Л., 1950; Минор А. В., Физиология обоняния, в кн.: Физиология сенсорных систем, ч. 2, М. - Л., 1972; Moncrieff R. W., The chemical senses, 3 ed., L., 1967; Ottoson D., Shepherd G. M., Experiments and concepts in olfactory physiology, в кн.: Progress in brain research, v. 23, 1967; Taste and smell in vertebrates. (Ciba Foundation Symposium), L., 1970; Olfaction and taste (Proceedings of International symposium), v. 1-4, Oxf., 1963-1972.

  А. В. Минор.

Рис. 2. Электрические потенциалы, регистрируемые от обонятельных рецепторов лягушки при раздражении пахучим веществом; А - суммарная реакция обонятельного эпителия - электроольфактограмма; Б - ответ одиночного рецептора, полученный с помощью внутриклеточного электрода. Стрелками показаны моменты кратковременного воздействия парами пахучего вещества.

Рис. 1. Сравнительная величина первичного обонятельного центра - обонятельной луковицы у макросматиков (а, б) и микросматиков (в, г). На схематическом изображении головного мозга обонятельная луковица зачернена (а - кошка, б - лисица, в - шимпанзе, г - человек).

Рис. 3. Электрические потенциалы обонятельных рецепторов насекомых: А - электроантеннограмма. Антенна самца тутового шелкопряда обдувалась воздухом, проходящим над фильтровальной бумагой с нанесённым на неё бомбиколом (привлекающим веществом самки); кривые 1-5 соответствуют 10 ^-8, 10 ^-7, 10 ^-6, l0 ^-5, 10 ^-4 гбомбикола. Б - импульсная активность двух обонятельных рецепторных клеток в сенсилле китайской дубовой сатурнии при стимуляции разными пахучими веществами: 1 - терпениол возбуждает одну клетку (большие импульсы) и тормозит другую (малые импульсы); 2 - гераниол сильно тормозит активность обеих клеток; 3 - изосафрол слабо тормозит обе клетки. Вверху - схематично показаны способы регистрации биопотенциалов; чёрная черта - период стимуляции.

Обоняния органы

Обоня'ния о'рганы, органы человека и животных, посредством которых осуществляется обоняние - восприятие обонятельных раздражителей (запахов). У человека это верхне-задняя область носовой полости с расположенными на боковых стенках 2 костными выступами - раковинами и частью носовой перегородки, покрытыми обонятельным эпителием (его площадь около 5 см ³) ( рис. 1 , А и Б). У многих млекопитающих с хорошо развитым обонянием - макросматиков - обонятельная область носа увеличена за счёт дополнительных раковин костной стенки носовой полости. У пресмыкающихся и некоторых млекопитающих в перегородке носа, кроме основных О. о., расположен вомероназальный, или якобсонов орган . У рыб О. о. представлены парными носовыми ямками, или мешками, расположенными на голове в соседстве с ротовым отверстием и включающими многочисленные соединительно-тканные пластинки, покрытые обонятельным эпителием ( рис. 1 , В). У насекомых О. о. служат чувствительные образования - обонятельные сенсиллы, размещающиеся главным образом на антеннах ( рис. 1 , Г). У ряда моллюсков роль О. о. играют осфрадии . Специфическая функция О. о. обеспечивается расположенными в них обонятельными рецепторными клетками веретеновидной формы ( рис. 2 , А и Б). Общее число их у кролика около 100 млн., у человека - около 10 млн., у самца тутового шелкопряда ~ 40 тыс. Каждая клетка снабжена 2 отростками. Длинный и тонкий центральный отросток включен в состав обонятельного нерва, второй отросток - периферический; у позвоночных он заканчивается на поверхности обонятельного эпителия булавовидным утолщением, несущим пучок из тонких (0,25-0,3 мкм) жгутиков длиной в несколько десятков мкм(т. н. обонятельные волоски). У некоторых животных (птицы, пресмыкающиеся) рецепторы несут также короткие пальцевидные выросты - микровиллы. В обонятельных сенсиллах насекомых каждая рецепторная клетка снабжена одним жгутиком, отростки которого подходят к отверстиям в кутикуле, покрывающей сенсиллу. Как у наземных, так и у водных позвоночных и у насекомых обонятельные жгутики погружены в выделяемую железистыми клетками слизь - промежуточную среду, в которую попадают молекулы пахучих веществ, поступающие в О. о. с водой или воздухом. В жгутиках обонятельных рецепторов, как полагают, осуществляется первичное взаимодействие клеток с молекулами пахучих веществ.

Лит.:Винников Я. А., Титова Л. К,, Морфология органа обоняния, М., 1957; Иванов В. П., Ультраструктурная организация хеморецепторов насекомых, «Тр. Всес. энтомологического общества», 1969, т. 53; Бронштейн А. А., Структурная организация периферических отделов обонятельного анализатора и обонятельной луковицы, в кн.: Физиология сенсорных систем, ч. 2, Л., 1972.