Последовательности последовательностей

Мы видим все меньше и меньше временных изменений информации по мере того, как она поднимается по иерархии зон коры головного мозга. В первичных визуальных зонах вроде V1 совокупность активных клеток быстро изменяется по мере того, как несколько раз в секунду на сетчатку поступают новые паттерны. А вот в визуальной зоне IT возбужденные клетки более стабильны. Что же происходит? Каждая область коры владеет определенным репертуаром последовательностей, подобным репертуару певца. Последовательности-песни могут быть о чем угодно: как шумит прибой, как выглядит лицо вашей матери, как пройти от вашего дома к магазину на углу, как произносится слово «попкорн», как тасовать колоду карт.

Мы даем имена песням, и каждая зона коры тоже дает имена всем последовательностям, которые ей известны. Это «имя» – группа клеток, чья коллективная активность обозначает объекты последовательности (пока не думайте о том, как выбирают клетки для того, чтобы обозначать последовательность, – с этим мы разберемся чуть позже). Означенные клетки будут активны, пока длится последовательность, и именно это «имя» передается вверх по иерархии. До пор пока входные сигналы являются частью прогнозируемой последовательности, зона коры головного мозга посылает к высшим зонам одно и то же «имя».

Зона, принимающая входные сигналы, словно отправляет наверх сообщение: «Вот имя последовательности, которую я вижу, слышу или осязаю. Отдельные ноты, контуры или качество поверхности не имеют значения. Я обязательно вам сообщу, если произойдет что-то новое или непредвиденное». Так, например, высшая зона зрительной иерархии сообщает ассоциативной зоне: «Я вижу лицо. Каждая саккада дает фиксацию на различных частях лица. Я вижу различные части лица в определенной последовательности, но это точно одно и то же лицо. Я вам сообщу, если встретится что-то новое». Таким образом, предсказуемой последовательности событий соответствует «имя» – постоянный паттерн импульсов от возбужденных клеток. Продвигаясь вверх по иерархической пирамиде, мы будем видеть это снова и снова. Одна зона может заниматься распознаванием звуков, из которых состоят фонемы: она посылает сигнал, представляющий фонемы, – в более высокую зону иерархии. Следующая зона распознает последовательность фонем и формирует из них слова. Следующая, более высокая, зона распознает слова и формирует из них фразы и так далее. Не забывайте, что в более низких зонах «последовательность» может быть относительно простой, например, кромка чего-либо, передвигающаяся в пространстве.

Давая имена прогнозируемой последовательности сигналов в каждой зоне иерархии, мы получаем все более и более высокую стабильность наверху иерархии. Так создаются инвариантные репрезентации.

Обратный процесс происходит, когда сигнал перемещается по обратной связи вниз по иерархии: устойчивые репрезентации «разворачиваются» в последовательности сигналов. Предположим, вы решили вспомнить содержание Геттисбергской речи Линкольна, которую учили в седьмом классе. В одной из верхних зон коры вашего головного мозга хранится модель, которая является репрезентацией известной речи Линкольна. Сначала модель разветвляется на последовательности фраз. Зоной ниже каждая фраза разворачивается в последовательности слов. На этом этапе сигнал расщепляется и движется в зрительную и моторную зоны коры головного мозга. Спускаясь по моторному пути, каждое слово расщепляется на усвоенную последовательность фонем. В конце концов, на самом низком уровне, каждая фонема расщепляется на последовательность артикуляционных команд, обеспечивающих произнесение звуков. Чем ниже по иерархии мы спускаемся, тем быстрее меняются сигналы. Одна цельная репрезентация, хранящаяся в высшей зоне иерархии, преобразуется в продолжительную и сложную последовательность звуков речи.

По мере того как информационный поток спускается вниз по иерархии, инвариантность приобретает особое значение. Если вы хотите напечатать Геттисбергскую речь, не произнося ее вслух, то начнете с той же самой репрезентации из высшей зоны. В следующей зоне сигнал разделится на фразы, потом – на слова. До этого момента никаких различий не наблюдается. Но далее моторная зона коры головного мозга избирает иной путь. Слова расщепляются на буквы, а затем формируются мышечные команды, поступающие к вашим пальцам с тем, чтобы вы начали печатать. Итак, усвоенная вами речь Линкольна представлена в головном мозге в виде инвариантной репрезентации. Нет никакой разницы в том, будете ли вы ее произносить, печатать на компьютере или записывать от руки. Обратите внимание: вам не нужно запоминать речь дважды (раз для письменного воспроизведения и второй – для устного произношения). Единожды усвоенная информация о речи Линкольна может привести к различным поведенческим проявлениям. В любой зоне коры головного мозга инвариантный сигнал может разветвляться и передвигаться вниз по иерархии различными путями.

Как еще одно проявление эффективной работы головного мозга, репрезентации простых объектов из нижней части иерархии корковых зон могут использоваться повторно для формирования разных последовательностей сигналов в высших зонах. Например, нам не нужно запоминать один набор слов и фонем для воспроизведения вслух Геттисбергского обращения и совершенно другой набор – для речи Мартина Лютера Кинга «У меня есть мечта», хотя эти два выступления имеют некоторые общие слова. Иерархия вложенных последовательностей обеспечивает повторное использование объектов более низкого уровня (например, слов, фонем, букв). Это исключительно эффективный способ хранения информации о внешнем мире и его структуре, и он очень сильно отличается от принципов работы компьютера.

В сенсорных областях происходит такое же разворачивание последовательностей, как и в моторных зонах. Этот процесс позволяет вам ощущать и воспринимать все многообразие объектов окружающей среды. Когда вы подходите к холодильнику за порцией мороженого, зрительная зона коры головного мозга активизируется на многих уровнях. На высшем уровне вы постоянно «видите» холодильник. На более низких уровнях зрительное ожидание подразделяется на серию более специфических, локализированных на отдельных объектах зрительных сигналов. Зрительное восприятие холодильника складывается из фиксаций взгляда на ручке дверцы, самой дверце, прикрепленных магнитах, детских рисунках и так далее. За несколько миллисекунд, которые проходят в период саккады от одного свойства холодильника к другому, прогнозы результатов каждой саккады устремляются вниз по зрительной иерархии. До тех пор пока прогнозы от саккады до саккады оправдываются, высшие зоны зрительного восприятия твердо уверены в том, что вы действительно видите перед собой свой холодильник. Обратите внимание, что в отличие от строгого порядка слов в Геттисбергском обращении, та последовательность паттернов, с которой вы имеете дело в случае с холодильником, может оказаться изменчивой. Поток входных сигналов и прогнозы о них зависят от ваших действий. Значит, в случаях, подобных этому, разветвляющиеся сигналы не являются стабильной последовательностью, но по сути своей процесс все равно остается одним и тем же: стабильные, мало меняющиеся репрезентации высшего уровня, которые разветвляются в быстро меняющиеся паттерны низших корковых зон.

Тот способ, которым мы запоминаем последовательности и представляем их под каким-либо именем во время передвижения информационных потоков вниз и вверх по иерархии коры головного мозга, чем-то напоминает иерархию армейских команд. Генерал отдает приказ: «На зиму перебросьте военные части во Флориду». Простая команда высшего уровня по мере ее передвижения вниз по армейского иерархии расщепляется на все более детализированные последовательности команд. Подчиненные генерала знают, что команда требует определенной последовательности шагов, таких как приготовления к передислокации, транспортировка во Флориду, подготовка к обустройству на новом месте. Каждый из этих шагов разбивается, в свою очередь, на еще более специфические задания, которые адресуются подчиненным. На нижней ступени иерархии будут стоять тысячи рядовых солдат, предпринимающих десятки тысяч физических шагов для того, чтобы военные части были переведены во Флориду. Что касается обратной связи, то на каждом уровне формируются отчеты о проделанной работе. В результате генерал получает доклад: «Передислокация во Флориду осуществлена успешно», но при этом не вникает во все подробности инициированного им процесса.

У данного правила есть исключение. Если возникает проблема, которая не может быть разрешена подчиненными на соответствующем низком уровне, запрос передается к более высоким уровням иерархии до тех пор, пока решение не будет найдено. Но офицер, который знает, как решить возникшую проблему, не рассматривает ее как исключение. То, что является неожиданной проблемой для его подчиненных, для него самого является следующим по списку заданием – он лишь отдает подчиненным новые команды. Кора головного мозга функционирует по аналогичному принципу. Когда происходит неожиданное событие (поступают непрогнозированные сигналы), информация передается в более высокие по иерархии зоны коры головного мозга до тех пор, пока возникшая трудность будет разрешена. Если более низкие зоны не в состоянии спрогнозировать поступающие сигналы, они классифицируют их как ошибку и передают в высшие «командные центры». Процедура повторяется до тех пор, пока следующая зона не сможет распознать поступающий сигнал.

Каждая зона коры головного мозга устроена так, что старается сохранять и активизировать последовательности сигналов. Однако такое представление о мозге является слишком упрощенным. Давайте немного усложним нашу модель.

Сигналы поступают в зоны коры головного мозга по тысячам или даже миллионам аксонов. Эти аксоны идут от самых разных областей и по ним передаются самые разные последовательности сигналов. Потенциальное количество сигналов на одной тысяче аксонов превышает количество молекул во Вселенной. Каждая зона коры головного мозга на протяжении всего времени своего существования воспринимает лишь небольшую часть этого невероятного количества сигналов.

Возникает вопрос: из чего состоят последовательности сигналов, сохраняющиеся в различных зонах неокортекса? Я предполагаю, что сначала зона классифицирует входные сигналы на основе ограниченного числа возможных вариантов, а потом формирует последовательности.

Представьте себе, что вы – зона коры головного мозга. Ваша задача состоит в том, чтобы рассортировать цветные листы бумаги. У вас есть десять ведер, каждое из которых помечено определенным цветом. Одно ведро предназначено для листов зеленого цвета, другое – для красных, следующее – для желтых и так далее. Каждый из предлагаемых вам листов немного отличается по цвету. Поскольку количество существующих в мире цветов не ограничено, то не найдется даже двух листов бумаги одинакового цвета. Иногда очень легко определить, в какое из ведерок нужно отправить лист, а порой наоборот – очень трудно. Лист, окрашенный в промежуточный между красным и оранжевым цвет, можно бросить и в то, и в другое ведро, но вам нужно выбрать только одно, даже если вы сделаете это наугад. Задача данного упражнения состоит в том, чтобы показать, как мозг должен классифицировать сигналы. Зоны коры головного мозга именно этим и занимаются, с той лишь разницей, что у них не имеется контейнеров, в которые они бы помещали сигналы.

А сейчас вам выпадает шанс найти последовательность. Вы замечаете, что листы очень часто следуют в таком порядке: красный, красный, пурпурный, оранжевый, зеленый. Вы присваиваете этой последовательности имя «ккпоз». Обратите внимание, что распознавание какой бы то ни было последовательности было бы невозможным, если бы вы сначала не рассортировали все листы по десяти ведрам. Не рассортировав листы по десяти из возможных категорий, вы бы не смогли определить, что две последовательности одинаковы.

Сейчас вы собираетесь проанализировать все входные сигналы – цветные листы бумаги, соответствующие в нашей аналогии сигналам, получаемым из низших зон коры головного мозга. Вы сортируете их и пытаетесь обнаружить последовательности. Оба шага – сортировка и формирование последовательностей – являются необходимыми для создания инвариантных репрезентаций, и любая зона коры головного мозга именно этим и занимается.

Процесс формирования последовательностей окупается с лихвой, когда входные сигналы неоднозначны, как, например, лист бумаги, который можно назвать и красным, и оранжевым. Допустим, вам предстоит определиться, какое ведро выбрать для этого листа, даже если вы не уверены наверняка в своем выборе. Зная наиболее вероятную последовательность для серии входных сигналов, вы сможете использовать эти знания для классификации неоднозначных входных сигналов. Если вы считаете, что попали на «ккпоз»-последовательность, поскольку вам попались два красных, зеленый и пурпурный цвета, то у вас формируется ожидание, что следующий цвет будет оранжевым. Но оказывается, что следующий лист совсем не оранжевый, он, скорее, нечто между красным и оранжевым. Вполне может быть, что он даже более близок к красному цвету, чем к оранжевому. Вы же ожидали «ккпоз»-последовательность, вы знакомы с ней, поэтому положите лист в ведро, предназначенное для оранжевых листов. В сомнительных случаях вы наверняка воспользуетесь контекстом известных последовательностей.

Этот феномен постоянно подтверждается в повседневной жизни. Когда люди разговаривают, то часто «глотают» отдельные слова, понять которые вне контекста было бы невозможно. Тем не менее такая особенность устной речи не мешает собеседникам прекрасно понимать друг друга. Бывает, невозможно прочесть отдельно взятое написанное от руки слово, смысл которого проясняется при прочтении целой фразы. В подавляющем числе таких случаев вы не осознаете, что восполняете недостающую информацию, исходя из усвоенных ранее последовательностей сигналов. Вы слышите то, что ожидаете услышать, и видите то, что ожидаете увидеть, тогда, когда услышанное и увиденное вами соответствует прошлому опыту.

Обратите внимание, что запоминание последовательностей не только облегчает интерпретацию неоднозначных входных сигналов, но и позволяет спрогнозировать, какой сигнал окажется следующим. Высшие зоны коры головного мозга сообщают зонам более низкого порядка, чего им следует ожидать дальше. Возвращаясь к примеру с сортировкой бумаги, вы могли бы сказать человеку, передающему вам листы: «Послушай, если ты не можешь никак решить, какого цвета лист подавать мне следующим, то, насколько я помню, это должен быть оранжевый». Распознавая последовательности сигналов, вышестоящая зона коры предсказывает, каким будет следующий сигнал, и сообщает зонам нижестоящим, чего им следует ожидать.

Зона коры головного мозга не только усваивает определенные последовательности, но и модифицирует уже имеющиеся классификации. Допустим, вы начали заполнять ведра зеленого, желтого, красного, пурпурного и оранжевого цветов. Вы уже приготовились к поступлению листов в последовательности «ккпоз» (или похожей комбинации этих цветов). Но что, если ваши ожидания не оправдаются? Что, если всякий раз, когда вы столкнетесь с подобием данной последовательности, вместо пурпурного вам предоставят лист цвета индиго? Скорее всего, вы измените надпись на соответствующем ведре с «Пурпурного» на «Индиго». Так вы приспосабливаетесь к меняющимся обстоятельствам и уходите от двусмысленности. И все это благодаря поразительной гибкости неокортекса.

Подобные изменения уже сложившихся классификаций происходят в зонах коры головного мозга на протяжении всей вашей жизни. Данный процесс осуществляется на основе взаимодействия последовательностей сигналов; он же положен и в основу обучения. Все зоны коры головного мозга очень пластичны, т. е. информация, сохраняющаяся в них, модифицируется под влиянием прошлого опыта и восприятия текущей ситуации. Создавая новые классификации и новые последовательности, вы запоминаете мир.

И наконец, давайте обсудим, как эти классификации и прогнозы взаимодействуют с высшими зонами коры головного мозга. Здесь следует представить вам еще одну функцию коры головного мозга – трансляцию воспринятого в зону на уровень выше (в нашем случае это будет передача вверх по иерархии листа с отметкой «ккпоз»). Для следующего уровня буквы сами по себе мало что означают. Название – это просто сигнал, подлежащий последующей обработке и сопоставлению с остальными сигналами, классификации и последующему размещению в последовательности более высокого порядка. Точно так же, как и вы, эта высшая зона следит за последовательностями, которые воспринимает. В какой-то момент она может обратиться к вам: «Эй, послушайте, если вы не знаете, что мне подавать следующим, то, насколько мне известно, это должна быть последовательность «жжкзж». Фактически, это прямое указание на то, что вы должны искать в данный момент в своем потоке входящих сигналов. Вы будете изо всех сил стараться распознать составляющие компоненты известной вам последовательности.

Поскольку многие из нас сталкивались с понятием классификации сигналов, принятым в теории искусственного интеллекта и используемым при описании зрительного восприятия, давайте рассмотрим, чем отличаются эти сигналы от функционирования коры головного мозга. Пытаясь обучить компьютер распознавать объекты, исследователи, как правило, создают шаблон, например, изображение чашки или какую-то прототипную форму чашки, а потом программируют машину на поиск соответствия входящей информации шаблону. В случае значительного сходства выдается ответ, что обнаружена чашка. Отличие реального интеллекта состоит в том, что в нашем мозге нет таких шаблонов, а сигналы, поступающие в верхние зоны коры головного мозга, совсем не похожи на картинки. Вы не запоминаете моментальных изображений, воспринимаемых вашей сетчаткой, или ушами, или тактильными рецепторами, расположенными по всей поверхности вашей кожи. Иерархическое строение коры головного мозга обеспечивает распределение информации об объекте по всей иерархии – воспоминание о том или ином явлении или событии, предмете или человеке не сохраняется в каком-то одном месте. Кроме того, каждая зона из образующих иерархию формирует инвариантные запоминания, а в определенном поле неокортекса возникает последовательность инвариантных репрезентаций, которые, в свою очередь, тоже являются последовательностями инвариантных запоминаний. В головном мозге не сохраняются изображения чашки или каких-либо других объектов внешней среды.

В отличие от камеры ваш мозг запоминает окружающую среду такой, какая она есть, а не такой, какой она выглядит. Когда вы думаете о мире, то вспоминаете последовательности сигналов, соответствующих свойствам объектов, их функционированию и характеристикам ощущений в определенный момент времени. Последовательности, в рамках которых вы воспринимаете объекты окружающей действительности, отражают инвариантную структуру самого мира. Порядок, в котором вы воспринимаете составляющие внешнего мира, предопределяется его структурой. Например, вы можете попасть в самолет по трапу, но не напрямую от кассы. Последовательностями, в которых вы воспринимаете мир, представлена его реалистичная структура, именно она и формируется в коре головного мозга.

Не забывайте, однако, что инвариантная репрезентация в любой зоне коры головного мозга может превратиться в подробный прогноз того, какие ощущения возникнут в органах чувств, с одновременной ретрансляцией сигнала вниз по иерархии. Точно так же инвариантная репрезентация в моторной коре головного мозга может перейти в подробные ситуационно-специфические моторные команды посредством передачи сигнала вниз по иерархии.

Строение зон коры головного мозга

А сейчас давайте рассмотрим отдельную зону коры головного мозга, одну из тех, что изображены блоками на рис. 6.5.

Рис. 6.6. Слои и колонки в зоне коры головного мозга

На рис. 6.6 приведено схематическое строение зоны коры головного мозга. В этом разделе я покажу, как клетки зоны коры головного мозга распознают и вызывают из памяти последовательности сигналов, обеспечивая тем самым формирование инвариантных репрезентаций и составление прогнозов. Начнем с описания структуры, общей для всех зон коры головного мозга. Прежде всего, между ними имеются значительные расхождения в размерах. Наиболее обширными являются первичные сенсорные зоны. К примеру, зона V1 занимает в задней части мозга область, приблизительно соответствующую площади паспорта. Как я уже упоминал выше, она состоит из множества подзон, которые могут быть не больше букв на этой странице. Но давайте пока предположим, что типичная зона коры головного мозга размером с мелкую монету.

Вспомните шесть визиток, с помощью которых в главе 3 мы представили слои ткани неокортекса. Что это за слои? Если мы рассмотрим корковую зону размером с монету под микроскопом, то увидим, что при передвижении снизу вверх плотность и форма нервных клеток различаются. Верхний слой 1 сильнее всего отличается от остальных слоев. Он состоит из густого переплетения аксонов, идущих параллельно поверхности коры, нейронов в этом слое почти нет. Строение слоев 2 и 3 сходно – они густо «населены» большим количеством пирамидных клеток. Слой 4 состоит из нервных клеток звездчатой формы. В слое 5 мы увидим как пирамидные клетки обычных размеров, так чрезвычайно большие. Несколько типов нейронов есть и в нижнем слое 6.

Визуально мы воспринимаем горизонтальные слои, но большее значение имеют колонки клеток, располагающиеся перпендикулярно. Можете считать колонки вертикальными объединениями клеток, которые работают вместе. (Термин «колонка» вызывает много дебатов в научных кругах. Нейробиологи спорят об их размере, функциях и роли в целом. Для удобства будем мыслить в рамках их архитектуры, поскольку то, что у коры столбчатая архитектура, признается всеми.) Слои в пределах каждой колонки связываются аксонами, которые проходят вверх-вниз и создают синапсы. Отмечу, что наши колонки не имеют четких очертаний – в коре нет ничего простого. То, что колонки существуют, доказывается следующими положениями.

Положение 1. Вертикально расположенные клетки одной колонки активизируются под воздействием одних и тех же стимулов. Так, при подробном рассмотрении колонок зоны V1 мы обнаружим, что некоторые из них соответствуют линейным сегментам с правым уклоном (/), а другие – линейным сегментам с левым уклоном (\). Клетки из одной колонки тесно связаны, именно поэтому вся колонка реагирует на один и тот же стимул. Например, активная клетка слоя 4 активизирует расположенные над ней клетки слоев 3 и 2, что, в свою очередь, активизирует клетки, входящие в слои 5 и 6. Активность распространяется вниз и вверх в пределах колонки.

Положение 2. Наличие колонок нейронов в зонах неокортекса объясняется особенностями формирования коры головного мозга в эмбриогенезе. Эмбриональные клетки-предшественники мигрируют из внутренней мозговой впадины к месту образования коры головного мозга. Каждая из указанных клеток делится, образуя приблизительно сотню нейронов, называемых микроколонками. Эти нейроны связаны друг с другом вертикально так, как я описал. Термин «колонка» часто используется достаточно свободно для описания разных явлений. Под колонкой может подразумеваться общая вертикальная связность в коре или же вполне определенная группа клеток, происходящих от одной клетки-предшественницы. В рамках последнего определения мы можем утверждать, что в коре головного мозга есть несколько сотен миллионов микроколонок.

Чтобы вам легче было представить эту колончатую структуру, вообразите микроколонку в человеческий волос толщиной. Возьмите тысячи волосков и разрежьте их на небольшие сегменты, имеющие высоту строчной буквы Т. Если поставить их бок о бок очень плотно друг к другу и склеить, получится густая щетина. Теперь создайте покров из длинных и очень тонких волосков. Они будут представлять аксоны слоя 1. Приклейте их горизонтально к поверхности нашей щетины. Этот щетиноподобный коврик является упрощенной моделью зоны коры головного мозга размером с монету. Потоки информации преимущественно передвигаются преимущественно вдоль волосков: горизонтально в слое 1 и вертикально в слоях 2-6.

Рассмотрим еще одну важную особенность колонок, а затем перейдем к анализу их назначения. При пристальном рассмотрении мы увидим, что не менее 90% синапсов клеток из одной колонки – это связи с клетками, расположенными вне пределов самой колонки: некоторые соединения – с соседними колонками, некоторые – вообще с другими частями мозга. На основании чего же мы говорим о важности колонок, если большинство связей распределено по всему мозгу, а не локализовано?

Ответ на этот вопрос нам даст модель «Память-предсказание». В 1979 году Вернон Маунткастл не только заявил о существовании единого алгоритма коры головного мозга, но также предположил, что колонка нейронов в коре головного мозга является базовой единицей обработки информации. Правда, он не знал, какова именно функция колонки. Я считаю, что последняя является базовой единицей прогнозирования. Чтобы колонка нейронов могла прогнозировать, когда ей следует активизироваться, нервным клеткам необходимо знать, что происходит в других частях мозга. Именно в этом и заключается смысл обширных синаптических связей.

Ниже мы обсудим этот интересный момент подробнее, а сейчас я хочу дать вам общее представление о назначении подобных соединений нейронов в коре головного мозга. Чтобы предсказать следующий звук мелодии, вы учитываете ее название, ту часть, которая звучит в данный момент времени, время, прошедшее с момента последнего услышанного вами звука, и то, каким он был. Большое количество синапсов, связывающих нервные клетки одной колонки с остальными частями мозга, обеспечивает контекст, в котором и осуществляется прогностическая функция коры головного мозга.

Теперь обратимся к рассмотрению потоков информации, циркулирующих вверх-вниз по иерархии корковых зон. Восходящий поток сигналов проходит относительно прямой путь, который схематически отображен на рис. 6.7. Представьте, что перед нами зона коры головного мозга, состоящая из тысяч колонок. Увеличим одну из них. Входные сигналы из нижних зон попадают в слой 4, который является основным входящим слоем. По дороге они «отмечаются» в слое 6 (скоро вы поймете, почему это так важно). Клетки слоя 4 передают сигналы вверх – к клеткам слоев 2 и 3, находящимся в пределах той же колонки. Далее клетки слоев 2 и 3 передают информацию по аксонам еще выше – к входному слою следующей в иерархии зоны. Таким образом информация передвигается от зоны к зоне вверх по иерархии в пределах одной колонки нейронов.

Путь нисходящего потока информации (рис. 6.8) более сложен. Клетки слоя 6 посылают информацию вниз, в слой 1 области, расположенной ниже в иерархии. Аксоны нейронов слоя 1 распространяются на очень большие расстояния. Следовательно, информация, передвигающаяся вниз, потенциально может активизировать многие колонки нейронов. Хотя «своих» клеток в слое 1 очень мало, сигналы, проходящие через этот слой, могут активизировать клетки слоев 2, 3 и 5, поскольку у последних есть дендриты в слое 1. Аксоны, выходящие из клеток слоев 2 и 3. покидая кортекс, формируют синапсы в слое 5 и, как предполагается, возбуждают клетки слоев 5 и 6. Итак, мы приходим к выводу, что информация, передвигаясь вниз по иерархии, проходит более запутанный путь, чем в случае движения вверх. Благодаря слою 1 она может распространяться в самых разных направлениях. Обратная информация генерируется в клетках слоя б высшей зоны. Затем она распространяется в слое 1 низшей зоны. Клетки слоев 2, 3 и 5 низшей зоны возбуждаются, некоторые из них, в свою очередь, возбуждают клетки слоя 6, который проецируется в слой 1 более низких в иерархии областей и так далее. (При помощи рис. 6.8 понять описанные процессы намного проще.)

Рис. 6.7. Восходящий информационный поток

Приведу предварительное объяснение того, зачем информация распределяется в слое 1. Чтобы трансформировать инвариантную репрезентацию в какой-то прогноз, ежесекундно надо решать, куда должен идти сигнал, направленный вниз по иерархии. Слой 1 обеспечивает возможность конвертирования инвариантного представления в более специфическую и конкретную репрезентацию. Например, вы можете воспроизвести Геттисбергскую речь как в устной, так и в письменной форме. Общая репрезентация трансформируется двумя разными способами: первый – для устной, а второй – для письменной формы.