Взаимное усиление рефлексов происходит также при одновременном раздражении рецептивных полей двух разных рефлексов, имеющих общий конечный путь и вызывающих один и тот же эффект. Явления дивергенции и конвергенции первоначально были обнаружены и изучены в деятельности спинного мозга, но в последующем было установлено, что они присущи и др. отделам Ц. н. с., особенно коре больших полушарий головного мозга. В высших отделах Ц. н. с. резко преобладают афферентные нервные элементы над эфферентными и поэтому весьма ярко выражен принцип схождения множества путей к сенсомоторной области как к основному кортикальному «общему пути». Это служит структурной предпосылкой для участия афферентов в осуществлении разного рода двигательных безусловных рефлексов и для выработки на их основе многообразных условных рефлексов. Новейшие электрофизиологические методики позволили многим современным нейрофизиологам (итальянский физиолог Дж. Моруцци, П. Г. и др.) выявить и исследовать на уровне отдельных нейронов микроструктурные и микрофункциональные основы и механизмы дивергенции и конвергенции, особенно в нейронах спинного мозга, ретикулярной формации, зрительных бугров, коры головного мозга и др. отделов Ц. н. с. Установлено, что на теле и дендритах каждого нейрона ретикулярной формации и коры головного мозга существуют синаптические контакты множества др. нейронов, активируемых раздражителями разных модальностей и оказывающих как возбуждающее, так и тормозящее влияние на «общий путь».

  В координации рефлексов и в деятельности Ц. н. с. в целом важное значение имеют такие факторы, как исходное функциональное состояние вовлечённых в данный процесс нервных структур, сила, биологическое значение и продолжительность действия внешнего стимулирующего агента, влияние внутренних нервных и гуморальных факторов и т.п. Однако главная функциональная основа координации рефлекторной деятельности заключается в способности Ц. н. с. процессом возбуждения активировать одни синаптические контакты и пути и (что особенно важно) одновременно блокировать процессом торможения др. синаптические контакты и пути в самых многообразных комбинациях и пространственно-временных соотношениях, соответственно текущим потребностям организма и наличным обстоятельствам во внешней среде. Важнейшая роль торможения в координационной деятельности Ц. н. с. наглядно проявляется в антагонистических взаимодействиях рефлексов, особенно в случаях, когда одновременно стимулируются разные рецепторы или рецептивные поля, имеющие общий исполнительный орган, но вызывающие разнородные рефлексы. Такого типа взаимотормозящие отношения существуют между локомоторными, защитными и позными рефлексами, в которых участвуют одни и те же разгибательные мотонейроны с иннервируемыми ими мышцами конечностей. Каждый из этих рефлексов может сепаратно возникать и беспрепятственно протекать, если стимулируется только его рецептивное поле. Но когда во время одного из рефлексов стимулируется также рецептивное поле другого, а тем более обоих рефлексов, то возникает конфликтная ситуация: происходит борьба за овладение общим для них «конечным путём». Преобладает тот рефлекс, рецептивное поле которого в данный момент стимулируется сильнее и который в данных условиях оказывается нужнее организму. Остальные рефлексы блокируются тормозным процессом и тем самым создают благоприятные условия для беспрепятственного осуществления «победившего» рефлекса. Др. примером такой координации рефлексов может служить и т. н. антагонистических мышц конечностей, дыхательных и некоторых др. систем. Как было показано русскими учёными П. А. Спиро и Н. Е. ,Шеррингтоном и др., рефлекторное возбуждение мотонейронов сгибательных мышц конечностей закономерно сопровождается торможением мотонейронов их анатомических антагонистов - разгибательных мышц и наоборот. Антагонистические взаимоотношения могут выявляться также рефлексами, относящимися к разным функциональным системам; например, при глотательном акте кратковременно задерживаются дыхательные движения. Важнейшая роль торможения в координационной деятельности Ц. н. с. наглядно прослеживается при введении в организм подопытного животного определённой дозы стрихнина, временно лишающего Ц. н. с, способности развивать торможение. У такого животного практически исчезает всякая координация рефлексов: любое локальное раздражение вызывает одновременную двигательную реакцию всей мускулатуры тела.

  Исследованиями Сеченова и голландского физиолога Р. было выявлено значение исходного функционального состояния Ц. н. с. для её координационной деятельности. Раздражение определённого рецептивного поля задней конечности животного с перерезанным спинным мозгом вызывает противоположные эффекты в зависимости от исходного состояния раздражаемой конечности: если конечность находится в разогнутом состоянии, то раздражение вызывает сгибательный рефлекс, если же она согнута, то раздражение вызывает разгибательный рефлекс. Исходное положение конечности через соответствующие кожные и мышечные нервные пути отражается в центральном органе; происходит изменение его функционального состояния. Рецепторы, заложенные в исполнительных органах, особенно в двигательном аппарате, информируют адекватные структуры Ц. н. с. не только об исходном состоянии исполнительного органа в покое, но и о характере, интенсивности, продолжительности и всей динамике выполняемой им работы. Непрерывный поток информации, поступающей от собственных рецепторов исполнительных органов в процессе их работы, играет важную роль в коррекции и саморегуляции работы в соответствии с текущими потребностями организма и наличной обстановкой. Этот давно известный в физиологии Ц. н. с. важный принцип рефлекторной саморегуляции функций организма был в последующем определён как один из основных принципов кибернетики под название .

 Своеобразное кольцевое взаимодействие между центральным и периферическим звеньями рефлекторной дуги проявляется иногда в форме взаимного активирования, создания как бы кольцевого вращения возбуждения внутри элементов дуги, порождения особого типа цепи рефлексов: рефлекторное сокращение мышцы стимулирует заложенные в ней рецепторы, это вызывает новое рефлекторное сокращение той же мышцы и т.д. (Ч. ,А. Ф. ) .Подобное кольцевое взаимодействие существует и между нейронами центрального звена рефлекторной дуги и проявляется в нескольких формах. Примером может служить установленный немецким учёным Б. Реншоу феномен. Аксон двигательного нейрона спинного мозга направляет в спинной мозг возвратную ветвь, которая через посредство тормозного интернейрона вступает в контакт с тем же двигательным нейроном и оказывает на него тормозящее влияние в случае чрезмерного интенсивного его возбуждения. Подобное явление «отрицательной обратной связи» описано применительно к пирамидным нервным клеткам коры больших полушарий головного мозга и к клеткам др. образований Ц. н. с. Примером же «положительной обратной связи» может служить описанное американским учёным Р. Лоренте де Но возрастающее усиление нервного возбуждения благодаря длительной его циркуляции по многоветвистому замкнутому кольцу нейронов рефлекторного центра: возвратная ветвь аксона одного из этих нейронов контактирует с одним или несколькими интернейронами, которые, контактируя с исходным нейроном, замыкают круг и создают структурную основу для многократной циркуляции возбуждения и своеобразного «самоусиления».

  Содружественные и антагонистические взаимодействия рефлексов неразрывно связаны между собой и по существу представляют собой разные стороны единого координационного процесса. При наличии прирождённого «общего конечного пути» содружественные рефлексы суммируются и взаимно усиливают друг друга, а антагонистические ведут борьбу за этот путь, и «победивший» рефлекс на определённый период времени затормаживает своих конкурентов. В некоторых случаях, например под воздействием внешнего или внутреннего фактора (локального механического давления, гормона, специфического яда, поляризующего тока и т.п.), значительно и стойко повышается возбудимость центрального аппарата какого-нибудь рефлекса и этот аппарат временно становится своеобразным магистральным «общим конечным путём»: стимуляция рецептивных полей разнородных рефлексов, вместо адекватных им специфических рефлексов, вызывает или усиливает рефлекс, возбудимость центра которого была повышена предварительно. Эта форма координации рефлексов была выявлена и изучена в нескольких модификациях, известных в современной нейрофизиологии под название проторения путей, суммационного рефлекса, облегчения, и т.п. Считается, что нервный очаг в состоянии повышенной возбудимости или возбуждения оказывает тормозящее влияние на определённые элементы центральных структур разнородных рефлексов, отклоняет идущее по начальным звеньям их дуги возбуждение от обычного маршрута, как бы притягивает к себе, суммирует с собственным возбуждением и порождает или усиливает рефлекс, важный для организма на данном этапе. Координация рефлексов зависит также от функционального состояния их центрального аппарата; например, снижение его возбудимости при утомлении, действии отдельных нейро-гуморальных факторов и специфических ядов ведёт к тому, что даже доминировавшие раньше рефлексы легко уступают «общий конечный путь» др. рефлексам. Т. о., в основе многообразных форм координации рефлексов, как и координационной деятельности Ц. н. с. вообще, лежат активные по своей природе и противоположные по своим эффектам нервные процессы - возбуждение и торможение, различные комбинации и вариации распределения их в сложнейших макро- и микроструктурных элементах Ц. н. с., сложная динамика, взаимное проникновение, борьба и взаимодействие этих процессов.

  Субординация, специализация и локализация функций. Для деятельности Ц. н. с. характерна функциональная субординация, т. е. определённая соподчинённость между отдельными её органами, возникшая в процессе длительной эволюции. Неоднородность структуры и неравнозначность функций в Ц. н. с., а также соподчинённость между её частями намечаются на довольно ранних стадиях исторического развития организмов. Центральные нервные образования и рецепторы головы развиваются быстрее центральных нервных образований и рецепторов др. частей тела. Развитие ведущего отдела Ц. н. с. происходит не только по линии увеличения его массы, непрерывной дифференциации структуры и специализации функций уже сформировавшихся его отделов, но и по линии развития в нём всё новых центральных образований с рефлекторной деятельностью более высокого уровня и более важного значения, возглавляющих и регулирующих деятельность всех лежащих ниже их частей Ц. н. с. Этот процесс совершенствования, специализации, локализации и субординации функций Ц. н. с. достигает наиболее высокого уровня у высших млекопитающих животных и особенно у человекообразных обезьян и человека.

  Ц. н. с. находится в состоянии тонуса или тонического возбуждения даже при отсутствии каких-либо видимых внешних признаков её активности. Тоническое возбуждение Ц. н. с. - проявление общей рабочей готовности и благоприятный функциональный фон для возникновения и протекания активной деятельности. В тоническом возбуждении Ц. н. с. наглядно обнаруживается субординация между её образованиями, особенно в продолговатом, среднем и промежуточном мозге. Например, у высших животных хирургическая перерезка или холодовая блокада путей между продолговатым и спинным мозгом, т. е. прекращение субординационного влияния первого на второй, влечёт за собой развитие спинального шока - глубокое и продолжительное угнетение рефлексов спинного мозга. Последствием подобной перерезки на уровне передних бугров четверохолмия бывает т. н. -сильное тоническое сокращение всех разгибательных мышц и потеря животным способности активно принимать нормальную позу или поддерживать её.

  Ещё более ярко субординация между отделами Ц. н. с. проявляется в процессе её активной деятельности. При этом каждое вышележащее звено Ц. н. с. осуществляет более сложные по структуре и составу рефлексы, более совершенную их интеграцию с вовлечением также рефлексов, регулируемых нижележащими звеньями. Особенности рефлекторной деятельности основных «этажей» Ц. н. с. можно представить в следующем виде: рефлексы сегментов спинного мозга охватывают лишь отдельные органы (например, отдельные конечности); более совершенные рефлексы продолговатого мозга распространяются на деятельность отдельных систем органов (пищеварительной, дыхательной, сердечно-сосудистой, двигательного аппарата и т.д.); рефлексы среднего мозга охватывают всю скелетную мускулатуру тела и обеспечивают организацию таких сложных двигательных функций, как стояние и ходьба; образования промежуточного мозга рефлекторно регулируют и координируют деятельность внутренних органов всех систем организма во всевозможных сочетаниях в связи с осуществляемыми ими жизненно важными безусловными рефлексами - пищедобывательными, защитными, половыми и т.п. Большие полушария головного мозга способны не только совершенствовать все эти рефлексы и объединять их в более сложные комплексы, но и создавать качественно новые виды рефлексов - условные рефлексы. При этом чем выше уровень развития животного и уровень организации его Ц. н. с., тем сильнее «власть» высших её отделов над нижележащими, тем значительнее их участие в регулировании многообразных функций организма и управлении ими. Усиление в процессе эволюции значения высших отделов Ц. н. с. в многообразной жизнедеятельности организма определяется как церебрализация, энцефализация, или кортикализация, функций организма (см. ) .Однако и нижележащие отделы Ц. н. с. влияют на вышележащие; кроме того, снизу вверх поэтапно передаётся также вся информация от наружных и внутренних органов. Потому субординацию в Ц. н. с. следует рассматривать лишь как выражение превалирующего направления в сложном и многообразном взаимодействии между нервными образованиями разных уровней. Например, ретикулярная формация оказывает сильное активирующее и тормозящее воздействие на функциональное состояние почти всех частей Ц. н. с., в том числе и на кору больших полушарий головного мозга, которая в свою очередь влияет на функциональное состояние и деятельность ретикулярной формации и др. глубинных образований мозга, в том числе и на передаточные узлы восходящих трактов, регулируя тем самым поток получаемой по ним информации. Кольцевое взаимодействие между образованиями Ц. н. с. и саморегуляция их функций подтверждают правильность положения Павлова о ведущей роли коры больших полушарий головного мозга в объединённой и целостной деятельности всей Ц. н. с.

  Структурные и функциональные особенности Ц. н. с. обеспечивают многообразие и совершенство её деятельности в соответствии с потребностями организма, возникновение в случае необходимости новых форм координации. Богатый фонд «запасных возможностей» и компенсаторных приспособлений Ц. н. с. имеет важное биологическое значение как в условиях нормального существования организма, так и при всякого рода повреждениях периферических воспринимающих и исполнительных органов, приводящих и отводящих нервных структур и различных органов самой Ц. н. с. О патологии Ц. н. с. см. , , .

  Лит.:Прохаска Г., Физиология, или наука о естестве человеческом, пер. с нем., СПБ. 1822; Орбели Л. А., Лекции по физиологии нервной системы, 3 изд., М. - Л., 1938; Декарт Р., Избр. произв., пер. с франц. и лат., М., 1950; Ухтомский А. А., Собр. соч., т. 1, Л., 1950; Павлов И. П., Полное собрание соч., 2 изд., т. 1-6, М. - Л., 1951-52; Введенский Н. Е., Полное собрание соч., т. 4, Л., 1953; Сеченов И. М., Избр. произв., т. 1-2, М., 1952-56; Ройтбак А. И., Биоэлектрические явления в коре больших полушарий, ч. 1, Тб., 1955; Магнус Р., Установка тела, пер. с нем., М. - Л., 1962; Мэгун Г., Бодрствующий мозг, пер. с англ., 2 изд., М., 1965; Беритов И. О., Общая физиология мышечной и нервной системы, 3 изд., т. 2, М., 1966; Самойлов А. Ф., Избр. труды, М., 1967; Анохин П. К., Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968; Русинов В. С., Доминанта. Электрофизиологические исследования, М., 1969; Асратян Э. А., Очерки по физиологии условных рефлексов, М., 1970; Физиология высшей нервной деятельности, ч. 1-2, М., 1970-71; Костюк П. Г., физиология центральной нервной системы, К., 1977; Ливанов М. Н., Пространственная организация процессов головного мозга, М., 1972; Рабинович М. Я., Замыкательная функция мозга, М., 1975.

  Э. А. Асратян.

Рис. 2. Схема рефлекторной дуги с многоэтажной центральной частью: А - афферентный нейрон, Э - эфферентный нейрон; I-V уровни ветвей центральной части дуги.

Рис. 1. Схема рефлекторной дуги спинального рефлекса: а - трёхнейронная дуга; б - двухнейронная дуга; Р - рецептор; Э - эффекторный орган; 1 - афферентный нейрон; 2 - вставочный нейрон; 3 - эфферентный нейрон.

Рис. 3. Схема дивергенции (а) и конвергенции (б) нервных путей в спинном мозге: 1 - афферентный нейрон; 2 - интернейрон; 3 - эфферентный нейрон.