Рыбы — это наиболее многочисленная из всех ныне живущих групп позвоночных животных. Она насчитывает приблизительно 24600 сохранившихся научно зафиксированных видов, входящих примерно в 480 семейств. Кстати, для сравнения отметим, что существует всего около 23500 видов наземных позвоночных — то есть земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Ежегодно открывают новые виды рыб, и количество видов может доходить до 40000. Приблизительно 40% всех рыб обитают в водоёмах с пресной водой (хотя пресноводные места обитания составляют только 0,01% суммарного объёма воды на нашей планете). Богатое скопление таких водоёмов находится в тропических регионах — например, бассейн реки Амазонки, который является родиной приблизительно 1500 видов рыб.
Если предложить кому-либо описать или нарисовать рыбу, то большинство вспомнят общую форму тела рыбы, которую имеют золотая рыбка, форель, карп и другие известные виды. Однако экскурсия по любому аквариумному магазину позволит обнаружить многочисленные анатомические вариации на общей основе. Это не только форма тела, которая может значительно изменяться в зависимости от вида и группы, но также некоторые аспекты анатомии и физиологии. Рыбы — настолько разнообразная группа, что не существует точного и простого определения, что же в действительности представляет собой «рыба». Известен один замечательный факт: некоторые рыбы по происхождению теснее связаны с людьми, чем с другими рыбами!
Помимо разнообразия формы и строения рыбы имеют широкий диапазон размеров. Он простирается от огромной китовой акулы Rhincodon typus, которая может достигать почти 15 метров в длину, до крошечного филиппинского бычка Pandaka pygmaea, который вырастает только до 0,8см. Значительное разнообразие в размерах наблюдается и среди рыб тех видов, которых продают для содержания в тропических пресноводных аквариумах. Многие аквариумные рыбы — такие как тетры и барбусы — достигают всего лишь 2-3см в длину. Миниатюрные размеры и яркая окраска способствуют росту их популярности среди аквариумистов. В качестве другой крайности можно привести такие виды, как паку Colossoma spp., краснохвостый сом Phractocephalus hemioliopterus и гигантский гурами Osphronemus goramy. Эти рыбы могут превышать 60-90см в длину, часто к удивлению и испугу своих хозяев, которые в конце концов сталкиваются с такой грандиозной задачей, как подыскивание нового помещения для таких монстров. Потенциальные размеры представителей того или иного вида должны быть одним из главных моментов при выборе рыб для аквариума, и об этом уже говорилось в этой книге.
Строение и функции организма рыб, анатомические и физиологические характеристики
Буквально все рыбы, живущие в тропических пресноводных аквариумах, относятся к отделу костистых рыб Teleostei. (Пока что среди ихтиологов нет общего согласия по поводу таксономической структуры большинства групп рыб. Поэтому в других работах, посвящённых рыбам, читатель может столкнуться с несколько иными таксономическими категориями и обозначениями (см. главу 2). — Прим. консультанта.) Это большая группа рыб в классе лучеперых Actinopterygii. Исключениями являются двоякодышащие рыбы (подкласс Dipnoi), которых время от времени можно встретить в продаже, и пресноводные хвостоколовые (родственники акул, подкласс пластиножаберные Elasmobranchii, у которых для поддержания тканей тела вместо костей используются хрящи. Определённые анатомические и физиологические характеристики являются общими для большинства костистых рыб, и они приведены ниже вместе с примерами многочисленных разновидностей. Большинство рыб, о которых говорится в этой главе, относятся к тропическим пресноводным видам. Многие из них имеются в продаже и доступны для аквариумистов.
Форма тела
Типичная форма тела рыбы может быть представлена барбусом. Однако в то время как многие виды рыб следуют этой общей форме, другие демонстрируют различные отклонения, которые могут доходить до крайней степени. Например, южноамериканская скалярия Pterophyllum spp., и пресноводные рыбы-топорики (например, гастеропелекус Gasteropelecus spp.) имеют тело, сильно сжатое с боков. В то же время пресноводные хвостоколы (например, речной скат Potamotrygpn spp.) и сомы с лягушачьим ртом из рода хака Chaca spp. сжаты в дорсовентральном (спиннобрюшном) направлении. Есть рыбы, по форме напоминающие змей. В качестве примера можно привести тростниковую рыбу Erpetoichthys calabaricus и акантофтальмуса Кюля Acanthopthalmus spp. Некоторые рыбы могут принимать почти сферическую форму — например, пресноводные тетраодоны Tetraodon spp., которые надуваются как шар, когда им угрожают хищники.
Основное строение тела
Тело рыбы можно условно разделить на три отдела: голову, туловище и хвост. Как уже упоминалось, у большинства пресноводных аквариумных рыб скелет состоит из настоящих костей — в противоположность хрящевым скелетам более примитивных рыб (акул, скатов и представителей родственных им семейств).
Скелет рыбы в основном состоит из черепа, позвонков (составляющих спинной хребет), рёбер и плавниковых лучей. Скелет работает как жёсткий каркас, поддерживающий мягкие органы, мускулатуру и другие ткани. Мускулатура распределена в блоки, которые называются миотомами. Они способны изгибаться из стороны в сторону, формируя волнообразные движения, которые толкают рыбу вперёд. Важнейшие органы рыбы — сердце, печень, почки, селезёнка и кишечник. Такие органы имеются и у млекопитающих, хотя их форма и функции могут в той или иной степени отличаться. У рыб есть и другие органы, связанные с их водным образом жизни — прежде всего жабры и плавательный пузырь. Разные органы рыб и их функции подробно обсуждаются ниже.
Передвижение: локомоторная (двигательная) система
Вода приблизительно в 800 раз плотнее воздуха, поэтому движение в воде требует больших усилий. У рыб большинства видов продвижение в воде достигается главным образом благодаря мускулам, изгибающим тело, и хвостовому плавнику, в то время как за точное маневрирование и медленные движения ответственны другие плавники. Рыбы многих видов имеют внутренний орган, наполненный газом, который называется плавательным пузырём (или воздушным пузырём). Он помогает рыбам достигать нейтральной плавучести. Слизистое покрытие кожи снижает трение при движении. Скорость движения в воде у рыб разных видов значительно отличается и может зависеть от среды обитания, а также от других факторов — например, от привычек, связанных с питанием, и необходимости избегать хищников. В целом рыбы из быстрых рек более ловкие и обтекаемые, а следовательно, потенциально более проворные, чем те, которые обитают в медленно текущих реках или прудах со стоячей водой.
Плавники играют решающую роль в передвижении. Типичный костистый плавник состоит из мягких или твёрдых лучей (шипов), которые поддерживают тонкую, нередко прозрачную ткань — перепонку плавника. Обычно у рыб бывает семь плавников, из которых три непарные. Это так называемые срединные плавники, а именно спинной, анальный и хвостовой (хвост). Остальные четыре плавника распределены попарно — это грудные и брюшные плавники. Они предназначены прежде всего для управления движением.
У многих рыб, помимо этих семи стандартных плавников, есть и другие. В то же время у некоторых рыб количество плавников меньше семи. Например, многие харациновые рыбы (в частности, тетры) и большинство сомов имеют восьмой плавник. Это так называемый жировой плавник, расположенный позади спинного плавника. Он называется так потому, что содержит жировую ткань. У некоторых мелких тетр этот жировой плавник совсем крошечный и прозрачный, поэтому его трудно различить. А у некоторых сомов — например, у перистоусых сомиков Synodontis spp. и Auchenoglanis spp. — он очень большой и пигментированный.
В плавниках могут проявляться значительные межвидовые различия, и эти различия нередко имеют важное таксономическое значение (для различения представителей разных семейств, родов и видов). Например, спинные плавники разных рыб обычно отличаются по размерам, расположению на спине и строению плавниковых лучей. У представителей некоторых групп имеется два спинных плавника. Среди аквариумных рыбок это бычки, илистые прыгуны, стеклянные окуни (семейство Ambassidae), а также радужницы. Однако некоторые стеклянные сомы (криптоптерусы Kryptopterus spp.) и рыбы-ножи (например, из семейства гимнотовых) вообще не имеют спинных плавников. У змееголовых (род ханна Channa spp.) и сомов клариасов Clarias спинной плавник имеет форму ленты и тянется на две трети длины рыбы, в то время как у представителей семейства хоботнорылых Mastacembelidae этот плавник представлен рядом отдельных шипов. Карповые Cyprinidae — карпы, барбусы и представители родственных видов — имеют спинные плавники, состоящие из мягких лучей, в то время как у представителей семейства цихловых лучи плавников могут быть как мягкими, так и в виде шипов.
Помимо двигательной функции, некоторые рыбы могут использовать плавники и для следующих целей.
• Общение — например, складывание плавников может означать подчинение.
• Защита — растопыривая плавники, рыба кажется более крупной, а шипы у некоторых рыб являются грозным оборонительным оружием.
• Ухаживание и спаривание — распускание и дрожание плавников перед потенциальным или реальным партнёром по нересту. У некоторых цихлид самцы с помощью хвоста загоняют сперму в нерестовые пещеры, так как сами они слишком крупные, чтобы пробраться туда. У самцов живородящих пецилиевых — таких как популярные гуппи и меченосцы — часть анального плавника модифицировалась в орган, имеющий форму трубки, который называется гоноподиумом. Он используется для оплодотворения самок.
• Движение по суше — в случае земноводных видов, таких как рыбы-ползуны Anabas testudineus и илистые прыгуны Periophthalmus spp. Представителей некоторых популярных видов аквариумных рыбок селективно разводили в течение многих поколений, чтобы получить плавники необычной длины или формы. Среди имеющихся в продаже рыб с вуалевыми плавниками — кардинал Tanichthys albonubes, данио рерио Brachydanio rerio, розовый барбус Pintius conchonius и разные виды живородящих рыб из семейства пецилиевых Poeciliidae. У других «искусственных» форм рыб путём селективного разведения была изменена форма хвостового плавника. Среди тропических рыбок ни у кого нет таких потрясающих плавников, как у некоторых искусственно выведенных гуппи Poecilia reticulata.
Кожа как многофункциональная оболочка
У рыб кожа в основном делится на два слоя — внешний (эпидермис) и внутренний (дерма). Кожа выполняет многие функции: она помогает защищать внутренние органы от ссадин и других физических повреждений, а также действует как водонепроницаемая оболочка, отделяющая внутренние жидкости тела от внешней окружающей среды. Без такого непроницаемого слоя внутренний солевой баланс рыбы был бы нарушен из-за притока пресной воды из внешней среды. Способность рыбы поддерживать постоянный солевой баланс, иначе говоря осмотическая регуляция, обсуждается ниже.
Кожа служит передовой линией защиты от болезнетворных организмов. Помимо того, что кожа представляет собой физический барьер для их нашествия, она покрыта клейкой слизью, которую постоянно выделяют специальные эпидермальные клетки. Этот слизистый слой, в состав которого входят протеины, гликопротеины, протеогликаны и другие химические вещества, способен захватывать и лишать подвижности мелкие патогенные организмы — например, бактерий. Сама слизь также содержит целый арсенал антимикробных химических веществ и клеток, которые способны убивать или нейтрализовать вирусов, бактерий и некоторых простейших паразитов. Кроме того слизь снижает трение при движении рыб в воде и поэтому повышает эффективность плавания. Слизь с тела некоторых цихлид, особенно дискусов Symphysodon spp., а также некоторых сомов из семейства лорикариевых служит источником пищи для их мальков. Имеются данные, свидетельствующие о том, что слизь, которую вырабатывает дискус во время нереста, помимо своей питательной ценности содержит также иммуноглобулины, которые участвуют в защите мальков от инфекций. Если это подтвердится, то можно будет сделать вывод, что слизь с кожи дискусов играет такую же роль, как молозиво — «первое молоко» — у млекопитающих.
Чешуя и щитки
Чешуйки крепятся в дермисе. Они прочные, но гибкие и по существу представляют собой обызвествленные пластинки, выполняющие защитную функцию. Чешуёй покрыта большая часть тела рыбы, а у некоторых чешуя может распространяться также на голову и частично на плавники. У рыб многих видов чешуйки такие крошечные, что кажется, будто рыба вообще не имеет чешуи. Однако лишь немногие рыбы (такие как сомы из семейства обыкновенных сомов Siluridae) действительно не имеют чешуи, и поэтому их иногда называют голыми. Если по какой-то причине чешуя будет содрана (например, из-за ранения), она, как правило, затем восстанавливается.
У костистых рыб есть две основные формы чешуи. Циклоидная чешуя гладкая и округлая обычно имеется у тех рыб, у которых лучи плавников мягкие. Ктеноидная чешуя колючая и напоминает скребницу. У рыб некоторых видов имеется чешуя обоих типов.
У сомов чешуи нет. Они либо «голые», либо — как в случае сомов броняков (семейство броняковые Doradidae) и некоторых других — снабжены толстыми, тяжёлыми костистыми пластинами, которые называются щитками. У крупного бронякового сома Pseudodoras niger эти щитки вооружены хорошо заметными острыми шипами, которые служат для защиты от хищников. Если вы будете брать такую рыбу руками, следует соблюдать осторожность — иначе щитки могут покалечить руки.
Цвет кожи
Многие тропические рыбки имеют яркую окраску. Эта окраска обусловлена наличием пигментных клеток (хроматофоров), находящихся в дермальном слое кожи. Существует несколько типов хроматофоров. Наиболее известны меланофоры, которые содержат черно-коричневый пигмент. Есть также ксантофоры (жёлтый пигмент) и эритрофоры (красно-оранжевый пигмент). Стягивание или распространение пигмента внутри клетки (в ответ на нервные или гормональные сигналы) вызывает соответственно поблед-нение или яркость окраски.
В общем случае у рыб, которые испытывают стресс или находятся под воздействием яркого освещения, развивается бледность. В то же время определённые болезни или травмы могут вызвать ненормальное потемнение окраски. Цихлиды известны своей способностью изменять цвет и рисунок тела — таким способом они общаются с другими рыбами. У рыб некоторых видов родители таким способом подают сигналы своему потомству.
Помимо хроматофоров у рыб есть слой клеток, которые называются иридоцитами. Их функция заключается главным образом в отражении света. Иридоциты состоят из отражающего материала (гуанина), и благодаря им брюшная область у многих рыб имеет серебристый оттенок.
Существуют рыбы, у которых из-за генетического отклонения отсутствует пигментация. Такие рыбы называются альбиносами. В дикой природе альбиносы обычно не выживают, так как их бледные тела хищникам гораздо проще обнаружить. Однако в неволе такие мутанты часто живут ничуть не хуже, чем их нормально окрашенные собратья. Специально для продажи разводят альбиносов, относящихся к нескольким популярным видам аквариумных рыб. Это, например, такие виды, как сомик золотистый Corydoras aeneus, барбус суматранский Barbus tetrazona и зелёный меченосец Xiphophorus helleri. Есть и другая крайность — некоторые рыбы демонстрируют ненормально большое (для данного вида) количество тёмного пигмента. Это явление называется меланизмом. Эта характерная черта также эксплуатируется и развивается профессиональными рыборазводчиками, которые получили такие популярные формы, как скалярия «чёрное кружево». Кроме того, существуют такие, как левцистическая (белая, но с жёлтой пигментацией), ксантическая (с преобладанием жёлтой пигментации) и эритрическая (красно-оранжевая пигментация).
Как рыбы держатся на плаву: плавательный пузырь
Плотность тела рыбы несколько больше, чем окружающей её воды, поэтому без «подъёмного» механизма в той или иной форме она просто опустилась бы на дно. Рыбы в большинстве своём способны достичь нейтральной плавучести на разных глубинах с помощью внутреннего органа, наполненного газом, который называется плавательным пузырём (иногда его также называют газовым или воздушным пузырём). У большинства рыб плавательный пузырь — это относительно крупный орган, который у пресноводных рыб занимает до 7% объёма всего тела. На вид он либо белый, либо полупрозрачный и блестящий. Обычно он состоит из одной камеры, однако у карпов он разделён на две камеры. Оболочка пузыря тонкая и гибкая, она позволяет ему расширяться или сжиматься в ответ на сигналы нервной и эндокринной систем. Изменение объёма газа, содержащегося в плавательном пузыре, позволяет рыбе сохранять необходимую нейтральную плавучесть. У большинства костистых рыб плавательный пузырь представляет собой изолированный орган, который не имеет трубок, соединяющих его с внешней средой, через которые мог бы осуществляться газообмен. Вместо этого поглощение и выделение газа осуществляется через кровеносную систему благодаря наличию в оболочке плавательного пузыря густой сети капилляров.
Не у всех рыб есть действующий плавательный пузырь. У некоторых групп рыб, представители которых большую часть времени проводят на грунте (например, у бычков), нет необходимости поддерживать нейтральную плавучесть, так что плавательный пузырь стал у них лишним. Он либо атрофирован, либо вообще отсутствует.
Некоторые рыбы способны воспринимать или издавать звуки с помощью плавательного пузыря, который в этом случае действует как резонатор или вибратор.
Поддержание солевого баланса система осмотической регуляции
Жидкости, присутствующие в теле рыбы, содержат различные соли. Чтобы у рыбы эффективно происходил обмен веществ, концентрация этих солей должна оставаться в узком диапазоне. У пресноводных рыб в мышечной жидкости содержится большее количество солей, чем в окружающей воде. Для морских рыб наоборот — внутри у них меньше соли, чем в морской воде. Если бы рыбы были полностью водонепроницаемыми, они могли бы поддерживать свой внутренний водно-солевой баланс без затрат энергии. Однако на самом деле рыбы «протекают» — в том смысле, что вода и соли могут проникать через тонкие эпителиальные поверхности, особенно через жабры. Вода проникает через жабры пресноводных рыб в процессе осмоса, а соли выходят через жабры путём естественной диффузии. Поэтому рыбы должны затрачивать энергию, чтобы противостоять этим силам. Именно это они и делают в процессе, который получил название осмотической регуляции.
Осмотическая регуляция у пресноводных рыб осуществляется путём сочетания физиологических процессов, которые происходят главным образом в почках и жабрах. Функция почек состоит в том, чтобы выводить из тела избыток воды. Это достигается благодаря специальным трубчатым структурам внутри ткани почек, которые отфильтровывают воду из крови и выводят её в мочевой пузырь, откуда она испускается в виде мочи. Мочевой пузырь имеется не у всех групп рыб и его не следует путать с плавательным пузырём. При одинаковом весе тела пресноводные рыбы производят примерно в 10 раз больше мочи, чем морские (и, соответственно, примерно в 10— 20 раз больше, чем наземные животные).
Помимо того, что рыбы вынуждены справляться с избыточным притоком воды в организм, они ещё должны сохранять соли, присутствующие в их теле. Необходимое пропорциональное количество солей в моче поглощается почками ещё до испускания мочи. Кроме того, есть ещё специальные клетки в жабрах — хлоридовые клетки, которые также помогают поддерживать солевое соотношение путём активного поглощения солей (в виде ионов) непосредственно из воды. Эта система поглощения солей, требующая затрат энергии, называется «ионным насосом». Этот процесс работает в обоих направлениях, и нежелательные ионы (такие, как ионы аммиака NH4+) обмениваются на полезные ионы (например, ионы натрия Na+. По этой причине рыб не следует держать в полностью деминерализованной воде (например, в дистиллированной воде или в воде, полученной в результате обратного осмоса) — ведь в такой среде отсутствуют жизненно важные ионы.
Обработка пищи: пищеварительная система
Пищеварительная система рыб состоит из пищеварительного тракта (рот, желудок, кишечник) и связанных с ним органов — поджелудочной железы, печени и желчного пузыря. В ней происходит целый ряд физических, химических и ферментативных процессов, благодаря которым пища расщепляется на протеины, углеводы и жиры, а в конечном итоге — на их молекулярные составные части, а именно аминокислоты, сахара и жирные кислоты. Эти молекулы пищи уже достаточно малы, поэтому возможно их всасывание (или активное поглощение) сквозь стенку кишечника. Оттуда они поступают в кровь, циркулируют в ней и попадают в различные ткани и накопительные органы, будучи уже готовыми к использованию в процессе роста и обмена веществ.
Рот, губы и зубы
Рот, губы и зубы рыбы используют для того, чтобы сосать, ощупывать, пробовать, разрывать на части или кусать пищу. Способы, которые применяют рыбы во время питания, меняются в зависимости от вида. Например, у некоторых рыб семейства цихловых развились весьма специфические приёмы и связанный с ними аппарат, позволяющие им эксплуатировать подчас весьма необычные источники пищи. Однако многие (но не все) рыбы, специализирующиеся на определённых видах пищи, могут изменить стиль питания с целью эксплуатации более распространённых и обычных источников. В то же время те рыбы, которые прежде не отличались специализированным питанием, нередко переключают свои повседневные привычки на новые виды пищи в зависимости от того, какая из них доступна в данный момент. Например, можно наблюдать, как рыбы одного и того же вида подбирают беспозвоночных животных с грунта и хватают зоопланктон в толще воды.
Когда к рыбе в рот попадают съедобные предметы, она обычно проглатывает их целиком. Правда, некоторые рыбы имеют возможность с помощью зубов тереть, дробить или перемалывать пищу на более мелкие кусочки, чтобы их легче было проглотить. Иногда для захвата и обработки пищи применяются разные наборы зубов. Например, цихлиды своими верхнечелюстными зубами захватывают или откусывают куски пищи, а затем дополнительно обрабатывают их зубами, расположенными на нижней глоточной кости (глоточными зубами). В противоположность млекопитающим лишь немногие рыбы способны жевать пищу боковыми зубами. У рыб нет слюнных желез, и в ротовой слизи у них отсутствуют пищеварительные ферменты.
Форма и ориентация рта обычно отражает поведение рыбы при кормлении. Многие рыбы, обитающие на дне, — такие как вьюны, некоторые сомы (например, коридорасы Corydoras) и пресноводные хвостоколы — имеют рот, направленный вниз (нижний рот). Такой рот приспособлен для того, чтобы захватывать корм с грунта (например, червей и личинок водных насекомых). В противоположность этому у рыб, обитающих у поверхности воды (например, некоторых карпозубых и живородящих пецилиевых), рот ориентирован вверх (верхний рот). Такой рот позволяет хватать личинок комаров и земных насекомых, упавших на поверхность воды. Между этими двумя группами находятся те виды рыб, которые обитают примерно в середине толщи воды — у них рот нацелен вперёд (конечный рот). Разумеется, есть множество исключений.
Губы у рыб могут быть специально приспособлены для захвата той или иной пищи. Например, у некоторых донных рыб, таких как сомы-плекостомусы (семейство лорикариевых), губы очень широкие. Они служат одновременно для прикрепления, позволяя рыбе удерживаться на месте в быстро текущей воде или на вертикальной поверхности, и для того, чтобы питаться водорослями и другими мелкими живыми организмами, покрывающими грунт и другие подводные предметы.
Помимо той важной роли, которую рот играет в процессе питания, рыба может пользоваться им и для других целей — например, для сражений с другими рыбами (примером могут служить представители семейств ползуновых и цихловых, которые дерутся, сцепляясь челюстями), для нападения и защиты, для инкубирования икры и мальков (у разных групп рыб) и для копания фунта (особенно у цихловых и бычков).
Зубы
У большинства костистых рыб есть зубы, хотя их положение во рту может быть разным в зависимости от таксономической группы, к которой относится рыба. Например, у харациновидных рыб (тетр и родственных им видов) зубы расположены на челюстях. Пиранья, крупный представитель харациновидных, получила известность благодаря своим острым, как бритва, зубам, которые всегда видны, даже когда рот закрыт, так как они выступают над губами. С другой стороны, у представителей семейства карповых есть зубы, находящиеся в глотке. Они называются глоточными зубами. У цихлид есть как верхнечелюстные, так и глоточные зубы. У многих сомов зубы находятся на нёбе и называются «сошниковыми» или «нёбными» зубами в зависимости от их точного расположения (на сошнике или на небе).
У рыб некоторых видов зубы могут быть даже на языке, как у представителей семейства аравановых Osteoglossidae. Это очень древняя группа, в которую входят аравановые и родственные им рыбы. Из-за такого необычного анатомического свойства этих рыб обычно называют «костноязыкими» (именно таково значение слова Osteoglossidae). Ещё одна необычная форма расположения зубов встречается у представителей семейства иглобрюхих, или скало-зубовых Tetraodontidae, у которых зубы сливаются друг с другом, образуя пару клювообразных пластин. С помощью этих зубов рыбы дробят добычу, находящуюся в твёрдых раковинах, например, водных улиток. У таких рыб зубы продолжают расти в течение всей жизни, но их рост сдерживается из-за постоянного износа. Однако у большинства рыб зубы периодически обновляются.
Даже внутри одной таксономической группы могут встречаться значительные различия в форме, количестве, размерах и расположении зубов — это отражает различное поведение рыб во время еды и предпочтительные виды пищи. Такое разнообразие в расположении зубов зафиксировано у цихлид, населяющих большие озера Восточной Африки. Многие систематики считают его важной характерной чертой, позволяющей отличать представителей этого и других таксонов друг от друга.
Кишечный тракт
Пища, попадающая в рот рыбы, проходит затем в полость глотки (в которой, как уже упоминалось, у некоторых видов рыб располагаются зубы). Затем она идёт по короткому пищеводу, после чего поступает в желудок или кишечник.
Наличие или отсутствие желудка обычно зависит от характера питания рыб данного вида. Некоторые травоядные рыбы, например карповые, вообще не имеют настоящего желудка и их называют «агастрическими». У некоторых рыб желудок может иметь совсем простую форму, но у крупных хищников он напоминает мешок и достаточно растяжим, чтобы вмещать и переваривать крупную добычу — например, целую рыбу. Перевариванию пищи в желудке способствуют ферменты — такие как пепсин или трипсин, а также гидрохлорная кислота (желудочный сок у рыб может быть очень кислым, и в некоторых случаях рН опускается ниже 2).
Из желудка (если он имеется) пища поступает в кишечник, где происходит её дальнейшее переваривание. В маленьком органе, который называется желчным пузырём, хранится жёлто-зелёная желчь, вырабатываемая печенью. Желчный пузырь периодически опустошается, и желчь попадает в кишечник, где она способствует перевариванию жиров, превращая их в эмульсию. Ферменты из поджелудочной железы тоже попадают в кишечник и помогают переваривать углеводы. Кишечник — это основное место переваривания пищи. Питательные вещества проникают сквозь его оболочку и попадают в кровяной поток.
Общая длина кишечного тракта зависит от пищевой ориентации рыбы. Обычно у всеядных и травоядных рыб кишечник длинный, а у плотоядных — сравнительно короткий. Время, необходимое для того, чтобы пища прошла через пищеварительную систему, может быть разным в зависимости от вида рыбы и других факторов (например, от размеров проглоченной пищи и температуры воды). Оно может колебаться от нескольких часов до недели (а иногда и больше) у некоторых плотоядных рыб.
Вся непереваренная пища выходит через анальное отверстие в виде экскрементов вместе со значительным количеством мочи. Экскременты, которые могут иметь разные цвет и консистенцию в зависимости от последней съеденной пищи, содержат непереваренные протеины, углеводы и жиры вместе с клеточным веществом самой рыбы.
Дыхание в воде: дыхательная система
Чтобы жить, рыбы, как и другие животные, должны получать кислород из окружающей среды. Потребление кислорода и отдача углекислого газа как побочного продукта называется процессом дыхания. Такой газовый обмен происходит как у рыб, так и у наземных позвоночных животных. Однако дыхательные органы у представителей этих двух групп животных отличаются. У наземных животных — таких, как млекопитающие и птицы — газовый обмен происходит в лёгких, в то время как у большинства видов рыб аналогичными органами являются жабры. Жабры должны действовать гораздо эффективнее, чем лёгкие у наземных животных, поскольку в воде содержится только 2-3% от количества свободного кислорода, присутствующего в воздухе.
Рыбы имеют два набора жабр — по одному с каждой стороны тела позади головы. Эти нежные органы защищены твёрдыми пластинами, которые называются жаберными крышками. Каждый набор жабр представляет собой сложную структуру, включающую четыре костные дуги. Каждая из этих дуг поддерживает два ряда жаберных волокон в форме перьев, которые называются первичными ламеллами (лепестками). Каждая первичная пластинка, в свою очередь, покрыта крошечными пластинками (вторичными лепестками), через которые проходят узкие кровяные капилляры. Именно через тонкую оболочку вторичных лепестков происходит газообмен между кровью и внешней средой. Кровь во вторичных лепестках течёт в направлении, противоположном направлению движения воды, проходящей по поверхностям ламелл. В результате между этими двумя жидкостями возникает большой диффузионный градиент кислорода и углекислого газа. Такая система «противотока» чрезвычайно увеличивает эффективность газообмена.