�зменчивость

�зме'нчивость(биологическая), разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства. �. присуща всем живым организмам, поэтому в природе отсутствуют особи, идентичные по всем признакам и свойствам. Термин «�.» употребляется также для обозначения способности живых организмов отвечать морфофизиологическими изменениями на внешние воздействия и для характеристики преобразований форм живых организмов в процессе их эволюции. �. можно классифицировать в зависимости от причин, природы и характера изменений, а также целей и методов исследования. Различают �. наследственную (генотипическую) и ненаследственную (паратипическую); индивидуальную и групповую; прерывистую (дискретную) и непрерывную; качественную и количественную; независимую �. разных признаков и коррелятивную (соотносительную); направленную (определённую, по Ч. Дарвину) и ненаправленную (неопределённую, по Ч. Дарвину); адаптивную (приспособительную) и неадаптивную. При решении общих проблем биологии и особенно эволюции наиболее существенно подразделение �., с одной стороны, на наследственную и ненаследственную, а с другой - на индивидуальную и групповую. Все категории �. могут встречаться в наследственной и ненаследственной, групповой и индивидуальной �.

  Наследственная�. обусловлена возникновением разных типов мутаций и их комбинаций в последующих скрещиваниях. В каждой достаточно длительно (в ряде поколений) существующей совокупности особей спонтанно и ненаправленно возникают различные мутации, которые в дальнейшем комбинируются более или менее случайно с разными уже имеющимися в совокупности наследственными свойствами. �., обусловленную возникновением мутаций, называют мутационной, а обусловленную дальнейшим перекомбинированием генов в результате скрещивания - комбинационной. На наследственной �. основано всё разнообразие индивидуальных различий, которые включают: а) как резкие качественные различия, не связанные друг с другом переходными формами, так и чисто количественные различия, образующие непрерывные ряды, в которых близкие члены ряда могут отличаться друг от друга сколь угодно мало; б) как изменения отдельных признаков и свойств (независимая �.), так и взаимосвязанные изменения ряда признаков (коррелятивная �.); в) как изменения, имеющие приспособительное значение (адаптивная �., рис. 1 ), так и изменения «безразличные» или даже снижающие жизнеспособность их носителей (неадаптивная �.). Все эти типы наследственных изменений составляют материал эволюционного процесса (см. Микроэволюция ). В индивидуальном развитии организма проявление наследственных признаков и свойств всегда определяется не только основными, ответственными за данные признаки и свойства генами, но и их взаимодействием со многими другими генами , составляющими генотип особи, а также условиями внешней среды, в которой протекает развитие организма ( рис. 2 и 3 ).

  В понятие ненаследственной�. входят те изменения признаков и свойств, которые у особей или определённых групп особей вызываются воздействием внешних факторов (питание, температура, свет, влажность и т. д.). Такие ненаследственные признаки ( модификации ) в их конкретном проявлении у каждой особи не передаются по наследству, они развиваются у особей последующих поколений лишь при наличии условий, в которых они возникли. Такая �. называется также модификационной ( рис. 4 ). Например, окраска многих насекомых при низкой температуре темнеет, при высокой - светлеет; однако их потомство будет окрашено независимо от окраски родителей в соответствии с температурой, при которой оно само развивалось (см. Морфозы , Фенокопия ). Существует ещё одна форма ненаследственной �. - так называемые длительные модификации, часто встречающиеся у одноклеточных организмов, но изредка наблюдаемые и у многоклеточных. Они возникают под влиянием внешних воздействий (например, температурных или химических) и выражаются в качественных или количественных отклонениях от исходной формы, обычно постепенно затухающих при последующем размножении. Они основаны, по-видимому, на изменениях относительно стабильных цитоплазматических структур.

  Между ненаследственной и наследственной �. существует тесная связь. Ненаследственных (в буквальном смысле) признаков и свойств нет, так как ненаследственные изменения являются отражением наследственно обусловленной способности организмов отвечать определёнными изменениями признаков и свойств на воздействия факторов внешней среды. При этом пределы ненаследственных изменений определяются нормой реакции генотипа на условия среды.

  Наследственную и ненаследственную �. изучают как внутри отдельных совокупностей живых организмов, когда исследуют различия признаков отдельных особей (индивидуальная �.), так и при сравнении между собой различных совокупностей особей (групповая �.); в основе любых межгрупповых различий также лежит индивидуальная �. Даже в пределах близкородственных групп нет абсолютно идентичных особей, которые не различались бы по степени выраженности каких-либо наследственных или ненаследственных признаков и свойств. Ввиду сложности организации живых систем, даже у генотипически идентичных (например, однояйцевые близнецы) и развивающихся в практически одинаковых условиях особей всегда можно обнаружить хотя бы незначительные морфофизиологические различия, связанные с неизбежными флуктуациями условий среды и процессов индивидуального развития. Групповая �. включает различия между совокупностями любых рангов - от различий между небольшими группами особей в пределах популяции до различий между царствами живой природы (животные - растения). В сущности, вся систематика организмов построена на сравнительном анализе групповой �. Для изучения пусковых механизмов эволюционного процесса особое значение имеют различные формы внутривидовой групповой �. (см. Видообразование ). Большинство видов распадается на подвиды или географические расы. В случае полной изоляции географических форм они могут резко различаться по одному или нескольким признакам. Популяции, населяющие обширные территории и не разделённые резкими изолирующими барьерами, могут (благодаря перемешиванию и скрещиванию) постепенно переходить друг в друга, образуя количественные градиенты по тем или иным признакам (клинальная �.). Географическая, в том числе и клинальная, �. в природных условиях - результат действия изоляции, естественного отбора и др. факторов эволюции, приводящих к разделению исходной группы особей в ходе исторического формирования вида на две или несколько групп, различающихся по численным соотношениям генотипов ( рис. 5 ). В некоторых случаях различия между группами особей в пределах вида не связаны с различиями их генотипического состава, а обусловливаются модификационной �. (различными реакциями сходных генотипов на разные внешние условия). Так называемая сезонная �. обусловлена влиянием на развитие соответствующих поколений разных погодных условий (например, у некоторых насекомых и травянистых растений, дающих два поколения в год, весенние и осенние популяции различаются рядом признаков) ( рис. 6 ). �ногда сезонные формы могут быть результатом отбора разных генотипов (например, рано- и поздноцветущие формы трав на сенокосных лугах: в течение многих поколений устранялись особи, цветущие летом, во время сенокоса). Большой интерес представляет экологическая �. - различия между группами особей одного вида, растущими или живущими в разных местах (возвышенности и низменности, заболоченные и сухие участки и т. д.). Часто такие формы называются экотипами . Возникновение экотипов также может быть результатом как модификационных изменений, так и отбора генотипов, лучше приспособленных к местным условиям. Наследственной �. обусловлены различные формы внутрипопуляционного полиморфизма . В некоторых популяциях наблюдается сосуществование двух или более ясно различимых форм (например, у двухточечной божьей коровки почти во всех популяциях встречаются чёрная форма с красными пятнами и красная форма с чёрными пятнами). В основе этого явления могут лежать разные эволюционные механизмы: неодинаковая приспособленность сосуществующих форм к условиям различных сезонов года, повышенная жизнеспособность гетерозигот, в потомстве которых постоянно выщепляются обе гомозиготные формы или другие, ещё недостаточно изученные механизмы. Таким образом, и групповая, и индивидуальная �. включают изменения как наследственной, так и ненаследственной природы.

  Независимой �. признаков противопоставляют коррелятивную �. - взаимосвязанное изменение различных признаков и свойств: связь между ростом и весом особей (положительная корреляция) или темпом клеточного деления и величиной клеток (отрицательная корреляция). Корреляции могут быть обусловлены чисто генетическими причинами ( плейотропия ) или взаимозависимостями процессов становления определённых признаков и свойств в индивидуальном развитии особей (онтогенетические корреляции), а также сходными реакциями разных признаков и свойств на одни и те же внешние воздействия (физиологические корреляции). Наконец, корреляции могут отражать историю происхождения популяций из смеси двух или более форм, каждая из которых привносит не отдельные признаки, а комплексы взаимосвязанных признаков и свойств (исторические корреляции). �зучение коррелятивной �. имеет важное значение в палеонтологии (например, при реконструкции вымерших форм по отдельным ископаемым остаткам), в антропологии (например, при восстановлении черт лица на основе изучения черепа), в селекции и медицине.

  Основные методы изучения �. - сравнительно-описательный и биометрический (см. Биометрия ). Совокупность этих методов позволяет исследовать как паратипическую, так и генотипическую компоненты общей фенотипической �. Так, первую можно изучать, сравнивая генотипически идентичные клоны и чистые линии , развивающиеся в разных условиях. Сложнее выделить чисто генотипическую �. из общей фенотипической. Это возможно сделать на основе биометрического анализа (см. Наследуемость ). В медицинской генетике для тех же целей используется определение процента конкордантности (совпадения) тех или иных признаков у одно- и разнояйцевых близнецов.

  Наследственность и �. живых организмов иногда противопоставляют как «консервативное» и «прогрессивное» начала. В действительности же они теснейшим образом связаны. Отсутствие полной стабильности генотипа обусловливает мутационную и (в ходе дальнейших скрещиваний и расщеплений) комбинационную �., т. е. в целом - генотипическую �. Паратипическая (ненаследственная) �. - результат лишь относительной стабильности генотипа при определении им в онтогенезе нормы реакции при развитии признаков и свойств особей. �з этого следует возможность экспериментальных воздействий как на наследственную, так и на ненаследственную �. Первую можно усилить воздействием мутагенных факторов (излучения, температура, химические вещества). Размах и направление комбинационной �. можно контролировать с помощью искусственного отбора . На ненаследственную �. можно воздействовать, изменяя условия среды (питание, свет, влажность и т. д.), в которых протекает развитие организма.

  Чёткое представление о категориях и формах �. необходимо при построении эволюционных схем и теорий, так как явления наследственности и �. лежат в основе эволюционного процесса, а также в практической селекции растений и животных, при изучении ряда проблем медицинской географии и популяционной антропологии.

  Лит.:Филипченко Ю. А., �зменчивость и методы её изучения, 2 изд., Л., 1926; Четвериков С. С., О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики, «Журнал экспериментальной биологии», 1926, т. 2, № 1; �огансен В., Элементы точного учения об изменчивости и наследственности с основами вариационной статистики, М. - Л., 1933; его же, О наследовании в популяциях и чистых линиях, М. - Л., 1935; Холден Дж., Факторы эволюции, пер. с англ., М. - Л., 1935; Дарвин Ч., Происхождение видов, ..., Соч., т. 3, М., 1939; Шмальгаузен �. �., Организм, как целое в индивидуальном и историческом развитии, [2 изд.], М. - Л., 1942; Астауров Б. Л., �зменчивость, в кн.: Большая медицинская энциклопедия, т. 11, М., 1959; Вавилов Н. �., Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, �збр. произв., т. 1, Л., 1967, с. 7-61; его же, Линнеевский вид как система, там же, с. 62-87; Лобашев М. Е., Генетика, 2 изд., Л., 1967; Майр Э., Зоологический вид и эволюция, пер. с англ., М., 1968; Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Я блоков А. В., Краткий очерк теории эволюции, М., 1969; Fisher R., The genetical theory of natural selection, Oxf., 1930; Falconer D., Introduction to quantative genetics, Edinburgh - L., 1960.

  Н. В. Тимофеев-Ресовский, Е. К. Гинтер, Н. В. Глотов, В. �. �ванов.

  �зменчивость у микроорганизмов.У микроорганизмов, как и у других организмов, различают ненаследственную и наследственную �. �зменению могут подвергаться любые морфологические и физиологические признаки: величина и форма микроорганизмов, вид и окраска их колоний, способность усваивать или синтезировать различные органические вещества, болезнетворность и др. Наследственная �. микроорганизмов - результат мутаций, возникающих спонтанно или вызываемых физическими или химическими мутагенами (ультрафиолетовые лучи, ионизирующая радиация, этиленимин и др.). У мутантов могут резко усиливаться или снижаться такие количественные признаки, как способность к биосинтезу аминокислот, антибиотиков, ферментов, витаминов и т. п. Возникают так называемые дефицитные мутанты, способные расти только при добавлении к среде определённых аминокислот, пуринов, пиримидинов и др. Микроорганизмы размножаются очень быстро. Поэтому на них легче изучать все формы �., а также осуществлять искусственный отбор полезных мутантов (см. Селекция ). Так, при непрерывном культивировании соответствующих микроорганизмов (проточные культуры) в питательной среде, содержащей, например, антибиотик, фенол или сулему, легко могут быть получены формы, устойчивые к данному веществу (адаптивная �.). Наблюдаются у микроорганизмов и взаимосвязанные изменения (коррелятивная �.). Так, возникновение у болезнетворных микробов складчатых колоний сопровождается снижением их иммуногенности. У микроорганизмов, имеющих истинный половой процесс (некоторые плесневые грибы, спорогенные дрожжи), возможно скрещивание, сопровождающееся перекомбинированием генов и получением гибридов. У несовершенных грибов и бактерий, лишённых истинного полового процесса, такие гибриды не могут быть получены.

  А. А. �мшенецкий.

Рис. 6. Сезонная изменчивость у бабочки пестрокрыльницы; слева - весенняя форма, справа - летняя.

Рис. 4. Ненаследственная изменчивость величины клеток у инфузорий: вариация размеров в каждом из последующих клонов не зависит от размера исходной особи.

Рис. 5. Географическая изменчивость формы листа у растений ветреницы из различных районов Европы.

Рис. 1a. Черная адаптивная окраска у мышей Perognathus, живущих на чёрной лаве.

Рис. 2. Наследственная изменчивость форм роста у капусты: 1 - дикая однолетняя; 2 - лиственная; 3 - савойская; 4 - кормовая; 5 - брюссельская; 6 - брокколи; 7 - кольраби; 8 - цветная; 9 - кочанная.

Рис. 3. Наследственная изменчивость формы гребня у петухов: А - гороховидный; Б - розовидный; В - листовидный; Г - ореховидный.

Рис. 1б. Белая адаптивная окраска у мышей Perognathus, живущих на песках.

�змерение

�змере'ние,операция, посредством которой определяется отношение одной (измеряемой) величины к другой однородной величине (принимаемой за единицу); число, выражающее такое отношение, называется численным значением измеряемой величины.

  �. - одна из древнейших операций, применявшаяся человеком в практической деятельности (при распределении земельных участков, в строительном деле, при ирригационных работах и т. д.); современная хозяйственно-экономическая и общественная жизнь немыслима без �.

  Для точных наук характерна органическая связь наблюдений и эксперимента с определением численных значений характеристик исследуемых объектов и процессов. Д. �. Менделеев не раз подчёркивал, что наука начинается с тех пор, как начинают измерять.

  Законченное �. включает следующие элементы: объект �., свойство или состояние которого характеризует измеряемая величина; единицу �.; технические средства �., проградуированные в выбранных единицах; метод �.; наблюдателя или регистрирующее устройство, воспринимающее результат �.; окончательный результат �.