Основы общей экологии

Темы докладов на семинарских занятиях

1. Предтечи экологии и их вклад в развитие науки.

2. «Золотой век» теории экологии.

3. Современная экология: крушение надежд на создание точной науки.

Часть 1. Аутэкология

Аутэкология, изучающая отношения организмов к условиям среды, – наиболее старый раздел общей экологии. По существу как аутэкологию понимал экологию Э. Геккель. Аутэкологом был и Ч. Дарвин – автор теории приспособления организмов к условиям среды путем естественного отбора.

В состав этого раздела экологии входят характеристика факторов среды (факториальная экология) и способов приспособления (адаптаций) организмов к различным ее условиям. В ХХ в. аутэкология пополнилась новыми разделами о функциональной роли организмов в экосистеме и их жизненных стратегиях.

Аутэкология исследует отношения организмов к условиям среды на уровне видов, что необходимо как для изучения популяций (это позволяет вынести «за скобки» те признаки, которые характерны для всех популяций одного вида), так и для изучения экосистем, элементами которых являются виды.

Глава 2. Факторы среды

Факторы среды исследуются разными науками: климат – климатологией, рельеф – геоморфологией, почвы – почвоведением, закономерности распределения вод и их качество – гидрологией и гидрохимией и т.д. Однако экология изучает факторы среды не сами по себе, а их влияние на организмы, т.е. предлагает как бы взглянуть на каждый фактор «глазами» разных организмов.

Факторы среды делятся на абиотические, то есть факторы неорганической, или неживой, природы, и биотические – порожденные жизнедеятельностью организмов.

Совокупность абиотических факторов в пределах однородного участка называется экотопом, вся совокупность факторов, включая биотические, – биотопом.

К абиотическим факторам относятся:

1. климатические – свет, тепло, воздух, вода (включая осадки в различных формах и влажность воздуха), ветер;

2. эдафические, или почвенно-грунтовые, – механический и химический состав почвы, ее водный и температурный режим;

3. топографические – условия рельефа.

Климатические и эдафические факторы во многом определяются географическим положением экотопа – его удаленностью от экватора и от океана и высотой над уровнем моря.

Специфические абиотические факторы в водных экосистемах – глубина водной толщи, характер грунта на дне водоема, химический состав, прозрачность и температура воды, течение (или волны).

Абиотические факторы разделяются на прямые и косвенные.

Прямые факторы непосредственно влияют на организмы. Их примеры: влажность почвы и воздуха, температура, свет, богатство почвы и воды элементами минерального питания, скорость течения воды и др.

Косвенные факторы действуют на организмы опосредствованно – через прямые факторы. Их примеры: географическая широта и удаленность от океана, рельеф (высота над уровнем моря и экспозиция склона), гранулометрический состав почвы, прозрачность воды.

По градиенту географической широты с севера на юг в силу изменения угла падения солнечного света возрастает количество энергии Солнца, поступающей на единицу поверхности Земли, при удалении от океана – падает количество осадков. Эти закономерности известны с конца XVIII столетия, а в начале ХХ столетия стали популярными схемы «идеальных материков» с координатами «расстояние от экватора/расстояние от океана» или среднегодовая температура и среднегодовое количество осадков (рис. 1). На «идеальном материке» показано распределение биомов – крупных экологических вариантов экосистем (см. 11.7). Для европейской части России была построена профильная схема изменения экологических факторов от Северного ледовитого океана до зоны пустыни (рис. 2).

Рис. 1. Схема распределения биомов на «идеальном континенте» в зависимости от основных климатических параметров (по Волобуеву, 1956).

Рис. 2. Схема изменения основных экологических факторов на профиле «тундра – пустыня» в европейской части России.

С подъемом в горы также изменяется климат (количество осадков и температурный режим); экспозиция и крутизна склона влияют на интенсивность прогревания поверхности почвы и режим ее увлажнения. В среднем с повышением высоты над уровнем моря на 100 м среднегодовая температура уменьшается на 0,5°C, однако изменения климата на этом градиенте зависят от географической широты и удаленности от океана: широтный, долготный и высотный градиенты взаимодействуют.

Так нижняя граница леса в южных районах (Кавказ, Тянь-Шань) проходит на высоте около 2000 м, а в лесной зоне средней полосы лесной пояс начинается «от нуля». Велики различия климата, связанные с экспозицией, от которой зависит интенсивность поступления на поверхность солнечной энергии. Климатические пояса и соответствующие им пояса растительности всегда «наклонены» на север. В степной зоне пояс леса на северных склонах спускается на 100–200 м ниже, чем на южных, а в зоне пустынь по южным склонам леса нет вообще.

В горах Санта-Каталина Р. Уиттекером (1980) было изучено распределение экосистем в зависимости от высоты над уровнем моря и экспозиции («градиента топографического увлажнения»). По хорошо прогреваемым южным склонам все типы экосистем поднимаются выше, чем по холодным северным (рис. 3).

Рис. 3. Распределение основных типов экосистем в зависимости от высоты над уровнем моря и экспозиции в горах Санта-Котолина (по Уиттекеру, 1980).

Гранулометрический состав почвы влияет на растения и почвенную фауну через режим увлажнения и динамику питательных элементов.

Биотические факторы являются следствием взаимоотношений организмов. Для растений – это конкуренция, влияние животных (фитофаги, паразиты, опылители, распространители плодов и семян), грибов (микоризные, паразитические), бактерий (азотфиксирующие и болезнетворные), вирусов. Для животных – это конкуренция, влияние хищников, патогенных микроорганизмов, растений (для фитофагов).

Факторы, связанные с влиянием человека, выделяются в отдельную группу антропогенных. К наиболее существенным антропогенным факторам относятся следующие: химическое загрязнение воды, атмосферы и почвы, техногенное нарушение экосистем при разработке полезных ископаемых, выпас скота, рекреационное влияние, промысел животных (включая лов рыбы), заготовка растительного сырья. Особую роль человек играет как агент переселения видов из одного района в другой. Биологические инвазии, спровоцированные человеком, в настоящее время приняли катастрофические масштабы (см. 12.9).

В настоящее время роль антропогенных факторов резко возросла, и потому изучение последствий их влияния и разработка способов регулирования отношений человека и природы являются важнейшими проблемами прикладной экологии (инвайронменталистики).

Контрольные вопросы

1. Перечислите основные абиотические факторы среды.

2. Расскажите о косвенных экологических факторах.

3. Дайте общую характеристику антропогенным факторам.

Прямые абиотические факторы подразделяются на факторы-условия и факторы-ресурсы.

По М. Бигону и др. (1989), условия – это изменяющиеся во времени и пространстве факторы среды обитания, на которые организмы реагируют по-разному, но эти составляющие среды не расходуются: один организм не может сделать их более доступными или недоступными для других. К числу факторов-условий относятся температура, влажность воздуха, соленость воды и скорость ее течения, реакция (рН) почвенного раствора, содержание в воде и почве загрязняющих веществ, которые не используются растениями как элементы питания.

В отличие от факторов-условий, факторы-ресурсы расходуются организмами в процессе жизнедеятельности, и потому один более сильный организм может «съесть» ресурсов больше, а другому, более слабому, их останется меньше.

Для растений ресурсами являются свет, вода, элементы минерального питания, диоксид углерода, для насекомоопыляемых – насекомые-опылители (ветер как опылитель является фактором-условием). Для животных-фитофагов ресурсом являются растения, для зоофагов (хищников) – живые животные, для детритофагов-сапротрофов и редуцентов (бактерии, грибы) – мертвое органическое вещество. Для большинства организмов необходимым ресурсом является кислород.

Примечания

1

Идеи Ламарка о закономерностях адаптивной эволюции в результате заданного Богом порядка вещей по «ступеням прогрессии» лежат в основе гипотезы номогенеза, то есть направленной эволюции по программе, которая неизвестна науке. Представления Ламарка об эволюции являются альтернативой синтетической теории эволюции, связанной с именем Ч. Дарвина, и позволяют лучше объяснить гигантское разнообразие форм органического мира.биоценозом. Этот научный термин был предложен К. Мебиусом в 1877 г. После введения в научный обиход понятия «экосистема» в нем отпала необходимость, так как без условий среды биоценоз существовать не может. Совокупность видов, составляющих живое население экосистемы, можно называть биотой.

2

В истории науки вряд ли найдется другая фигура, роль которой оценивалась так неоднозначно, как Мальтус. На основе открытой им экспоненциальной модели роста численности популяций Мальтус дал прогноз неизбежности перенаселения и голода: рост темпов производства продуктов питания в значительной степени отстает от скорости приращения народонаселения. Мальтус сделал вывод, что сохранение человечества возможно только благодаря войнам и болезням (о других более гуманных способах регулирования роста народонаселения через снижение рождаемости в его время еще не знали). Классики марксизма-ленинизма прочно приклеили к фамилии Мальтуса эпитет человеконенавистника, а обвинение в мальтузианстве стало одним из самых опасных ярлыков, который навешивали на инакомыслящих. Репутации Мальтуса повредило и то, что его идеи были восприняты идеологами фашизма в Германии, которые, опираясь на них, обосновали необходимость уничтожения целых народов, для того чтобы в ограниченном пространстве ресурсов могли безбедно существовать представители «лучшей» арийской расы. Для реабилитации имени Мальтуса в нашей стране много сделал Н.Ф. Реймерс (1989).

3

Следует заметить, что генетическая классификация почв родилась в России в силу значительной меридиональной протяженности евразийского материка и слабого влияния на широтную зональность океана. В США, где на явления широтной зональности и вертикальной поясности в больше мере, чем в Евразии, влияет близость океана, русский генетический подход не прижился.

4

Совокупность совместно обитающих видов (без условий среды) называется биоценозом. Этот научный термин был предложен К. Мебиусом в 1877 г. После введения в научный обиход понятия «экосистема» в нем отпала необходимость, так как без условий среды биоценоз существовать не может. Совокупность видов, составляющих живое население экосистемы, можно называть биотой.

Конец бесплатного ознакомительного фрагмента.