Биогеография

Биогеогра'фия(от био... и география ), наука о закономерностях распространения и распределения по земному шару различных биоценозов , а также животных, растений и микроорганизмов (видов, родов или других таксономических категорий). Б. пограничная наука, лежащая на стыке биологии и географии . Б. включает следующие разделы: географию организмов, в её состав входят: география микроорганизмов; география растений; география животных; общая география организмов; и географию растительного покрова и животного населения, в её состав входят: география микробоценозов; география фитоценозов (растительного покрова); география зооценозов (животного населения); география биоценозов.

  Некоторые авторы (французский учёный Э. Мартонн, советский учёный В. Г. Гептнер, чешский учёный Ф. Витасек, финские исследователи Л. Аарио и Х. Янус) полагают, что Б. лишь совокупность ботанической географии и зоогеографии , другие (советский учёный В. Б. Сочава) - что она представляет как бы надстройку над этими науками, изучающую наиболее общие закономерности географии органического мира Земли.

  Различные подразделы Б. развивались неодновременно. К началу 19 в. были накоплены сведения по географии животных и географии растений. Работы немецкого учёного А. Гумбольдта (начало 19 в.) положили начало исследованиям географии фитоценозов, достигшим значительных успехов в конце 2-й половины 19 в. (русский учёный И. Г. Борщов, немецкие учёные А. Шимпер, А. Гризебах, датский учёный Э. Варминг и др.). В конце 19 - начале 20 вв. разрабатывались некоторые проблемы географии биоценозов (польский учёный И. К. Пачоский, русские учёные Г. Ф. Морозов, В. Н. Сукачев) и географии зооценозов (немецкие учёные Э. Йегер, Ф. Даль, американские учёные Э. Форбс, В. Шелфорд и др.). География микроорганизмов и микробоценозов возникла в 20 в.; эти подразделы Б. должны быть отнесены к числу наиболее слабо разработанных. Задачи Б. были сформулированы немецким учёным А. Брауэром (1914). Сводные работы по Б. были опубликованы канадским учёным П. Дансеро (1957), советским учёным А. Г. Вороновым (1963); в применении к конкретной территории - С. Д. Матвеевым (1961); многочисленные исследования посвящены Б. Мирового океана и его частей (советский учёный Л. А. Зенкевич, 1963, и др.).

  Имеется ряд основных направлений Б.: ареалологическое, флористическое и фаунистическое, региональное, экологическое и историческое, в которых достигнуты определённые успехи. В области ареалологии установлены ареалы (области распространения) значительного числа видов, начато изучение законов размещения видов в пределах ареалов, разрабатываются способы картографирования ареалов и их структуры, в частности составления справочных и кадастровых карт. Флористические и фаунистические исследования охватили не все систематические группы в одинаковой степени; слабее изучена большая часть классов беспозвоночных животных и низших растений. Б. приближается к исследованию распределения географических элементов фауны и флоры по сообществам (например, неморальная фауна и флора ), а также к изучению степени участия этих элементов в различных сообществах (лесных, степных, луговых и т.д.). Региональная Б. подошла при выделении флористических и фаунистических регионов к необходимости учитывать не только эндемичные, но и характерные для данного региона таксоны, а также оценивать обилие особей различных видов. Выявлены крупные регионы (области, подобласти), единые для всех систематических групп животных, растений и микроорганизмов; однако выделение менее крупных регионов (округа, участки) не всегда оказывается возможным в связи с тем, что разные группы организмов, отличающиеся друг от друга по своим трофическим связям и др. особенностям, имеют и различные закономерности размещения. В экологической Б. всё большее значение приобретает исследование биомассы, биологической продуктивностии роли организмов в жизни природно-территориальных комплексов, в частности в преобразовании энергии; исследуются под этим углом зрения различные экологические группы организмов, входящие в состав сообществ, их значение в структуре сообществ, географические особенности взаимоотношений между организмами. Особое значение приобретает изучение биогеографических аспектов воздействия человека на организмы. Историческая Б. исследует влияние геологического прошлого Земли на современное распространение биоценозов и организмов. Достоверность историко-биогеографических построений зависит от достоверности используемых ею гипотез об изменении строения Земли и её органического мира в течение геологической истории.

  Б. пользуется методами: сравнительно-географическим (сравнение особенностей фауны, флоры, растительного покрова, животного населения различных природно-территориальных комплексов), экологическим (установление взаимодействия органического мира с другими компонентами природно-территориальных комплексов), количественным (установление закономерностей распределения биомассы и биологической продукции), историческим и картографическим.

  Б. относят к числу наук о биосфере,учение о которой было разработано В. И. Вернадским . Б. тесно связана с биоценологией , экологией , биогеоценологией . Предметы исследования Б. и биоценологии частично перекрываются: в состав Б. входит (наряду с другими подразделами) и география биоценозов.

  Б. представляет теоретическую основу рационального использования ресурсов растительного покрова и животного населения, разрабатывая нормы и сроки использования ресурсов в связи с особенностями географической среды; добыча пушных зверей и дичи, сбор лекарственного и технического растительного сырья, использование кормовых трав невозможны без знания обилия, прироста и др. количественных показателей в различных регионах. Разработка мер борьбы с вредителями сельского, лесного хозяйства и с возбудителями, носителями и переносчиками ряда болезней человека в значительной степени основывается на знании особенностей их распространения и количественных закономерностей распределения внутри ареала. Правильная организация охраны природы опирается на изучение биогеографических особенностей различных зон и физико-географических областей.

  В СССР существуют кафедры Б. в Московском и Ленинградском университетах и Отдел биогеографии в Институте географии АН СССР; работают комиссии Б. во Всесоюзном географическом обществе и его Московском филиале. Б. преподают на географических факультетах университетов. Всесоюзный институт научной и технической информации (ВИНИТИ) издаёт реферативный журнал «Биогеография».

  Лит.:Гептнер В. Г., Общая зоогеография, М., 1936; Воронов А. Г., Биогеография, М., 1963; его же. Некоторые проблемы биогеографии суши, «Вестник МГУ. География», 1968, № 5; 3енкевич Л. А., Биология морей СССР, М., 1963; Наумов Г. В., Краткая история биогеографии, М., 1969; Die Kultur der Gegenwart, herausgegeben von Paul Hinneberg, TI 3, Abt. 4, Bd 4, Lpz., 1914; Dansereau P., Biogeography. An ecological perspective, N. Y.. 1957,: Matvejev S., Biogeografija Jugoslavije. Osnovni principi, Beograd, 1961. См. также лит. при ст. Ботаническая география и Зоогеография .

  А. Г. Воронов.

Биогеосфера

Биогеосфе'ра(от био... , гео... и сфера ), оболочка земного шара, в которой сконцентрировано живое вещество планеты; расположена на границе контакта поверхностного слоя земной коры с воздушным океаном и в верхней части водной оболочки. Б. имеет ряд синонимов: слой сгущений жизни, плёнка жизни (В. И. Вернадский), биогеоценотический покров (В. Н. Сукачев), фитогеосфера (Е. М. Лавренко), эпигенема (Р. И. Аболин), витасфера (А. Н. Тюрюканов и В. Д. Александрова). Близко к Б. (по объёму) представление о ландшафтной оболочке Земли.

  В отличие от биосферы , включающей, по В. И. Вернадскому , помимо Б., также удалённые от неё части атмосферы и земной коры, Б. занимает только область концентрации живого вещества - плёнку, толщина которой варьирует от нескольких м(в степях, пустынях, тундрах) до десятков и сотен м(в лесных сообществах и морях). Одновременно функционирующая масса живого вещества в масштабе планеты невелика - около ¹/ ₆10 ^-6массы Земли, однако по своей деятельности и её последствиям она является, по Вернадскому, одной из самых могущественных геохимических сил планеты. Структура и активность Б. в пространстве очень неоднородны. Элементарными ячейками Б. являются биогеоценозы .

 Б. - единственная оболочка Земли, в которой возможны постоянное нахождение и нормальная всесторонняя деятельность человека. Из Б. человечество черпает почти все необходимые ему ресурсы: воду, кислород, топливо, продовольствие, сырьё для промышленности, строительства и др. Б. в свою очередь испытывает со стороны человечества непрерывно растущие разнообразные и глубокие воздействия (вплоть до разрушительных).

  Лит.:Вернадский В. И., Биосфера, т. 1-2, Л., 1926; Лавренко Е. М., О фитогеосфере, в кн.: Вопросы географии, в. 15, М., 1949; Сукачев В. Н., Основные понятия лесной биогеоценологии, в кн.: Основы лесной биогеоценологии, М., 1964; Дылис Н. В., Биогеосфера, ее свойства и особенности, «Изв. АН СССР. Серия биологическая», 1969, №4: Тюрюканов А. Н., Александрова В. Д., Витасфера Земли, «Бюлл. Московского общества испытателей природы», 1969, т. 74, в. 4.

  Н. В. Дылис.

Биогеохимические провинции

Биогеохими'ческие прови'нции,области на поверхности Земли, различающиеся по содержанию (в их почвах, водах и т.п.) химических элементов (или соединений), с которыми связаны определённые биологические реакции со стороны местной флоры и фауны. Состав почв влияет на подбор, распределение растений и на их изменчивость под влиянием тех или иных химических соединений или химических элементов, находящихся в почвах. Границы распространения определённой флоры или фауны в пределах одной почвенной зоны нередко совпадают с областью развития известных горных пород или геологических формаций. Хорошо известна специфическая растительность, распространённая на серпентинитах, известняках, в бессточных засоленных областях, на песках и т.п. Резкая недостаточность или избыточность содержания какого-либо химического элемента в среде вызывает в пределах данной Б. п. биогеохимические эндемии -- заболевания растений, животных и человека. Например, при недостаточности иода в пище - простой зоб у животных и людей, при избыточности селена в почвах - появление ядовитой селеновой флоры и многие другие эндемии.

  По генезису выделяются 2 типа Б. п.: 1) Б. п., приуроченные к определенным почвенным зонам в виде отдельных пятен или областей и определяемые недостаточностью того или иного химического элемента в среде. Например, для зон подзолистых и дерново-подзолистых почв Северного полушария, простирающихся почти через всю Евразию, характерны Б. п., связанные с недостаточностью иода, кальция, кобальта, меди и др. Подобные Б. п. с характерными для них эндемиями (зоб, акобальтоз, ломкость костей у животных и т.п.) не встречаются в соседней зоне чернозёмов. Причина лежит в большой подвижности ионов I, Ca, Со, Cu и др., легко вымываемых из подзолистых почв. Подобный процесс имеет место и в аналогичных почвах Южного полушария. Этот тип Б. п. носит негативный характер, т.к. возникает в результате недостаточности того или иного химического элемента в среде. 2) Б. п. и эндемии, встречающиеся в любой зоне. В этом смысле они имеют интразональный характер и возникают на фоне первичных или вторичных ореолов рассеяния рудного вещества месторождений, солёных отложений, вулканогенных эманаций и т.п. Например, борные Б. п. и эндемии (среди флоры и фауны) обнаружены в бессточных областях; флюороз человека и животных - в области недавно действующих вулканов, месторождений флюорита и фторапатита; молибденозис животных - в пределах месторождений молибдена и т.п. Этот тип провинций и эндемий имеет преимущественно позитивный характер, поскольку связан с избыточным содержанием химических элементов в среде.

  Химические элементы, образующие хорошо растворимые соединения в почвенных условиях, вызывают наиболее сильную биологическую реакцию у местной флоры. Имеет значение и форма нахождения химических элементов в среде. Например, молибден вызывает у животных заболевание только в районах с щелочными почвами (молибденовая кислота даёт растворимые соединения с щелочами); в районах кислых почв избыток молибдена не вызывает заболеваний и т.п. Химические элементы Ti, Zr, Hf, Th, Sn, Pt и многие другие, не образующие в почвенных условиях легкоподвижных растворимых соединений, не вызывают образования Б. п. и эндемий.

  В пределах Б. п. различают 2 вида концентрации организмами химических элементов: групповой, когда все виды растений в данной провинции в той или иной степени накапливают определённый химический элемент, и селективный, когда имеются определённые организмы-концентраторы того или иного химического элемента вне зависимости от уровня содержания этого элемента в среде. Известны различные виды растений, которые в Б. п. концентрируют определённые элементы и подвергаются при этом изменчивости. К ним относятся специфическая галмейная флора (концентрирующая Zn), известковая, селеновая, галофитная, серпентинитовая флора и мн. др.

  В зависимости от конституционных свойств данного вида организма и особенно при длительном изолированном существовании его в той или иной Б. п. возникает изменчивость организмов - появление физиологических рас (без видимых внешних изменений), морф, вариаций, подвидов и видов. Это сопровождается повышением содержания в организмах соответствующих химических элементов - Cu, Zn, Se, Sr и др. Появляются также химические мутанты с изменением в ядрах клеток числа хромосом и т.п.; изменчивость может приобрести наследственный характер, особенно у микробов.

  Многие редкие и рассеянные химические элементы (микроэлементы) играют значительную физиологическую роль, входя в физиологически важные органические соединения у организмов - в дыхательные пигменты, ферменты, витамины, гормоны и другие акцессорные физиологически важные вещества.

  Известно более 30 химических элементов (Li, В, Be, С, N, F, Na, Mg, Al, Si, P, S Cl, K, Са, V, Mn, Cu, Zn, As, Se, Br, Mo, I, Ba, Pb, U и др.), с которыми связано образование Б. п., эндемий и появление организмов-концентраторов.

  На основе изучения химической экологии Б. п. в практику борьбы с соответствующей эндемией в Б. п. широко вошло использование химических элементов (В, Сu, Mn, Со, I и др.) в качестве удобрения или подкормки животных. На основе изучения содержания химических элементов в почвах и растениях был создан биогеохимический метод поисков полезных ископаемых. В геологическом прошлом Б. п. также играли значительную роль в отборе и изменении флоры и фауны. Реконструкция палеобиогеохимических провинций может многое объяснить в эволюции органического мира.

  Лит.:Виноградов А. П., Геохимия редких и рассеянных химических элементов в почвах, 2 изд., М., 1957; Биогеохимические провинции и их роль в органической эволюции, «Геохимия», 1963, № 3.

  А. П. Виноградов.

Биогеохимические эндемии

Биогеохими'ческие эндеми'и,заболевания растений, животных или человека, вызываемые недостатком или избытком в среде определённых химических элементов. См. Биогеохимические провинции .

Биогеохимические эндемики

Биогеохими'ческие энде'мики(от греч. йndmos - местный), формы растений, микроорганизмов, а иногда и животных, распространение которых ограничено какой-либо геохимической провинцией . Появление Б. э. связано с влиянием геохимических факторов среды; наблюдается чаще в горных районах, где резче проявляется химическая мозаичность (в горных породах, почвах, воде, см. Биогеохимические провинции ). К Б. э. относятся растения различных систематических групп: мхи, печёночники, папоротники, хвойные, покрытосеменные. Так, галмейная фиалка (Viola lutea var. calaminaria) распространена в Средней и Южной Европе на почвах, богатых цинком; серпентинитовый папоротник (Asplenium serpentini) - в Средней Европе на почвах, богатых никелем и хромом; смолёвка кобальтовая (Silena cobalticola) произрастает в Центральной Африке только на медных месторождениях; селеновый астрагал (Astragalus pattersonii) в Северной Америке обычно приурочен к почвам, богатым селеном. Т. о., Б. э. могут служить индикаторами, указывая на присутствие в почве тех или иных минералов (см. Индикаторные растения ). Из микроорганизмов к Б. э. могут быть отнесены серобактерии и железобактерии . См. также Биоиндикаторы .

  Лит.:Ковальский В. В., Петрунина Н. С., Геохимическая экология и эволюционная изменчивость растений, в кн.: Проблемы геохимии, М., 1965.

  Н. С. Петрунина.

Биогеохимия

Биогеохи'мия,часть геохимии , изучающая геохимические процессы, происходящие в биосфере при участии организмов. Миграция химических элементов на Земле не может быть понята без учёта влияния организмов. Отражение биогеохимических процессов находит место на геологических картах. Впервые задачи Б. были сформулированы в СССР академиком В. И. Вернадским и разрабатывались в специально созданной биогеохимической лаборатории (ныне институт геохимии и аналитической химии им. В. И. Вернадского АН СССР). Проблемы Б. широко изучаются в СССР и за рубежом.

  Б. рассматривает не отдельные особи или виды организмов, а всю их совокупность, т. н. живое вещество, выраженное в массе, химическом составе и энергии, которую оно привносит в биогеохимические процессы. Живое вещество неравномерно распределяется по поверхности Земли. Известны области его скопления, или сгущения, например планктона в океанах и морях, лесов на суше, гумуса, торфяника в почвах; плотность населения неравномерна и в значительной степени зависит от почвенно-климатических зон. Растительные организмы составляют главную массу живого вещества (около 1% падающей солнечной энергии поглощается растениями, что эквивалентно 3ґ10 ¹⁴ кгуглерода: это примерно соответствует массе живого вещества на земном шаре; см. фотосинтез ). Одна масса живого вещества не даёт правильного представления об интенсивности участия его в биогеохимических процессах. Огромное значение имеет скорость размножения организмов, т. е. общая продукция органического вещества, образуемая за определённое время. Особенно это относится к низшим организмам - бактериям, грибкам, водорослям и др., обладающим высокой скоростью размножения. В состав живого вещества входят все известные химические элементы и их изотопы. Но основную массу любого организма составляет ограниченное число известных химических элементов (см. табл.), которые в условиях биосферы образуют легкоподвижные и легкорастворимые соединения, например газы CO ₂или NH ₃, H ₂O, ионы Н ⁺, OH ^-, NO ₃ ^-,  Na ⁺, К ⁺, Са ²⁺, Mg ²⁺, а также тяжёлые металлы, образующие высокоокисленные комплексные ионы.

  Химические элементы, не образующие, подобно, например, Ti, Zr, Th, в биосфере растворимых и легкоподвижных соединений, несмотря на их заметное количество в породах земной коры, в организмах содержатся лишь в очень малых количествах. Организмы не повторяют полностью химические состава среды, а активно выбирают те или иные соединения. Нередко тот или иной вид организмов накапливает определённый химический элемент, т. е. химический состав организмов является характерным признаком для определённого вида. Т. о., организмы выполняют геохимическую функцию, участвуя в биогенной миграции того или иного химического элемента. Например, кальций издавна использовался организмами для образования скелета в виде CaCO ₃. Эта очень древняя геохимическая функция была характерна для многих низших организмов. Позже, наряду со скелетом из CaCO ₃, появились организмы со скелетом из фосфата кальция (в первую очередь среди брахиопод), который утвердился и у всех высших организмов. У многих древних низших организмов (включительно до морских губок) встречается также скелет из кремнекислоты. Это указывает на направление эволюции организмов.

  Участие живого вещества в биогеохимических процессах проявляется прямо либо косвенно. Так, после гибели организмов живое вещество непосредственно участвует в образовании диатомита, известняков, углей, нефтей и др. Зелёные растения в результате фотосинтетической деятельности создают всю массу кислорода современной атмосферы Земли. Морские водоросли концентрируют значительные количества иода; после их гибели в морских илах происходят захоронение и процесс превращения органического детрита в вещество нефтей. В результате выпрессовывания из захороненных илов жидкой нефти в пористые породы (пески и другие коллекторы) выдавливаются иловые воды, содержащие большое количество иода.

  Среднее содержание некоторых химических элементов в земной коре, почвах и организмах (% по массе, данные на 1968)

  Ещё более разнообразно косвенное влияние организмов и продуктов их жизнедеятельности на геохимические процессы. Микроорганизмы участвуют, например, в окислении соединений железа, марганца и других элементов, что ведёт к выпадению их из природных растворов и отложению в осадках. Микроорганизмы восстанавливают сульфаты, образуя биогенные месторождения серы и т.д. Под влиянием живого вещества изменяются во времени геохимические процессы. Так, когда на Земле ещё не было биосферы, уран, германий и ванадий концентрировались в осадочных железных рудах, а с её появлением уран, ванадий и германий накапливаются и в некоторых ископаемых углях и битумах.

  Исключительную роль живое вещество наряду с H ₂O и CO ₂играет в процессах выветривания и образования осадочных пород (биогенных осадков в морях и океанах). Представляет интерес участие организмов в процессах разделения близких по свойствам пар химических элементов, например Si/Ge, Fe/Mn, K/Na, Ca/Sr и т.д. В свою очередь среда обитания отражается на составе организмов. В пределах т. н. биогеохимических провинций возникают формы организмов, накапливающие иногда значительные количества химического элемента, т. е. имеет место интенсивная биогенная миграция. Известно также, что организмы участвуют в нарушении изотопного состава ряда лёгких химических элементов (углерода, кислорода, серы). Как правило, в биогенных процессах организмами поглощаются преимущественно более лёгкие изотопы.

  Огромную биогеохимическую роль выполняет в результате своей геологической. деятельности человек. Ежегодно из недр Земли извлекается до нескольких десятков тгорной породы на душу населения. Человек влияет на химический и изотопный состав атмосферы, биосферы и земной коры, и это влияние с каждым столетием непрерывно растет.

  Лит.:Вернадский В. И., Химическое строение биосферы Земли и ее окружения, М., 1965; Виноградов А. П., Химический элементарный состав организмов моря, «Труды Биогеохимической лаборатории АН СССР», 1935-44, т. 3, 4, 6.

  А. П. Виноградов.

Биогеоценоз

Биогеоцено'з(от био... , гео... и греч. koinуs - общий), взаимообусловленный комплекс живых и косных компонентов, связанных между собой обменом веществ и энергии; одна из наиболее сложных природных систем. К живым компонентам Б. относятся автотрофные организмы (фотосинтезирующие зелёные растения и хемосинтезирующие микроорганизмы) и гетеротрофные организмы (животные, грибы, многие бактерии, вирусы), к косным - приземный слой атмосферы с её газовыми и тепловыми ресурсами, солнечная энергия, почва с её водо-минеральными ресурсами и отчасти кора выветривания (в случае водного Б. - вода). В каждом Б. сохраняется как однородность (гомогенная или чаще мозаичногомогенная) состава и строения компонентов, так и характер материально-энергетического обмена между ними. Особенно важную роль в Б. играют зеленые растения (высшие и низшие), дающие основную массу живого вещества. Они производят первичные органические материалы, вещество и энергия которых используются самими растениями и по цепям питания передаются всем гетеротрофным организмам. Зелёные растения через процессы фотосинтеза, дыхания поддерживают баланс кислорода и углекислого газа в воздухе, а через транспирацию участвуют в круговороте воды . В результате отмирания организмов или их частей происходит биогенная миграция и перераспределение в почве элементов питания (N, P, К, Ca и др.