Развитие конечностей

Вторым — новшеством, естественно последовавшим за упрочением неокинетической системы с ее суставчатыми рычагами и поперечнополосатыми мышцами, было развитие у животных конечностей. У низших, бесскелетных организмов не было конечностей, в лучшем случае вместо них иногда возникали «ложные конечности» (псевдоподии) вроде лучей морской звезды или «ноги» улитки, которая, по сути дела, есть низ ее туловища. И у позвоночных настоящие конечности выработались далеко не сразу.

Зачатки конечностей у рыб — боковые плавники — не служат им для передвижения. Чтобы плыть, рыба работает: 1) хвостом, как пропеллером и 2) непарными спинными и брюшными плавниками, которые своими змеистыми колебаниями как бы ввинчиваются в воду. Боковые плавники используются главным образом как рули глубины и отчасти направления. Они начинают превращаться в настоящие конечности только после выхода из воды. В каком-то из периодов эволюции рыбам начало делаться тесно в реках, озерах и океанах. Позвоночные предпринимают попытки к завоеванию других стихий земли: то к выходу в воздух (летучие рыбы, рыбы-ласточки), то к освоению суши (рыба-ползун, двоякодышащие рыбы и т. п.).

Следующий за рыбами по порядку развития класс позвоночных — амфибии (с греческого — «двужизненные») имеют уже настоящие конечности-лапки, сохраняющие в своих скелетах туже лучистую или кистеобразную форму строения, какою они обладали в плавниках рыбы.

Эволюция и здесь оказалась верной своим обычаям и, избегая крутых новшеств, перекроила понадобившиеся органы из нашедшегося под руками старого материала: лапки — из боковых плавников, легкие для дыхания в воздухе — из плавательного пузыря рыб и т. д. Самое знакомое нам создание из амфибий — лягушка очень показательно повторяет в жизни каждой отдельной особи всю историю выхода водных позвоночных на сушу, навеки отпечатлевшуюся на ней. Она начинает свое существование рыбкой, даже без плавников, дышащей жабрами (головастик), и лишь позднее у нее одновременно рассасываются жабры и хвост и отрастают лапки.

Конечности явились очень глубоким, принципиальным новшеством. Они появились в ту пору, когда древние побудительные причины к члениковому (сегментному) строению тела в большей степени выдохлись и развитие конечностей пошло как бы перешагивая через развалины этого старинного принципа строения, еще сохранявшегося на древнейшей части тела — туловище.

Поэтому, во-первых, сами конечности уже не обнаруживают никаких следов сегментности — это видно хотя бы на способах снабжения их мышц двигательными нервами. Во-вторых, нужно указать здесь на одно обстоятельство, гораздо более важное для нашего изложения. Последовательное развитие у позвоночных неокинетики, за нею — больших двигательных синергии для передвижения по пространству (локомоций) наконец, конечностей как усовершенствованных орудий для такого передвижения, повело к соответствующему обогащению центральной нервной системы приспособлениями, нужными для обслуживания всех этих эволюционных нововведений. Сравнительная анатомия мозга животных показывает, что вся эта серия новшеств более чем какие-либо из предшествующих шагов развития содействовала настоящей централизации в мозгу, появлению в нем первых образований, без оговорок заслуживающих названия головного мозга. Древнейшая часть центральной нервной системы позвоночных — спинной мозг[24] еще полностью выдержан на члениковом (сегментном) типе строения. Новые ядра головного мозга, вырабатывавшиеся в «рыбьем» периоде эволюции позвоночных и окончательно оформившиеся у первого животного с ногами — лягушки, уже полностью надсегментны. Их нервные проводники

управляют уже всем спинным мозгом в целом, и в частности всеми конечностями. Еще важнее отметить тот факт, что деятельность этого верховного головного мозга, управляющего движениями конечностей и локомоциями (мы будем в последующих очерках обозначать его как уровень В), протекает у земноводных полностью по законам неокинетической системы: с относительно высоковольтными и быстро несущимися электрическими сигналами, с повиновением закону «все или ничего» и т. д. Более же древние центры мозга, за которыми у земноводных сохранилось управление туловищем (уровень А по нашим обозначениям), работают в большой мере еще по древнедвигательным законам: с низковольтными, медленными импульсами, с большой степенью участия в них старинной, химической передачи сигналов и т. д. Замечательно здесь то, что даже у нас, людей, обладателей мозга, который сильнее отличается от мозга лягушки, чем многоэтажный дворец от лачуги дикаря, — даже у нас в головном мозгу имеются в раздельном виде уровень В и уровень А, с порядочной четкостью делящие между собой управление конечностями и шейно-туловищной мускулатурой, и даже у нас все еще древний, сегментный, туловищный уровень А в большой степени продолжает работать по тем же древнедвигательным законам. Вопрос об уровнях мы полнее осветим в следующих двух очерках.

Обогащение движений

Все последующее развитие движений у позвоночных — это непрерывное обогащение двигательных средств и возможностей животных от класса к классу и от «года» к «году» нашей хронологической таблицы их эволюции. Это обогащение происходит отнюдь не без причины и не вследствие какой-либо таинственной, заложенной в животных внутренней «пружины», которая побуждает их к непрерывному совершенствованию. Нет, к обогащению двигательных ресурсов ведет все время одна и та же жесткая и безжалостная, чисто внешняя причина: конкуренция и борьба за жизнь. Животным становится тесно от непрерывно идущего размножения. Им не хватает средств питания. Вырабатываются хищные породы, которые предпочитают предоставлять другим животным изыскивание себе пригодного питательного материала и захватывать его уже в готовом, «полуфабрикатном» виде, пожирая этих более слабых животных. У этих последних вырабатываются средства самозащиты: резвые ноги, защитная окраска, броневые покровы, рога и копыта и т. п. Не имеющие таких средств защиты в первую очередь пожираются хищниками, которые, сами того не подозревая, способствуют этим усовершенствованию преследуемых ими пород. В самом деле, наибольшие шансы уцелеть от истребления и еще долго производить похожее на себя потомство имеют те особи, которые, может быть даже случайно, лучше защищены. А самой надежной самозащитой являются все-таки богатые и совершенные двигательные возможности. Тот же закон конкуренции бьет другим концом палки и по хищникам: недостаточно проворные, хитрые и зубастые среди них рискуют умереть с голоду, не будучи в состоянии захватить изловчившуюся в самозащите съедобную живность.

Движения обогащаются этим путем прежде всего по их силе, быстроте, точности и выносливости. Но это обогащение почти только количественное. Важнее другие две стороны движений, все более совершенствующиеся. Во-первых, те двигательные задачи, которые приходится решать животному, становятся все сложнее и при этом все разнообразнее. Весь перечень движений рыбы состоит почти целиком из ее основной локомоции — плавания да какой-нибудь пары простейших охотничьих движений в придачу. У одной из наиболее низко развитых рыб — акулы вся ее охота состоит в том, что она подплывает под свою жертву, поворачивается брюхом кверху (так ей способнее) и раскрывает пасть. Земноводное животное кроме плавания может еще ползать, прыгать, издавать звуки. Змея умеет уже затаиться в засаде. А как сложны и полны разнообразия, по сравнению со всем этим, хотя бы цепные охотничьи действия хищника-млекопитающего! Тут и хитрости лисицы, и чуткий поиск охотничьей собаки, и коварная засада тигра, нацеливающегося на нелегкую и для него добычу. В ближайших строках мы более обстоятельно проследим эту сторону движений, усложнение решаемых ими задач.

Во-вторых, все больше возрастает число непредвиденных, не шаблонных задач, которые животному приходится решать тут же, «на ходу». Как мы уже видели во вступительном очерке, здесь-то как раз имеет место наибольший спрос на ловкость. В двигательном обиходе животного становится относительно все меньше стандартных, всегда одинаковых движений, которые можно совершать автоматически, ни во что не вникая и ни к чему не приспосабливаясь. Можно было бы предположить, что, например, локомоции, передвижения по пространству, — это образчик подобных, извечно шаблонных движений. Это далеко не так. Когда рыба плывет внутри беспредельной, однородной по всем направлениям водной среды, тут, действительно, не много поводов для разнообразия. Но уже совершенно иное дело передвижения по суше, которое ведь совершается в природе не по беговым дорожкам. Здесь и рвы, и буераки, и болотные кочки, и непролазные заросли; здесь и безопасные тропинки, по которым можно трусить рысцой, и полный тайных врагов лес, где необходимо красться без звука, насторожив все свои телерецепторы, и т. д., и т. п. Что же говорить о более сложных двигательных актах, совершенно недоступных рыбе и переполняющих собою жизнь высокоразвитого млекопитающего? Во много раз обострившаяся борьба за жизнь делает его существование полным неожиданностей, а неожиданности требуют способности тут же, дорожа сотою долей секунды, принять правильное двигательное решение и точно, ловко осуществить его. Мы увидим дальше, что это безостановочное возрастание количества незаученных движений и действий опирается на такое же безостановочное развитие совершенно новых, высших отделов головного мозга, главным образом так называемой коры больших полушарий мозга.

Первые зачатки мозговой коры появляются уже у высших пресмыкающихся, но только у высших позвоночных — у млекопитающих — она захватывает решающее преобладание и непрерывно развивается все дальше и дальше. Именно кора больших полушарий есть орган мозга, обладающий неограниченной способностью впитывать в себя личный жизненный опыт животного, запоминать его, со смыслом осваивать и создавать на его основе разовые решения новых, раньше не встречавшихся задач.

В плане умственной деятельности эта способность есть сообразительность, сметливость, разум; в плане двигательных актов эту же самую способность мы и называем ловкостью. Недаром нередко про человека, наделенного ярко выраженною ловкостью, говорят: «Какие у него умные движения! Какие умные руки!»

Расцвет царства пресмыкающихся

Список движений самых низших позвоночных — рыб — почти полностью состоит из плавательных локомоций. Характерные для рыбы движения — волнистые, плавные, монотонные синергии, охватывающие все тело рыбы (от головы до хвостового пропеллера).

Эти движения не прекращаются ни на минуту даже во время спокойной стоянки рыбы на одном месте, даже во время ее сна. Эти, еще крайне жалкие, двигательные возможности, очевидно, вполне достаточны для рыбы, потому что рыбий обиход удовлетворяется ими и по сию пору. Положение вещей стало круто изменяться в ту эпоху, когда океаны Земли становились все меньше, а жителей в них делалось все больше, и до неминуемости назрело завоевание суши и воздуха.

Мы не будем задерживаться здесь на второй ступени позвоночных — на земноводных. Они явились, в сущности, лишь переходною формой и ни в какую эпоху не преобладали ни по своему количеству, ни по разнообразию видов. Такая господствующая роль на Земле на очень долгий срок досталась рептилиям, или пресмыкающимся, следующей по порядку ступени развития позвоночных. Рептилии пробыли хозяевами Земли значительно большее время, чем с тех пор успело достаться на долю победивших их млекопитающих (это видно из цифр, приводившихся нами выше, в сводной таблице эволюции позвоночных). Млекопитающие истребили рептилий быстро и наверняка (ниже мы увидим, почему именно). Когда-то пресмыкающиеся существовали на земном шаре в огромном количестве отрядов и видов, владея и поверхностью моря, и сушей, и воздухом. В наше время от всего этого обилия гадов уцелели только остатки, всего четыре отряда: ящерицы, черепахи, змеи и крокодилы, как будто и поныне мстящие своим победителям — млекопитающим — ледяною свирепостью и убийственным ядом — последним, что у них осталось.

Рептилии начали бурно развиваться в так называемую Триасовую эпоху; это было их «древнее царство», когда большая их часть была еще водными обитателями (гигантские рыбоящеры — ихтиозавры, ящеры с лебедиными шеями — плезиозавры и др.). В следующую, Юрскую эпоху они владеют уже всеми стихиями. По воздуху носятся, наверно издавая при это резкие, дисгармоничные крики, зубастые летучие пальцекрылы — птеродактили. На суше ящеры размножены в изобилии и огромном разнообразии. Надо сказать, что рептилии первые из живых тварей начали освоение суши и воздуха, конкурентов-предшественников у них не было, и завоевание не было трудным, не потребовало ни борьбы, ни разработки усовершенствованных органов для нее. В еще теплом, парниковом климате медленно остывавшей Земли, на жирном перегное богатой каменноугольной растительности, покрывавшей сушу в предшествующие эпохи, без сколько-нибудь опасных врагов, они разрастались, как гигантские поганки разрастаются на навозе, достигая чудовищных размеров, более уже не возрождавшихся на земной поверхности.

В эту Юрскую эпоху — так сказать, «среднее царство» пресмыкающихся — они достигли своего наибольшего расцвета. Палеонтология — наука об ископаемых останках — предъявляет нам в эту эпоху полный альбом типов сухопутных рептилий. Лишь немногие из них действительно «пресмыкались», т. е. ползали на брюхе. Тут были травоядные и хищные, малые и большие; были и грызуны, и насекомоядные, и кошкообразные, и слонообразные. Именно в эти долгие миллионы лет Землю населяли великаны — бронтозавры и атлантозавры, исчислявшие свою длину десятками метров, которые могли бы использовать наши трех — и четырехэтажные дома в качестве внутриквартирной мебели.

По сравнению со своими старейшими собратьями — земноводными — рептилии этой эпохи обладали рядом ощутительных преимуществ. Они имели прочные чешуйчатые покровы тела вместо тонкой кожицы лягушек и тритонов[25]. Их головной мозг был обогащен еще одним этажом — парным нервным ядром стриатумом (уровень CI в нашем обозначении), которое возглавляло собою ядра уровня В земноводных и рыб и резко увеличивало их двигательные возможности. Наконец, их дальнодействующие органы чувств, телерецепторы, начали уже формировать для себя первые, самые старинные участки мозгового образования совсем особого устройства. Это были зачатки мозговой коры — будущей коры больших полушарий, которых у рептилий в ту пору еще и следа не было, как нет и посейчас. Мы уже вскользь упоминали о том огромном перевороте, который совершился в значении и положении головного мозга с появлением коры полушарий, об этом доведется говорить и дальше. С мозговой корой дело шло иначе, чем было в далеком прошлом с поперечнополосатой мышцей. Та, как мы видели, определилась сразу, и, вместо того чтобы прилаживать и пришлифовывать ее к своим потребностям, обладатели мышцы начали покорно приспосабливать себя самих к ее нелегкому нраву — вроде сестер Золушки, подрезавших себе то палец, то пятку, чтобы им пришелся впору царский башмачок. В отношении коры полушарий мы, наоборот, оказываемся свидетелями огромной подготовительной работы, предварительных промежуточных форм, исканий и т. д. Все это известно нам потому, что живая история коры сохранилась целиком в мозгах современных нам животных и в нашем собственном мозгу. В нашем (человеческом) головном мозгу имеются и древнейшие двигательные ядра уровней А и В и верховные ядра пресмыкающихся — стриатумы (уровень CI), только возглавленные гораздо более новыми и совершенными мозговыми надстройками; есть в нем и странные, «старомодные» участки мозговой коры, очень мало похожие по своему строению на то, как устроена наибольшая ее часть. Рассматривая под микроскопом кору больших полушарий человеческого мозга, участок за участком, как будто бродишь по различным улицам большого, давно основанного города. И вдруг в этой прогулке мы попадаем в квартал, застроенный совсем необычными зданиями, ни в чем не похожий на новые части города и дышащий глубокой исторической стариной. Такое приблизительно впечатление производят при микроскопическом обзоре мозга древнейшие отделы его коры — обонятельные доли и отчасти зрительная область. Эти участки, прямо связанные с главными телерецепторами обоняния и зрения, в действительности возникли в эпоху ящеров, первыми из всей коры, и были тем исконным ядром, вокруг которого за неисчислимые годы вырос гигантский «город» коры человеческого мозга.

Двигательные ресурсы пресмыкающегося несравненно богаче предшествующей ступени, представляемой рыбами: разные виды ящеров эпохи их расцвета могли и бегать, и летать, и плавать, и прыгать. Помимо разнообразия способов локомоций, эти животные, как и их нынешние потомки, были способны к затормаживанию и регулированию своих движений в противоположность с вечно шевелящейся рыбой. Они умели застывать на месте неподвижно, как статуи, делая стойку. Они умели двигаться медленно, тягуче, как в вязком тесте, и умели, когда нужно, мчаться стрелою или делать порывистые и точные целевые броски. Наконец, рептилии блестяще владеют равновесием, а многим из них (мелким змейкам, а особенно ящерицам) нельзя временами отказать в настоящей ловкости.

Борьба за первенство мира

Следующая геологическая эпоха — меловая — застала рептилий еще властелинами Земли, но оказалась уже роковою для них. История этого «нового царства» пресмыкающихся — это история непрерывающейся жестокой, истребительной войны — войны и на воздухе, и на море, и на суше, исходом которой явилось бесповоротное вытеснение рептилий из господствующего положения и уничтожение их вплоть до ничтожных остатков, уцелевших доныне, а, вернее будет сказать, близящихся уже к полному и окончательному вымиранию. Из воздуха их вытеснили пернатые, происшедшие по прямой линии от них же самих, но главное поражение потерпели они на суше от молодой тогда ветви теплокровных позвоночных — млекопитающих, обнаруживших ряд бесспорных преимуществ перед ними.

В чем были причины гибели царства рептилий? Таких причин было несколько, и все они представляют прямой интерес для нас, позволяя вникнуть глубже в природу движений и двигательной координации.

Прежде всего для гигантских представителей ящеров юрской и меловой эпох явилась гибельной сама их величина. Каждая реакция имеет, как выражаются в физике, свой «температурный коэффициент», т. е. протекает тем быстрее и энергичнее, чем выше температура. Это справедливо и для явлений в нервно-мышечной системе. Известно и точно измерено, например, что скорость, с которой распространяется вдоль нерва электрохимический сигнал возбуждения — нервный импульс, очень различна у холоднокровных и у теплокровных животных. Волна возбуждения бежит по нерву лягушки со скоростью 8 — 10 метров в секунду, а по нерву кошки или человека — со скоростью 100 — 120 метров в секунду. Точно установлено, что эта скорость зависит только от специальности данного нерва (двигательные — самые быстрые) и от температуры тела, а никак не от величины животного. Поэтому у нас есть все основания считать, что нервные импульсы распространялись по нервам ящеров-гигантов не быстрее, чем у нынешних лягушек, жаб и крокодилов. А теперь сделаем несложный расчет.

Представим себе, что кто-то укусил тридцатиметрового великана-ящера за заднюю лапу, и он, почувствовав боль, отдернул лапу или ударил ею обидчика. Для пути ощущения боли имеем: лапа 6 метров, туловище 10 метров, шея еще 10 метров, итого 26 метров, т. е. три секунды в один конец. Положим столько же для ответного двигательного приказа от головного мозга к ножным мышцам; к этому нужно прибавить еще хоть секунду на скорость реакции в самом мозгу. В итоге получается, что от момента укуса до начала ответного движения пройдет семь секунд — срок очень немалый, если посмотреть на секундную стрелку своих ручных часов и «вытерпеть» семь секунд, внимательно следя за ней.

А не надо забывать, что мы еще не учли времени, которое требовалось полуторасаженной мышце, чтобы возбудиться, напрячься и сдвинуть с места ногу-башню. Теперь легко себе представить, что если нападающим является лев или мечезубый тигр тех времен (махайродонт) с общею длиною нервного пути от задней лапы к мозгу и обратно в 3 метра и продолжительностью реакции меньше пятой доли секунды, то такой теплокровный хищник, пожалуй, отгрызет ящеру лапу начисто прежде, чем тот вообще успеет что-то почувствовать и сообразить. Оказавшись (силою воображения) свидетелями этой схватки, мы, вероятно, перевели бы протяжный, скучный вой заживо поедаемой четвероногой горы приблизительно такими словами: «М-е-е-ня… ка-аже-тся… кто-то… куса-а-ет?!…» Исход подобной борьбы не так уж трудно предугадать.

Измерение сохранившихся скелетов юрских и меловых гигантских ящеров показывает, что у них на длинной мощной шее сидела крохотная голова, так же подходившая им по пропорциям, как нам подошла бы мышиная. И в этой-то непомерно малой голове большая ее часть была занята лицевым скелетом — зубастою пастью, на долю же головного мозга оставалось совсем тесное, ничтожное вместилище. Мы легче поймем это, если учтем, что животное, которое было бы вынуждено «спрашиваться» обо всех своих движениях у головного мозга и дожидаться ответов по семи секунд, было бы нежизнеспособным даже вне столкновений с хищниками, покрытыми шерстью. Очевидно, преобладающая часть их двигательных реакций протекала под управлением одного только спинного мозга. Это давало очень значительное укорочение нервного маршрута: секунд до двух-трех. И действительно, у очень многих из этих ящеров в позвоночном канале — вместилище спинного мозга — имеется вздутие в области поясницы и крестца, там, где начинаются нервы задних лап. Это вздутие говорит о том, что в этом месте спинной мозг был расширен, и очень значительно: он был здесь даже больше головного. Конечно, это очень снижало качество и разнообразие движений, раз к более совершенным, верховным ядрам головного мозга — стриатумам — можно было обращаться только в исключительных и не спешных случаях. Очень возможно, при такой самостоятельности поясничного вздутия спинного мозга, что при ходьбе и темп задних лап получался свой особый, не зависимый от темпа шагания передних. Странное это, должно быть, было зрелище!

Вторая причина гибели царства пресмыкающихся была уже общей для рептилий всяких размеров. Все они, как правило, несли яйца, клали их в теплую землю или песок и не высиживали их. Потомство вылупливалось из яиц само, и, таким образом, каждый экземпляр проводил всю свою жизнь, от вылупливания до той или иной своей кончины (кроме мимолетных спариваний), в полном и безусловном одиночестве. Не существовало ни семьи, ни воспитания, ни какой-либо передачи молодняку опыта. Каждый из этих мизерных мозгов начинал накопление личного жизненного опыта сначала, а при отсутствии коры полушарий (ее зачатки были еще ничтожны) мозги эти были совсем плохо приспособлены к запечатлеванию и освоению такого опыта.

Новый, молодой класс млекопитающих теплокровных, темпераментных, с очень обогащенными как мозгом, так в связи с этим и двигательными средствами, — оказался для рептилий неодолимым противником. Некрупные, ловкие хищники накинулись на эти медлительные, как будто нарочно для них заготовленные горы мяса и своим действительно хищническим хозяйствованием быстро вывели их из употребления.

Двигательные достижения птиц

Прежде чем обращаться к последнему яркому преимуществу млекопитающих — их двигательной одаренности, мы для последовательного изложения бросим взгляд на приобретения в этой области у непосредственно предшествовавшего им класса — у пернатых. Стриатум — верховное двигательное ядро мозга у пресмыкающихся — у птиц достиг своего наивысшего развития и совершенства. В паре с ним развился до высокой ступени совершенства и мозжечок, верховный орган равновесия и «владения своим телом». Стриатум (уровень CI) возглавляет собою сложную нервнодвигательную систему, развивавшуюся у позвоночных, как мы уже видели, очень постепенно, этаж за этажом. Эти этажи: самый древний из всех уровень А, более новый, главенствующий у лягушки, уровень паллидума В и, наконец, достигший расцвета у птиц уровень стриатума CI — образуют в совокупности так называемую экстрапирамидную двигательную систему, которую мы будем сокращенно, по первым буквам, обозначать эдс. Та постепенность, с какою она исторически возникала, объясняет многое и в ее устройстве. Во-первых, все ее ядра, или уровни, находятся между собой в отношениях начальников к подчиненным, т. е. образуют то, что называется иерархией. Во-вторых, последовательный ход «обрастания» головного мозга сверху новыми этажами повел к тому, что более молодые этажи-ядра уже не вырабатывали для себя новых нервных путей к мышцам тела, поскольку такие пути ко всем мышцам и так имелись готовыми. Поэтому получилась система (см. рис. на стр. 148, в самом деле заслуживающая названия многоэтажной.

На рис. стр. 148 видно, что прямые, «беспересадочные» нервные пути к мышцам имеются только от нервных клеток спинного мозга, так сказать, праклеток всей двигательной нервной системы. Нервные пути уровня А, от красных ядер, служащие для передачи его импульсов (-приказов) к мышцам, доходят только до этих спинномозговых праклеток. Импульсы, прибывающие от ядер А, возбуждают эти двигательные клетки спинного мозга, и тогда те, уже от себя, посылают новые импульсы по двигательным нервам тела к тем мышцам, к которым они подсоединены. Тем же порядком нервные проводники от ядер В доходят только до ядер А, проводники от ядер CI — только до ядер В. Для того, чтобы побуждение к движению, исходящее из стриатума, могло достигнуть мышцы, требуются четыре последовательных нервных потока: С — В, В — А, А — спинной мозг и спинной мозг — мышца, обусловливающих один другого. При всех достоинствах и совершенствах стриатума как верховного двигательного центра это исторически сложившееся устройство обладало большими неудобствами. Одно из них связано с тем, что (по точным современным замерам Лоренте де-Но и других ученых) на каждое такое перешагивание, или «пересадку», нервного потока с одного перегона на другой требуется добавочное время[26]. Оно очень коротко у теплокровных; у холоднокровных, естественно, удлиняется, а если вдобавок такая задержка случается на пути двигательного импульса три-четыре раза, то это составляет чувствительную добавку к их нервному процессу и без того медленному.

Экстрапирамидная двигательная система (эдс) достигла у птиц своего наивысшего расцвета (у этих, вообще говоря, некрупных животных с очень высокой температурой тела обрисованный сейчас недостаток эдс чувствовался гораздо меньше, чем у огромных рептилий). Высокоразвившиеся у птиц органы чувств обеспечили им полное и совершенное владение всеми видами локомоций: бегом, полетом, лазаньем. Все это — движения уже не «туловищного» стиля, как у рыбы или змеи, а «конечностного», более нового в эволюции.