Нейросекреция

Нейросекре'ция(от нейро... и лат. secretio - отделение), свойство некоторых нервных клеток (так называемых нейросекреторных) вырабатывать и выделять особые активные продукты - нейросекреты, или нейрогормоны.Способность к синтезу и секреции физиологически активных веществ присуща всем нервным клеткам. У нервных клеток обычного типа она проявляется выработкой медиаторов,оказывающих локальный эффект в месте их выделения в синапсах.Нейрогормоны же, вырабатываемые нейросекреторными клетками, обладают дистантным действием, разносясь (подобно гормонам эндокринных желёз) по организму с током крови и влияя на деятельность др. органов и систем.

  Нейросекреторные клетки появляются в нервной системе уже у плоских червей; наиболее развиты у членистоногих и позвоночных. У ракообразных и насекомых нейросекреторные клетки обнаруживаются в надглоточном ганглии и нервной цепочке; у позвоночных они концентрируются в гипоталамусе (у рыб, кроме того, также в каудальной части спинного мозга, так называемом урофизе). Характерное отличие нейросекреторных клеток от нейронов обычного типа состоит в образовании гранул секрета в перикарионе, т. е. вокруг клеточного ядра ( рис. 1 , А) .Синтез нейросекрета начинается в эндоплазматической сети перикариона, а завершается в пластинчатом комплексе (см. Гольджи комплекс ) ,где окончательно формируются и накопляются гранулы нейросекрета. Затем гранулы перемещаются вдоль отростков ( аксонов ) ,аккумулируясь в терминалях последних. Как правило, аксоны нейросекреторных клеток контактируют с капиллярами, и в этих аксоно-вазальных контактах происходит переход нейрогормонов в ток крови ( рис. 1 , Б) .У низших беспозвоночных, не имеющих развитой циркуляторной системы, транспорт нейросекретов возможен путём диффузии.

  У млекопитающих и человека к нейрогормонам относятся вазопрессин и окситоцин,а также ряд аденогипофизотропных, или «высвобождающих», гормонов (releasing factors). Последние по так называемой воротной системе гипофизарных кровеносных сосудов проникают в паренхиму передней доли гипофиза,где возбуждают или угнетают выделение аденогипофизарных гормонов (в том числе различных тройных гормонов), через посредство которых начальный импульс, прошедший через соответствующую нейросекреторную клетку гипоталамуса, достигает периферических желёз - эффекторов, например, щитовидной железы ( рис. 2 ). Т. о., гипофиз, деятельность которого контролируется гипоталамусом, составляет с последним целостный комплекс - гипоталамо-гипофизарную систему. (У насекомых ей эквивалентен комплекс: интерцеребральная часть - кардиальные тела, у ракообразных - Х-орган - синусная железа.) Нейросекреторные клетки, как и обычные нервные клетки, воспринимают афферентные сигналы, поступающие к ним от др. отделов нервной системы, но далее передают полученную информацию уже гуморальным путём - посредством нейрогормонов. Т. о., совмещая свойства нервных и эндокринных клеток, нейросекреторные клетки объединяют нервные и эндокринные регуляторные механизмы в единую нейроэндокринную систему. Этим обеспечиваются полнота интеграции организма, точность координации его функций и адаптация его состояния к изменяющимся условиям внешней среды.

  Лит.:Поленов А. Л., Гипоталамическая нейросекреция, Л., 1971; Алешин Б. В., Гистофизиология гипоталамо-гипофизарной системы, М., 1971; Киршенблат Я. Д., Общая эндокринология, 2 изд., М., 1971, гл. 1, 5, 6, 7, 15; Scharrer E., Scharrer В., Neuroendocrinology, N. Y. - L., 1963; Hagadorn I. R., Neuroendocrine mechanisms [vertebrates and invertebrates], в кн.: Neuroendocrinology, v. 2, N. Y. - L., 1967; Neurosйcrйtion, IV International Symposium of neurosecretion, ed. F. Stutinsky, B., 1967; Joly P., Endocrinologie des Insectes, P., 1968; Hypophysiotropic hormones of the hypothalamus, Baltimore, 1970; Knigge K. M., Scott D. E., Weindl A., Brain-endocrine interaction, Basel - N. Y., 1972.

  Б. В. Алешин.

Рис. 1. Строение нейросекреторной клетки (схема): А - тело клетки; Б - терминаль аксона и аксоно-вазальный синапс; 1 - эндоплазматическая сеть и рибосомы; 2 - митохондрии; 3 - дендриты; 4 - ядро клетки; 5 - пластинчатый комплекс; 6 - формирование гранул нейросекрета в пластинчатом комплексе; 7 - зрелые гранулы нейросекрета; 8 - капилляр, оплетающий тело клетки; 9 - аксон; 10 - гранулы нейросекрета; 11 - синаптические пузырьки; 12 - капилляр, в который выделяются нейрогормоны.

Рис. 2. Участие нейросекреторных клеток гипоталамуса в регуляции эндокринных желёз (схема): 1 - одна из крупных нейросекреторных клеток переднего гипоталамуса, продуцирующих нейрогормоны, передающиеся по аксону (2) в заднюю долю гипофиза (14), где гормоны аккумулируются в окончаниях аксонов (13) и поступают в ток крови (15); 3 - одна из мелких нейросекреторных клеток, продуцирующих аденогипофизотропные факторы, активирующие железистые клетки аденогипофиза к секреции гормонов; 4 - окончание аксона такой клетки на капилляре; 5 - срединное возвышение; 6 - гипофизарная артерия; 7 - первичное капиллярное сплетение; 8 - воротная вена, несущая кровь от срединного возвышения гипоталамуса к аденогипофизу; 9 - передняя доля гипофиза: 10 - вторичная капиллярная сеть; 11 - выносящая вена гипофиза; 12 - гипофизарная щель; 16 - щитовидная железа, активируемая тиреотропным гормоном передней доли гипофиза.

Нейрофибриллы

Нейрофибри'ллы(от нейро... и новолат. fibrilla - волоконце, ниточка), микроскопические нити, выявляемые в нервных клетках ( нейронах ) и их отростках (главным образом аксонах ) при обработке солями серебра и некоторыми др. реактивами. В конце 19 - начале 20 вв. Н. приписывали функцию проведения нервных импульсов. Эти взгляды оказались ошибочными: нервные импульсы проводятся наружной мембраной нейрона (см. Мембранная теория возбуждения ) .При электронной микроскопии в отростках нейронов обнаружены два рода продольно ориентированных Н.: трубчатые (диаметр 20-25 нм) ,так называемые нейротубулы, построенные из белка тубулина и, как полагают, обеспечивающие транспорт веществ по аксону, и нитевидные (диаметр 10 нм) ,так называемые нейрофиламенты, построенные из белка, близкого к мышечному белку актину; нейрофиламенты особенно многочисленны в подвижных концевых участках растущих аксонов.

Нейрофизиология

Нейрофизиоло'гия,раздел физиологии, изучающий функции нервной системы (НС); наряду с нейроморфологическими дисциплинами Н. - теоретическая основа неврологии.Представления о рефлекторном принципе функционирования НС были выдвинуты ещё в 17 в. Р. Декартом,а в 18 в. и Й. Прохаской,однако Н. как наука начала развиваться лишь в 1-й половине 19 в., когда для изучения НС стали применять экспериментальные методы. Развитию Н. способствовало накопление данных об анатомическом и гистологическом строении НС. в частности открытие её структурной единицы - нервной клетки, или нейрона,а также разработка методов прослеживания нервных путей на основании наблюдения за перерождением нервных волокон после их отделения от тела нейрона. В начале 19 в. Ч. Белл (1811) и Ф. Мажанди (1822) независимо друг от друга установили, что после перерезки задних спинномозговых корешков исчезает чувствительность, а после перерезки передних - движения (т. е. задние корешки передают нервные импульсы к мозгу, а передние - от мозга). Вслед за тем стали широко пользоваться перерезками и разрушениями различных структур мозга, а затем и искусственным их раздражением для определения локализации той или иной функции в НС. Важным этапом было открытие �. М. Сеченовым (1863) центрального торможения-явления, когда раздражение определённого центра НС вызывает не деятельное её состояние - возбуждение,а подавление деятельности. Как было показано впоследствии, взаимодействие возбуждения и торможения лежит в основе всех видов нервной активности. Во 2-й половине 19 - начале 20 вв. были получены подробные сведения о функциональном значении различных отделов НС и основных закономерностях их рефлекторной деятельности. Значительный вклад в изучение функций центральной НС внесли Н. Е. Введенский,В. М. Бехтерев и Ч. Шеррингтон.Роль ствола головного мозга, главным образом в регуляции сердечно-сосудистой деятельности и дыхания, в значительной мере была выяснена Ф. В. Овсянниковым и Н. А. Миславским,а также П. Флурансом,роль мозжечка - Л. Лючиани.Экспериментальное изучение функций коры больших полушарий головного мозга было начато несколько позднее (немецкие учёные Г. Фрич и Э. Гитциг, 1870; Ф. Гольц, 1869; Г. Мунк и др.), хотя представление о возможности распространения рефлекторного принципа на деятельность коры было развито ещё в 1863 Сеченовым в его «Рефлексах головного мозга». Последовательное экспериментальное исследование функций коры было начато �. П. Павловым,открывшим условные рефлексы,а тем самым и возможность объективной регистрации нервных процессов, протекающих в коре (см. Высшая нервная деятельность ) .А. А. Ухтомский ввёл в Н. представление о принципе доминанты.

 Наряду с этим в Н. возникло направление, ставившее своей задачей изучение механизма деятельности нервных клеток и природы возбуждения и торможения. Этому способствовали открытие и разработка методов регистрации биоэлектрических потенциалов.Регистрация электрической активности нервной ткани и отдельных нейронов дала возможность объективно и точно судить о том, где появляется соответствующая активность, как она развивается, куда и с какой скоростью  распространяется по нервной ткани, и т.д. Особенно способствовали изучению механизмов нервной деятельности Г. Гельмгольц,Э . Дюбуа-Реймон,Л. Герман,Э . Пфлюгер,а в России Н. Е. Введенский, использовавший для изучения электрических реакций НС телефон (1884); В. Эйнтховен,а затем и А. Ф. Самойлов точно зарегистрировали краткие и слабые электрические реакции НС при помощи струнного гальванометра; американские учёные Г. Бишоп. Дж. Эрлангер и Г. Гассер (1924) ввели в практику Н. электронные усилители и осциллографы. Эти технические достижения были использованы затем для исследования деятельности отдельных нейромоторных единиц ( электромиография ) ,для регистрации суммарной электрической активности коры больших полушарий ( электроэнцефалография ) и пр.

  В современной Н. одной из основных проблем является изучение интегративной деятельности НС, которое проводится методами перерезок и удаления различных её отделов, отведения их электрических потенциалов при помощи поверхностных и вживленных электродов, электрических и температурных раздражений нервных структур, и т.д. Среди значительных достижений Н. может быть отмечено открытие и подробное выяснение восходящих и нисходящих активирующих и тормозящих влияний ретикулярной формации мозгового ствола, определение лимбической системы переднего мозга как одного из высших центров объединения соматических и висцеральных функций, раскрытие механизмов высшей интеграции нервных и эндокринных регуляторных механизмов в гипоталамусе и др. Одновременно развивается детальное изучение клеточных механизмов деятельности НС, при котором широко применяется микроэлектродная техника,позволяющая отводить электрические реакции и от отдельных нервных клеток центральной НС. Микроэлектроды могут быть введены даже внутрь нейрона, продолжающего при этом некоторое время нормально функционировать. Такими методами получены сведения о том, как развиваются процессы возбуждения и торможения в различных типах нейронов, каковы внутриклеточные механизмы этих процессов, как осуществляется переход активности от одной клетки на другую. Параллельно с этим для изучения НС начали применять электронную микроскопию, с помощью которой получены подробные картины ультраструктуры центральных нейронов и межнейронных связей. Указанные технические достижения позволили нейрофизиологам перейти к прямому изучению способов кодирования и передачи информации в НС, а также к разработке методов активного вмешательства в деятельность нервных клеток с помощью различных физических и химических средств. Развиваются работы по моделированию отдельных нейронов и нервных сетей, базирующиеся на сведениях, полученных в прямых экспериментах на НС. Современная Н. тесно смыкается с др. дисциплинами, такими как нейрокибернетика (см. Кибернетика биологическая ) , нейрохимия,нейробионика (см. Бионика ) и др.

  Лит.:Беритон �. С., Общая физиология мышечной и нервной систем, 2 изд., т. 1, М. - Л., 1947: Экклс Дж., Физиология нервных клеток, [пер. с англ.], М., 1959; его же, физиология синапсов, пер. с англ., М., 1966; Проссер Л., Браун Ф., Сравнительная физиология животных, пер. с англ., М., 1967; Общая и частная физиология нервной системы. Руководство по физиологии, Л., 1969; Шеррингтон Ч., �нтегративная деятельность нервной системы, [пер. с англ., Л.], 1969.

  П. Г. Костюк.

Нейрохимия

Нейрохи'мия,биохимия нервной системы, изучает химический состав нервной ткани и особенности обмена веществ в ней. Отличие Н. от биохимии и др. органов и тканей определяется морфологической, биохимической и функциональной гетерогенностью нервной ткани и разных отделов нервной системы (она состоит из клеток разных типов - нейронов и нейроглии ) .В связи с этим особое значение приобретают исследования на уровне отдельных клеток (или минимальных проб ткани), что требует применения специальных ультрамикрохимических методов. Развитие Н., главным образом функциональной, в СССР связано преимущественно с работами А. В. Палладина (в 1922-72) и Г. Е. Владимирова (1942-60), разработка эволюционной Н. - с исследованиями Е. М. Крепса (с 1945).

 Специфичным для Н. является изучение: биохимических основ передачи нервных, импульсов в синапсах и связанного с этим метаболизма химических переносчиков нервной активности - медиаторов;биохимических основ нейротрофических влияний; биохимических эффектов, вызываемых внешними раздражителями в рецепторах органов чувств; влияния на метаболизм, нервной системы гормонов и др. агентов, приносимых с кровью, а также различных фармакологических средств. Функциональная Н. связана с изучением биохимических основ возбуждения и торможения, сна, памяти,обучения, с раскрытием взаимосвязи между биохимическими и физиологическими процессами в нервной системе. Результаты Н. имеют важное значение для разработки практических вопросов нейрофармакологии (в частности, так называемой психофармакологии), а также невропатологии и психиатрии. �сследования по Н. в СССР ведутся в ряде институтов АН СССР и республиканских АН, в университетах и медицинских институтах; за рубежом - в Физиологическом институте АН (Прага, ЧССР), в Белградском (СФРЮ и Лейпцигском (ГДР) университетах, в Нью-Йоркском институте нейрохимии (США), в Нейрохимическом центре (Страсбур, Франция), в университете Кэйо (Токио, Япония) и др. С 1953 проводятся всесоюзные конференции по Н. В 1966 организовано Международное нейрохимическое общество; его печатный орган - «Jornal of Neurochemistry» (с 1956). См. также статьи Биохимия, Нервная система, Нейроглия, Нейрони лит. при них.

  Лит.:Мак-�львейн Г., Биохимия и центральная нервная система, пер. с англ., М., 1962; Владимиров Г. Е., Пантелеева Н. С., Функциональная биохимия, Л., 1965; Гончарова Е. Е., Полякова Н. М., Штутман Ц. М., Биохимия нервной системы. Библиографический указатель отечественной литературы. 1868-1954, К., 1957; Гэйто Дж., Молекулярная психобиология, пер. с англ., М., 1969: Палладин А. В., Белик Я. В., Полякова Н. М., Белки головного мозга и их обмен, К.. 1972; Handbook of a neurochemistry, v. 1-7, N. Y. - L., 1969-72.

  Н. Н. Демин.

Нейрохирургии институт

Нейрохирурги'и институ'тим. Н. Н. Бурденко Академии медицинских наук СССР, научно-исследовательское учреждение, ведущее разработку проблем диагностики и хирургического лечения заболеваний нервной системы. Находится в Москве. Основан в 1934 Н. Н. Бурденко и В. В. Крамером.С 1944 вошёл в систему АМН СССР: в 1946 институту присвоено имя Н. Н. Бурденко. В составе института (1974): 6 клинических отделений (тяжёлой черепно-мозговой травмы, сосудистой патологии, 2 - нейроонкологии, нейрохирургических