Аббе (1873) и апохроматов (1886). В середине 19 в. начали применяться различные методы фиксации и окраски тканей. Для изготовления срезов были разработаны методы заливки кусочков ткани. Вначале срезы изготовлялись с помощью ручной бритвы, а в 70-х гг. для этого использовались особые приборы — .В ходе развития клеточной теории постепенно выяснилась ведущая роль содержимого клетки, а не её оболочки. Представление об общности содержимого различных клеток нашло своё выражение в распространении примененного к нему Молем (1844, 1846) термина «протоплазма», введённого Пуркине (1839). Вопреки взглядам Шлейдена и Шванна на возникновение клеток из бесструктурного неклеточного вещества — цитобластемы, с 40-х гг. 19 в. начинает укрепляться убеждение, что умножение числа клеток происходит путём их деления (немецкие учёные К. Негели, Р. Келликер и Р. Ремак). Дальнейшим толчком к развитию Ц. послужило учение немецкого патолога Р. о «целлюлярной патологии» (1858). Вирхов рассматривал животный организм как совокупность клеток, каждая из которых обладает всеми свойствами жизни; он выдвинул принцип «omnis cellula е cellula» [каждая клетка (происходит только) из клетки]. Выступая против гуморальной теории патологии, которая сводила болезни организмов к порче организменных соков (крови и тканевой жидкости), Вирхов доказывал, что в основе всякого заболевания лежит нарушение жизнедеятельности тех или иных клеток организма. Учение Вирхова заставило патологов заняться изучением клеток. К середине 19 в. «оболочечный» период в изучении клетки заканчивается, и в 1861 работой немецкого учёного М. Шульце утверждается взгляд на клетку как на «комок протоплазмы с лежащим внутри него ядром». В том же году австрийский физиолог Э. Брюкке, считавший клетку элементарным организмом, показал сложность строения протоплазмы. В последней четверти 19 в. был обнаружен ряд постоянных составных частей протоплазмы — органоидов: центросомы (1876, бельгийский учёный Э. ван Бенеден), митохондрии (1897—98, немецкий учёный К. Бенда, у животных; 1904, немецкий учёный Ф. Мевес, у растений), сетчатый аппарат, или комплекс Гольджи (1898, итальянский учёный К. Гольджи). Швейцарский учёный Ф. Мишер (1868) установил в ядрах клеток наличие нуклеиновой кислоты. Открыто кариокинетическое деление клеток (см. ) у растений (1875, Э. ) ,затем у животных (1878, русский учёный П. И. Перемежко; 1882, немецкий учёный В. Флемминг). Создана теория индивидуальности хромосом и установлено правило постоянства их числа (1885, австрийский учёный К. Рабль; 1887, немецкий учёный Т. Бовери). Открыто явление редукции числа хромосом при развитии половых клеток; установлено, что оплодотворение состоит в слиянии ядра яйцевой клетки с ядром сперматозоида (1875, немецкий зоолог О. Гертвиг, у животных; 1880—83, русский ботаник И. Н. Горожанкин, у растений). В 1898 русский цитолог С. Г. Навашин обнаружил у покрытосеменных растений двойное оплодотворение, заключающееся в том, что, помимо соединения ядра спермия с ядром яйцеклетки, ядро второго спермия соединяется с ядром клетки, дающей эндосперм. При размножении растений обнаружено чередование диплоидных (бесполых) и гаплоидных (половых) поколений.
        Достигнуты успехи в изучении физиологии клетки. В 1882 И. И. открыл явление .Была обнаружена к подробно исследована избирательная проницаемость растительных и животных клеток (голландский учёный Х. Де Фриз, немецкие учёные В. Пфеффер, Э. Овертон); создана мембранная теория проницаемости; разработаны методы прижизненного окрашивания клеток (русский гистолог Н. А. Хржонщевский, 1864; немецкие учёные П. Эрлих, 1885, Пфеффер, 1886). Исследуются реакции клеток на действие раздражителей. Изучение разнообразных клеток высших и низших организмов, несмотря на все их структурные и функциональные различия, укрепило в сознании исследователей мысль о наличии единого принципа в строении протоплазмы. Многие исследователи не были удовлетворены клеточной теорией и признавали наличие в клетках ещё более мелких элементарных жизненных единиц (биобласты Альтмана, пласомы Визнера, протомеры Гейденгайна и т.д.). Спекулятивные представления о субмикроскопических жизненных единицах разделялись и некоторыми цитологами 20 в., однако развитие Ц. заставило большинство учёных оставить эти гипотезы и признать жизнь свойством протоплазмы как сложной гетерогенной системы. Успехи Ц. в конце 19 в. были подытожены в ряде классических сводок, которые способствовали дальнейшему развитию Ц. (Е. В. Wilson, The cell in development and heredity, N. Y., 1928; М. Heidenhain, Plasma und Zeile, 1907; R. Hцber, Physikalische Chemie der Zeile und der Gewebe, 1902; М. Verworn, Allgemeine Physiologic, 1895).
         Развитие цитологии в 1-й половине 20 в.В первые десятилетия 20 в. стали применять темнопольный конденсор, с помощью которого объекты под микроскопом исследовались при боковом освещении. Темнопольный микроскоп позволил изучать степень дисперсности и гидратации клеточных структур и обнаруживать некоторые структуры субмикроскопических размеров. Поляризационный микроскоп дал возможность определять ориентацию частиц в клеточных структурах. С 1903 развивается микроскопирование в ультрафиолетовых лучах, ставшее в дальнейшем важным методом исследования цитохимии клетки, в частности нуклеиновых кислот. Начинает применяться флюоресцентная микроскопия. В 1941 появляется фазово-контрастный микроскоп, позволяющий различать бесцветные структуры, отличающиеся лишь оптической плотностью или толщиной. Последние два метода оказались особенно ценными при изучении живых клеток. Разрабатываются новые методы цитохимического анализа, среди них — метод выявления дезоксирибо-нуклеиновой кислоты (немецкие учёные Р. Фёльген и Г. Розенбек, 1924). Создаются ,с помощью которых можно производить над клетками разнообразные операции (инъекции в клетку веществ, извлечение и пересадку ядер, локальное повреждение клеточных структур и т.д.). Большое значение приобрела разработка метода культуры тканей вне организма, начало которому было положено в 1907 американским учёным Р. Гаррисоном. Интересные результаты были получены при сочетании этого метода с замедленной микрокиносъёмкой, что дало возможность видеть на экране медленные изменения в клетках, протекающие незаметно для глаза, ускоренными в десятки и сотни раз. В первые три десятилетия 20 в. усилия учёных направлены были на выяснение функциональной роли клеточных структур, открытых в последней четверти 19 в., в частности было установлено участие комплекса Гольджи в выработке секретов и др. веществ в гранулярной форме (советский учёный Д. Н. Насонов, 1923). Описаны частные органоиды специализированных клеток, опорные элементы в ряде клеток (Н. К. ,1903—1911), исследованы структурные изменения при различной клеточной деятельности (секреция, сократительная функция, деление клеток, морфогенез структур и т.д.). В растительных клетках прослежено развитие вакуолярной системы, образование крахмала в пластидах (французский учёный А. Гийермон, 1911). Установлена видовая специфичность числа и формы хромосом, что в дальнейшем было использовано для систематики растений и животных, а также для выяснения филогенетического родства в пределах более низких таксономических единиц ( ) .Обнаружено, что в тканях имеются разные классы клеток, отличающихся кратным отношением размеров ядер (немецкий учёный В. Якоби, 1925). Кратное увеличение размера ядер сопровождается соответствующим увеличением (путём ) числа хромосом (австрийский учёный Л. Гейтлер, 1941). Исследования действия агентов, нарушающих механизм деления и хромосомный аппарат клеток (проникающее излучение, колхицин, ацетонафтен, трипофлавин и др.), привели к разработке методов искусственного получения полиплоидных форм (см. ) ,что дало возможность вывести ряд ценных сортов культурных растений. С помощью реакции Фёльгена положительно решился спорный вопрос о наличии гомолога ядра, содержащего дезоксирибонуклеиновую кислоту у бактерий (советский учёный М. А. Пешков, 1939—1943, французский учёный В. Делапорт, 1939, английский учёный С. Робиноу, 1942) и сине-зелёных водорослей (советские учёные Ю. И. Полянский и Ю. К. Петрушевский, 1929). Наряду с мембранной теорией проницаемости, выдвигается фазовая теория, придающая большое значение в распределении веществ между клеткой и средой, растворению их и связыванию в протоплазме (советские учёные Д. Н. Насонов, В. Я. Александров, А. С. Трошин). Изучение реакции протоплазмы клеток на воздействие разнообразных физических и химических агентов привело к обнаружению явлений и к разработке денатурационной теории повреждения и возбуждения (Д. Н. Насонов и В. Я. Александров, 1940), согласно которой в этих процессах ведущее значение имеют обратимые изменения в структуре белков протоплазмы. С помощью вновь разработанных цитохимических реакций на гистологических препаратах была установлена локализация в клетке ряда ферментов. Начиная с 1934 благодаря работам американских учёных Р. Уэнсли и М. Герр, использовавшим метод гомогенизации (размельчения) клеток и фракционного центрифугирования, началось извлечение из клеток отдельных компонентов — ядер, хлоропластов, митохондрий, микросом и изучение их химического и ферментативного состава. Однако существенные успехи в расшифровке функций клеточных структур достигнуты лишь в современный период развития Ц. — после 50-х гг.
        Огромное влияние на развитие Ц. в 20 в. оказало переоткрытие в 1900 .Изучение процессов, протекающих в ядрах половых и соматически клеток, дало возможность объяснить факты, установленные при изучении наследственной передачи признаков, и построить .Изучение цитологических основ наследственности обособилось в отдельную отрасль Ц. — .
         Развитие современной цитологии.С 50-х гг. 20 в. Ц. вступила в современный этап своего развития. Разработка новых методов исследования и успехи смежных дисциплин дали толчок бурному развитию Ц. и привели к стиранию чётких границ между Ц., биохимией, биофизикой и молекулярной биологией. Использование электронного микроскопа (его разрешающая способность достигает 2—4 , предел разрешения светового микроскопа около 2000 ) привело к созданию субмикроскопической морфологии клетки и приблизило визуальное изучение клеточных структур к макромолекулярному уровню. Были обнаружены неизвестные до этого детали строения ранее открытых клеточных органоидов и ядерных структур; открыты новые ультрамикроскопические компоненты клетки: плазматическая, или клеточная, мембрана, отграничивающая клетку от окружающей среды, эндоплазматический ретикулум (сеть), рибосомы (осуществляющие синтез белка), лизосомы (содержащие гидролитические ферменты), пероксисомы (содержащие ферменты каталазу и уриказу), микротрубочки и микрофиламенты (играющие роль в поддержании формы и в обеспечении подвижности клеточных структур); в растительных клетках обнаружены диктиосомы — элементы комплекса Гольджи. Наряду с общеклеточными структурами выявляются ультрамикроскопические элементы и особенности, присущие специализированным клеткам. С помощью электронной микроскопии показано особое значение мембранных структур в построении различных компонентов клетки. Субмикроскопические исследования дали возможность все известные клетки (и соответственно все организмы) разделить на 2 группы: эукариоты (тканевые клетки всех многоклеточных организмов и одноклеточные животные и растения) и прокариоты (бактерии, сине-зелёные водоросли, актиномицеты и риккетсии). Прокариоты — примитивные клетки — отличаются от эукариотов отсутствием типичного ядра, лишены ядрышка, ядерной оболочки, типичных хромосом, митохондрий, комплекса Гольджи.
        Усовершенствование методов изоляции клеточных компонентов, использование методов аналитической и динамической биохимии применительно к задачам Ц. (меченные радиоактивными изотопами предшественники, авторадиография, количественная цитохимия с использованием цитофотометрии, разработка цитохимических методик для электронной микроскопии, применение антител, меченных флуорохромами, для обнаружения под флуоресцентным микроскопом локализации индивидуальных белков; метод гибридизации на срезах и мазках радиоактивных ДНК и РНК для идентификации нуклеиновых кислот клетки и т.д.) привело к уточнению химической топографии клеток и расшифровке функционального значения и биохимической роли многих составных частей клетки. Это потребовало широкого объединения работ в области Ц. с работами по биохимии, биофизике и молекулярной биологии. Для изучения генетических функций клеток большое значение имело открытие содержания ДНК не только в ядре, но и в цитоплазматических элементах клетки — митохондриях, хлоропластах, а по некоторым данным, и в базальных тельцах. Для оценки роли ядерного и цитоплазматического генного аппарата в определении наследственных свойств клетки используется пересадка ядер и митохондрий. Гибридизация соматических клеток становится перспективным методом изучения генного состава отдельных хромосом (см. ) .Установлено, что проникновение веществ в клетку и в клеточные органоиды осуществляется с помощью особых транспортных систем, обеспечивающих .Электронно-микроскопические, биохимические и генетические исследования увеличили число сторонников гипотезы симбиотического (см. ) происхождения митохондрий и хлоропластов, выдвинутой в конце 19 в .
        Основные задачи современной Ц. — дальнейшее изучение микроскопических и субмикроскопических структур и химической организации клеток; функций клеточных структур и их взаимодействий; способов проникновения веществ в клетку, выделения их из клетки и роли мембран в этих процессах; реакций клеток на нервные и гуморальные стимулы макроорганизма и на стимулы окружающей среды; восприятия и проведения возбуждения; взаимодействия между клетками; реакций клеток на повреждающие воздействия; репараций повреждения и адаптации к факторам среды и повреждающим агентам; репродукции клеток и клеточных структур; преобразований клеток в процессе морфофизиологической специализации (дифференцировки); ядерного и цитоплазматического генетического аппарата клетки, его изменений при наследственных заболеваниях; взаимоотношений клеток с вирусами; превращений нормальных клеток в раковые (малигнизация); процессов поведения клеток; происхождения и эволюции клеточной системы. Наряду с решением теоретических вопросов Ц. участвует в разрешении ряда важнейших биологических, медицинских и с.-х. проблем. В зависимости от объектов и методов исследования развивается ряд разделов Ц.: цитогенетика, кариосистематика, цитоэкология, радиационная Ц., онкологическая Ц., иммуноцитология и т.д.
        В СССР имеются специальные цитологические исследовательские учреждения: институт цитологии АН СССР, институт цитологии и генетики Сибирского отделения АН СССР, институт генетики и цитологии АН БССР. Во многих др. биологических, медицинских и с.-х. научных учреждениях имеются специальные цитологические лаборатории. Работы по Ц. координируются в СССР Научным советом по проблемам Ц. при АН СССР. Издаются журналы «Цитология» (АН СССР), «Цитология и генетика» (АН УССР). Цитологические работы публикуются в журналах по смежным дисциплинам. В мире издаётся более 40 цитологических журналов. Периодически выходят книги многотомных интернациональных изданий: протоплазматология («Protoplasmatologia») (Вена) и международное обозрение по Ц. («International Review of Cytology») (Нью-Йорк). Имеется Международное общество биологии клетки (International Society of Cell Biology), регулярно созывающее цитологические конгрессы. Международная организация по исследованию клетки (International Cell Research Organization) и Европейская организация по биологии клетки (European Cell Biology Organization) создают рабочие группы по отдельным проблемам Ц., организуют курсы по узловым вопросам Ц. и для изучения методик, обеспечивают обмен информацией. В университетах СССР на биологических и биолого-почвенных факультетах преподаётся курс общей Ц. Во многих университетах проводятся специализированные курсы по разным проблемам Ц. В виде раздела Ц. входит также в состав курсов гистологии животных, анатомии растений, эмбриологии, протистологии, бактериологии, физиологии, патологической анатомии, которые читаются в с.-х., педагогических и медицинских учебных заведениях. См. также ст. и лит. при ней.
        Лит.:Кацнельсон З. С., Клеточная теория в ее историческом развитии, Л., 1963; Руководство по цитологии, т. 1—2, М. — Л., 1965—66; Де Робертис Э., Новинский В., Саэс Ф., Биология клетки, пер. с англ., М., 1973; Brown W. V., Bertke E. M., Textbook of cytology, Saint Louis, 1969; Hirsch G. С., Ruska H., Sitte P., Grundlagen der Cytologie, Jena, 1973.
         В. Я. Александров.

Цитоплазма

Циторриз

Цитоспороз

Цитостатические средства

Цитотомия

Цитофотометрия

Цитохалазины

Цитохимия

Цитохромоксидаза

Цитохромредуктазы