 |
|
|
|
()ModernLib.Net / / / () - (. 12)
 . Электронно-микроскопические и биохимические исследования показали, что и в хроматине, выделенном из клеток, и в интактных ядрах, и в гигантских Х. основной структурной единицей является дезоксирибонуклеопротеидная нить (ДНП) диаметром,100-200
 .
Изучение политенных Х. в разных тканях и на разных стадиях развития двукрылых показало, что число и набор активных пуфов имеют тканевую и видовую специфичность. Это значит, что хотя все клетки многоклеточного организма имеют одинаковый набор генов, линейно расположенных в каждой Х., набор активных и неактивных в синтезе РНК участков Х. различается в каждом типе клеток и на разных стадиях развития, т. е. один и тот же участок находится в одних тканях в эухроматическом, в других - в гетерохроматическом состоянии. Отдельные участки Х. находятся в гетерохроматическом состоянии в интерфазе разных типов клеток; как правило, они отличаются присутствием высокоповторяющихся последовательностей ДНК. Постоянно функционирующим в интерфазе всех типов клеток является ядрышковый организатор - участок Х., где сосредоточены гены рибосомной РНК. В этой области формируется ,которое долго считали самостоятельным органоидом клетки. Оно является местом формирования предшественников . Х. в интерфазном ядре отделены от цитоплазмы ядерной мембраной; многими участками (прежде всего, и ) они соединены с ней, благодаря чему, как полагают, каждая Х. занимает в ядре определённое место. При подготовке клетки к делению в интерфазе происходит удвоение Х. Каждая Х. строит свою копию на основе полуконсервативной репликации ДНК. Особенностью Х. эукариот является существование многих точек начала и завершения репликации (у прокариот лишь одна точка начала и одна точка завершения репликации). Этим обеспечивается возможность неодновременной репликации разных участков Х. в ходе синтетического периода и регуляция активности Х. Х. в период митоза и мейоза. При переходе клетки к делению синтез ДНК и РНК в Х. прекращается, Х. приобретают всё более плотную упаковку (например, в одной Х. человека цепочка ДНК длиной 160
ммукладывается в объёме всего 0,5ґ10
мкм)
,ядерная мембрана разрушается и Х. выстраиваются на экваторе клетки. В этот период они наиболее доступны для наблюдения и изучения их морфологии. Основная структурная единица метафазных Х., так же как и интерфазных, - нить ДНП диаметром 100-200
Формирование половых клеток у животных и растений сопровождается особым типом их деления - мейозом, и мейотические Х. имеют ряд особенностей по сравнению с митотическими. Прежде всего, при мейозе дочерние клетки получают вдвое уменьшенное число Х. (при митозе оно сохраняется одинаковым), что достигается благодаря конъюгации гомологичных Х. в профазе мейоза и двумя последовательными делениями клетки при одной репликации ДНК (подробнее см. ) .Кроме того, у мейотические Х. отмечаются временный перерыв профазы мейоза и возвращение их к интерфазному состоянию, когда Х. начинают активно синтезировать РНК. В этом периоде у большинства изученных животных организмов наблюдаются Х. типа ламповых щёток ( рис. 4 ). Наконец, Х. в метафазе мейоза отличаются более плотной упаковкой. Несмотря на огромное число исследований, посвященных Х., изучение их структурной и функциональной организации продолжает оставаться одним из самых актуальных направлений современной биологии. Х. выполняют в клетке сложнейшие функции и имеют весьма сложную организацию, трудно поддающуюся изучению. Огромные успехи в понимании молекулярных основ строения Х. достигнуты в 60-70-е гг. 20 в. благодаря развитию .Эти успехи блестяще подтвердили основные положения хромосомной теории наследственности, углубив и развив их. Лит.:Вильсон Э., Клетка и ее роль в развитии и наследственности, пер. с англ., т. 1-2, М. - Л., 1936-40; Кольцов Н. К., Организация клетки, М. - Л., 1936; Прокофьева-Бельговская А. А., Строение хромосомы, в кн.: Ионизирующие излучения и наследственность, М., 1960 (Итоги науки. Биологические науки, в. 3); Кикнадзе И. И., Функциональная организация хромосом, Л., 1972; Де Робертис Э., Новинский В., Саэс Ф., Биология клетки, пер. с англ., М., 1973; Левитский Г. А., Цитология растений. Избр. труды, М., 1976; Darlington С. D., Recent advances in cytology, 2 ed., L., 1937; Geitler L., Chromosomenbau, B., 1938 (Protoplasma-Monographien, Bd 14); Ris Н., Kubai D. F., Chromosome structure, «Annual Review of Genetics», 1970, v. 4, p. 236-94; Handbook of molecular cytology, ed. by Lima-de-Faria A., Amst. - L., 1969; Chromosome structure and function, N. Y., 1974. И. И. Кикнадзе. 
Рис. 3. Морфология одной и той же хромосомы в метафазе митоза (А) и в профазе мейоза (Б); 1 - хроматиды; 2 - центромера; 3 - хромомеры; 4 - теломеры (крупные хромомеры на концах хромосомы). 
Рис. 2. Схема мейоза. Этот тип деления клетки характеризуется длительной стадией профазы (а-д). При подготовке к метафазе (г, д) гомологичные хромосомы начинают отталкиваться, затем быстро следуют два мейотических деления (е-и); хр - хромомеры. 
Рис. 1. А. Схема клеточного деления - митоза: я - ядро; ц - цитоплазма; цн - центриоль; хр - хромоцентр; яд - ядрышко; вр - веретено деления клетки. Б. Схема изменения внешнего вида хромосом на разных стадиях митоза: 1 - хромосомы в интерфазе; 2-7 - хромосомы при переходе к клеточному делению: 2-4 - в профазе, 5-6 - в прометафазе и метафазе, 7 - в анафазе; 8 - в телофазе. Светлыми кружочками обозначена центромера - участок хромосомы, соединяющийся с нитями веретена деления клетки. 
Рис. 4. Неактивная (а) и функционирующая (б) хромомеры; последняя образует боковые петли (бп); мхр - межхромомерные участки хромосомы. Хромосфера Хромосфе'ра,один из слоев атмосферы Солнца. См. . Хромосферные вспышки Хромосфе'рные вспы'шки,солнечные вспышки, яркие образования, наблюдаемые в активных областях хромосферы Солнца. Х. в. появляются внезапно и видны в течение непродолжительного времени - от нескольких минут до нескольких часов. См. . Хромосферный телескоп Хромосфе'рный телеско'п,астрономический инструмент, предназначенный для фотографирования солнечной хромосферы в центральной части профиля какого-либо сильной солнечного спектра. Для этого чаще всего используются линия водорода Н a(653,6 нм) и линия К ионизованного кальция (393,4 нм) .В этих спектральных линиях хромосфера оказывается непрозрачной к излучению более глубоких слоев Солнца. Х. т. представляет собой гелиограф, в котором при помощи специального монохроматора, обычно ,получается монохроматическое изображение Солнца. Полоса пропускания светофильтра в случае Н aне должна превышать 0,05 нми, как правило, составляет 0,02-0,01 нм.Для возможности изучения хромосферных слоев на разных глубинах эту полосу смещают по спектру в пределах профиля данной спектральной линии. При настройке на центр линии наблюдают более высокие слои хромосферы. Диаметр изображения солнечного диска в фокальной плоскости камеры Х. т. должен быть не менее 2-3 смдля изучения хромосферы на всём диске Солнца. Для исследования тонкой структуры отдельных деталей в хромосфере диаметр изображения при помощи специальных линз увеличивают до 12-20 см.Х. т. используется в Службе Солнца при патрулировании хромосферных вспышек и наблюдении .Для регистрации быстро протекающих хромосферных процессов часто применяется кинематографирование. Э. В. Кононович. Хромота перемежающаяся Хромота' перемежа'ющаяся,боли в икроножных мышцах при ходьбе вследствие нарушения кровоснабжения ( ) нижних конечностей. У человека описана Ж. М. в 1858. См. . Хромофоры Хромофо'ры,см. , , . Хромоцентр Хромоце'нтр(от и ) ,кариосома, гетерохроматиновый участок ,сохраняющий между двумя последовательными делениями в клетки плотно спирализованную структуру хромонемы. Под микроскопом при окрашивании ядерными красителями имеет вид плотного тельца. Размеры и число Х. в интерфазных ядрах разных организмов и разных тканей одного организма различны. Крупные Х. обычно образуются участками околоцентромерного (см. ) ,ядрышкового и теломерного (см. ) и половыми хромосомами. У одних организмов число крупных Х. совпадает с числом хромосом, у др. оно меньше (в результате слияния Х.) или больше. При возникновении полиплоидных ядер в процессе дифференцировки соматических клеток могут возникать сложные Х. путём объединения Х. гомологичных и негомологичных хромосом. У дрозофилы и некоторых др. двукрылых в клетках с гигантскими политенными хромосомами в результате объединения центромерных районов всех хромосом образуется один крупный Х. Набор Х. отражает количество неактивных в синтезе (РНК) участков хромосом и соответственно особенности функционирования ядер разных типов клеток. Функции Х. неясны. В Х., образованных околоцентромерным гетерохроматином, как правило, локализуются высокоповторяющиеся последовательности ДНК. И. И. Кикнадзе. Хромоцистоскопия Хромоцистоскопи'я(от и ) ,инструментальный метод диагностики - раздельное определение функции каждой почки и верхних мочевых путей с помощью красочной пробы. Внутривенно или внутримышечно вводят синюю краску индигокармин (2-3 мл0,4%-ного раствора) и через цистоскоп (см. ) наблюдают за выделением её из устьев мочеточников. В норме краска выделяется из устьев обоих мочеточников через 3-6 минпосле внутривенного и через 10-15 минпосле внутримышечного её введения. Позднее или малоинтенсивное выделение краски свидетельствует о заболевании почки или мочеточника (чаще всего наблюдается при ,помогает отличить её от аппендицита, холецистита и др. заболеваний, объединяемых понятием ) . Хромпик Хро'мпик,техническое название дихромата калия K 2Cr 2O 7. Встречается в природе (минерал лопесит). Широко используется в хроматометрии. а также как окислитель в спичечной промышленности, пиротехнике, фотографии и т.д. Лит.см. при ст. . Хромская губа Хро'мская губа',залив юго-западной части Восточно-Сибирского моря. Длина 100 км,ширина у входа 5 км,наибольшая ширина 20 км,глубина менее 1 м.Берега низменные. Впадают рр. Хрома, Кокуора и др. Большую часть года покрыт льдом. Хромтау Хромта'у,город (с 1967), центр Новороссийского района Актюбинской области Казахской ССР. Конечная станция ж.-д. ветки от линии Орск - Гурьев. Донской горно-обогатительный комбинат. Хромшпинелиды
Хромшпинели'ды,хромшпинели, минералы группы шпинелидов подкласса сложных окислов; системы
непостоянного состава с общей формулой (Mg, Fe) (Cr, Al, Fe)
2O
4. Х. включают около 20 минералов и их разновидностей. Главные минералы группы: магнохромит (Mg, Fe) Cr
2O
4, хромпикотит (Mg, Fe) (Cr, Al)
2O
4и алюмохромит Fe (Cr, Al)
2O
4. Собственно хромит Fe CrO
4- минералогическая редкость и обнаружен лишь в метеоритах. Для Х. характерны изоморфные примеси V, Ti, Mg, Zn. Высокие содержания Ti связаны с микровключениями хромовой
и
.Нередко Х. содержат механические примеси минералов группы платины. Х. кристаллизуются в кубической системе. Кристаллическая структура аналогична структуре нормальной
.Обычно встречаются в виде зернистых масс чёрного цвета, реже - в виде мелких октаэдрическая кристаллов. Твердость по минералогической шкале 5,5-7,5; плотность 4200-5100
кг/м
3.Спайность отсутствует. Параметр элементарной ячейки
a
0варьирует от 8,30 до 8,39
Месторождения Х. связаны в основном с ультраосновными магматическими породами. Кроме того, Х. встречаются в тальковых и хлоритных сланцах, доломитах, а также в железных метеоритах и лунных базальтах. Устойчивы в россыпях. Х. - главные минералы .Искусственные Х., т. н. хромовые ,используются в радиоэлектронике, вычислительной технике и др. Лит.:Минералы. Справочник, т. 2, в. 3, М., 1967; Малахов И. А., Шилова Т. А., Телегин Б. А., Хромиты, в кн.: Геология СССР, т. 12, М., 1973. Г. П. Кудрявцева. Хронаксиметрия Хронаксиме'трия(от и ) ,метод измерения хронаксии при исследовании возбудимости живых тканей. Впервые Х. в клинической практике применил в 1915 французский учёный Ж. Бургиньон. Осуществляется хронаксиметром, состоящим из источника постоянного тока, набора сопротивлений и устройства для изменения длительности импульса тока, действующего на объект. Метод Х., позволяющий по изменению хронаксии оценивать функциональное состояние возбудимых тканей (уменьшение хронаксии указывает на улучшение функциональных свойств, увеличение хронаксии - на ухудшение), имеет и существенные недостатки. Например, при определении хронаксии мышц используют одиночное раздражение, которого не бывает в условиях целого организма; при патологических изменениях возбудимой ткани или при наркозе, когда ухудшается функциональное состояние, хронаксия может уменьшаться. В связи с этим в клинической практике чаще применяют более точные методы регистрации биоэлектрической активности возбудимых тканей, например . В. Г. Залов. Хронаксия Хронакси'я(от греч. chrуnos - время и axнa - цена, мера), наименьшее время действия на ткань постоянного электрического тока удвоенной пороговой силы, вызывающего ткани. Понятие «Х.» введено французским физиологом Л. в 1909. До конца 19 в. возбудимость определяли по .Русский физиолог Н. Е. Введенский в 1892 обосновал значение времени как фактора, определяющего ход физиологической реакции. Было также экспериментально установлено (голландский физик Л. Горвег, 1892, французский физиолог Ж. Вейс, 1901), что величина стимула, вызывающего возбуждающий эффект в тканях, находится в обратной зависимости от длительности его действия и графически выражается гиперболой (см. рис. ). Минимальная сила тока, которая при неограниченно долгом действии вызывает эффект возбуждения (т. н. ) ,соответствует на рисунке отрезку OA( BC) .Наименьшее т. н. полезное время действия порогового раздражающего стимула соответствует отрезку OC (полезное потому, что дальнейшее увеличение времени действия тока не имеет значения для возникновения ) .При кратковременных раздражениях кривая силы - времени становится параллельной оси ординат, т. 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17 |
|||||||
, уложенная в плотную спираль. Некоторые авторы обнаруживают, что нити диаметром 100-200
образуют структуры второго уровня укладки - нити диаметром около 2000
, которые и формируют тело метафазной Х. Каждая метафазная Х. состоит из
(
рис. 3
,
1
), образовавшихся в результате репликации исходной интерфазной Х. Использование меченых и модифицированных предшественников ДНК позволило четко различать в Х., находящейся в
митоза, дифференциально окрашенные хроматиды, благодаря чему было установлено, что при репликации Х. нередко происходит обмен участками между сестринскими хроматидами (
)
.В классической цитологии придавалось большое значение
метафазной Х., его считали обязательным компонентом, в который погружены спирализованные хромонемы. Современные цитологи рассматривают матрикс метафазных Х. как остаточный материал разрушающегося ядрышка; часто он вовсе не обнаруживается.
. Физические свойства определяются соотношением катионов, а также характером их распределения в октаэдрических и тетраэдрических пустотах структуры шпинели. FeCr
2O
4парамагнитен при комнатной температуре, точка Кюри - 90 К. Инфракрасный спектр Х. имеет две разделённые полосы 617 и 532
см
-1.Х. с высоким содержанием FeO и Fe
2O
3обладают ферримагнитными свойствами. Х. термически неустойчивы, при нагревании распадаются с выделением Fe
2O
3, Cr
2O
3и Al
2O
3. При
t~ 300 °С происходит выделение
,при
t~ 520 °C - Cr
2O
3. При 800 °С возникает твёрдый раствор Cr
2O
3- Fe
2O
3, при 1000 °С -
.температура плавления 450-2180 °С, она возрастает с увеличением содержания MgO и Cr
2O
3.