Возникновение жизни и возбудимости

Теперь, вооруженные основной классификацией и масштабом, обратимся к самой истории движений в животном царстве. Попытаемся восстановить перед глазами бесконечно удаленное прошлое, как говорят, сделать его реконструкцию, подобно тому, как археологи воссоздают в виде макетов и рисунков древние, давно сметенные с земли города или здания. Если даже в подобной реконструкции какого-нибудь старинного храма в Перу или усыпальницы в Вавилоне больше воображения, чем документальных фактов, мы готовы простить это ученому за убедительность и правдоподобие. За нашу реконструкцию мы гораздо более спокойны: она надежно покоится на фактическом материале.

Пройдем мимо тех беспредельно давних времен, когда земной шар медленно стыл, окутанный тучами и налитый до краев горячим соляным бульоном океанов. В их водах повсюду бродили всяческие молекулы и их обломки, сталкиваясь между собою, соединяясь во всевозможных комбинациях и разъединяясь вновь. Молодая земная химия как будто пробовала свои силы: раньше, пока Земля еще была раскалена, какие бы то ни были химические соединения были так же невозможны на ней, как в электрической печи.

И вот где-то, в каком-то пункте великого океана Земли, может быть, даже всего один-единственный раз за все время ее существования, столкновение обломков создало длинную цепочечную молекулу, коренным образом не похожую на все, что образовывалось до этих пор. Пусть образование подобной молекулы было так же маловероятно, как то, чтобы карты тасуемой колоды сто раз подряд расположились в правильном порядке, — времени и места для перепробования разных комбинаций было достаточно[15].

Эта удивительная молекула впервые на Земле оказалась более устойчивой, чем остальные молекулы. Она не только имела свойство ограждать себя от распада благодаря особым соотношениям и формам связи своих частей. Она обнаружила свойство содействовать образованию около себя новых молекул, во всем подобных ей самой. От одного ее присутствия другие химические обломки, содержавшие, как и она сама, углерод, кислород, водород и азот, временно соединяясь с нею, проходя сквозь ее химическое нутро, сами сцеплялись в такие же точно новые молекулы. Если бы мы жили в то время, мы, может быть, назвали бы ее «молекула-самоумножитель».

Так возникли на Земле понятия самосохранения и размножения и появилась первая живая частица. Раз случайно возникнув в водах юной Земли, она уже не могла исчезнуть.

Пройдем мимо бесчисленных веков, потраченных неопытной Землей на развитие одноклеточных или простейших животных (инфузорий, корненожек, парамеций), у которых единственная их клетка сама пробивала себе дорогу в жизнь, шевеля своими жгутиками или ложноножками и работая «за одну» в отношении и питания, и движения, и самосохранения, и размножения. Поворачиваем установочный винт нашей исторической подзорной трубы на пару миллионов столетий вперед, к многоклеточным организмам, сформировавшимся за эти 3 — 4 «года» нашего условного масштаба времени.

У организма, состоящего из многих тысяч клеток, эти клетки уже потому не могут остаться равными друг другу, что одни из них находятся в глубинах тела, а другие — на поверхности. Мы присутствуем при специализации клеток: одни, лежащие на покровах тела, приспосабливаются к несению службы раздражимости и чувствительности, другие, глубинные, — преимущественно к изменениям формы, к сократителъности, к обеспечению первобытных движений. Будем называть первые рецептивными, вторые контрактилъными элементами тела[16].

Перед нами во все еще теплых водах первобытного океана — одни только представители 2-го и 3-го классов нашей таблички (стр. 64): полурастения-полуживотные с медленными, неохотными движениями, как движения потягивающегося после сна. По-видимому, первые движения были самопроизвольными, исходившими из самых клеток-мышц: движения ни на что не нацеленные, развившиеся просто потому, что шевелившиеся особи имели лучшие шансы в борьбе за жизнь, чем совершенно неподвижные.

Каждый физиологический процесс связан с какими-нибудь химическими превращениями в клетке. Рецептивные клетки поверхности тела, приобретшие повышенную раздражимость и взявшие на себя обслуживание чувствительности, тоже выделяли из себя во время своей деятельности — во время воздействия на них внешних раздражений, толчков, тепла или холода и т. п. — какие-то химические продукты обмена веществ. Случалось так, что эти продукты, выделяясь из рецептивных клеток и блуждая вместе с общим потоком внутренностной жидкости по межтканевым щелям тела, попадали и в окрестности контрактильных, мышечных клеток. Понятно, что те особи, у которых, может быть чисто случайно, мышечные клетки оказались возбудимыми от действия проникавших в них рецептивных веществ (назовем их пока так), получили серьезное, почти решающее, биологическое преимущество перед другими. В то время, как эти последние были способны только на самопроизвольные шевеления, иногда бывшие просто ни к чему, а иногда бывшие и прямо невпопад, особи новой «марки» могли реагировать на внешние раздражения (например, поворачиваться лицом к добыче или спиной к опасности). Это новое явление на Земле — реактивность — по началу было огульным, неизбирательным, расплывчатым, как говорят в физиологии, диффузным. Мы и сейчас можем наблюдать у различных низших организмов подобную диффузную раздражимость и реактивность: пока не трогаешь его, он лежит смирно; прикоснешься — начинаются общие неупорядоченные движения тела, тем более значительные, чем сильнее было раздражение.

Так выявились первые в природе химические возбуждающие мышцу вещества — первобытные посредники между рецептивной поверхностью тела и мышцами. Эти вещества так и называются в физиологии посредниками — медиаторами по-латыни[17], и, как увидим позже, они и по сию пору у самых высших организмов, и у вас, читатель, и у меня, играют очень существенную роль в наших движениях. Каждый раз, как мы при ходьбе, выполнении гимнастических упражнений произвольно напрягаем ту или иную мышцу, у ее нервных окончаний выделяется микроскопически малая капелька вещества, которому 500 миллионов лет.

В последующих поколениях организмов начали мало-помалу обособляться каналы, специально приспособленные для доставки химических медиаторов. Однако не успели еще эти «водные пути сообщения» как следует оформиться и обеспечить хоть какую-то избирательную заадресовку медиаторов к тем или иным мышечным группам, произошло другое событие, биологическое значение которого оказалось неизмеримо большим.

Зарождение нервной системы

Каждое химическое явление имеет свой электрический «отблеск», сопровождается теми или иными колебаниями электрического потенциала. Ведь мы знаем, что само химическое сродство (например, стремление кислоты соединиться со щелочью или фосфора — с кислородом) имеет электрическую природу. В своей основе это есть общеизвестное из физики взаимное притяжение разноименных электрических зарядов. Не могли обойтись без такой электрической подкладки и явления медиаторного возбуждения. Туг и возбуждение рецептивных элементов, и действие медиатора на мышечные клетки, и само ответное сокращение этих клеток сопровождались изначала легкими, паутинными колебаниями электрического заряда, из всей нашей современной электротехники больше всего похожими по величине на колебания зарядов в антенне радиоприемника при приеме сигналов откуда-нибудь из Новой Зеландии.

И здесь, где нам впервые по ходу рассказа встречаются биоэлектрические явления, т. е. проявления электричества в жизненных процессах, введем сразу удобный масштаб для ясного представления о их действительных величинах. Только в данном случае, обратно с масштабом времени, нам придется применить сильные увеличения; недаром и в лабораториях для регистрации этих явлений пользуются мощными радиоусилителями.

В предлагаемом нами масштабе один вольт изобразится высотою в 65 метров (это приблизительно высота гостиницы «Москва» в нашей столице). Напряжение сухой батарейки для карманных фонариков равно в этом масштабе высоте Эйфелевой башни в Париже, напряжение нашей 120-вольтовой осветительной сети — высоте короля гор земного шара, Эвереста.

Так вот, в этом масштабе колебание потенциала при работе нашей произвольной скелетной мускулатуры равно нескольким сантиметрам, а колебание потенциала в мышцах тех низших животных, о которых сейчас идет речь, и в нервных клеточках головного мозга человека — не больше буквы шрифта, которым напечатана эта книга (примерно так, как оно изображено на нашем рисунке). Биотоки, бегущие по нашим нервам, так же относятся к напряжению, способному засветить лампочку карманного фонарика, как бугорки на озябшей, «гусиной», коже — к башне Эйфеля. Надеемся, что такие сопоставления помогут читателю что-то себе представить.

Значение этого, по началу совершенно побочного, факта огромно, и мы постараемся его объяснить. В последний раз сформулируем подробно, как именно подействовал здесь всеобщий великий принцип развития в природе — естественный отбор наиболее приспособленных экземпляров. В дальнейшем мы будем еще не один раз встречаться с ним в той же самой форме; вынесем его «за скобки» так, как в математике выносят за скобки общий сомножитель, относящийся в одинаковой мере ко всем последующим членам математической формулы, и будем потом ради краткости уже просто ссылаться на него.

Итак, получилось (в порядке случайных прирожденных изменений, всегда бывающих в известных пределах у различных особей), что у некоторых экземпляров их мышечные клетки оказались возбудимыми не только от прямого химического воздействия медиатора, но уже и от одного только электрического спутника последнего — от того неуловимо малого электрического колебания, которым он всегда сопровождался. Легко понять, какие большие преимущества в борьбе за существование получили эти экземпляры с «электровозбудимыми» мышцами перед своими не столь чуткими собратьями. Во-первых, волна электрического импульса[18] имеет гораздо большую скорость, нежели раствор, медленно сочащийся по межтканевым щелям, — значит, она дает возможность ее обладателю реагировать во много раз быстрее. Во-вторых, электрический возбуждающий импульс несет в себе хоть какие-то возможности для его заадресовки в ту или другую мышечную группу, в то время как жидкость, содержащая медиатор, обязательно омывает весь организм. Неудивительно, что вновь открытый природой электрический, так сказать — телеграфный, принцип передачи возбудительных импульсов начал энергично завоевывать себе командное положение. Особи, почему-либо обделенные им, слишком уж быстро гибли, оставляя чересчур слабое потомство, чтобы соперничать с более совершенными формами. С электрическим сигналом возбуждения, сперва только призвуком к основному — химическому возбудительному процессу, а потом ставшим самостоятельным физиологическим деятелем первостепенного значения, случилось нечто очень напоминающее известную и полную глубокого смысла сказку Андерсена о профессоре и его тени. В этой сказке тень профессора, оторвавшись в какой-то момент от его ног, сумела затем быстрыми шагами сделать себе большую придворную карьеру и через год пришла к своему бывшему хозяину и носителю, не столь преуспевшему в жизни, предложить ему службу при своей особе в качестве ее собственной тени.

Вначале, несомненно, биоэлектрические импульсы распространялись по телу животного диффузно, расплываясь. Но постепенно вычленились (или, говоря биологическим языком, отдифференцировались) волокна, обнаруживавшие лучшую проводимость для этих биотоков. Такие волокна, или фибриллы, представляли собою длинные отростки клеток. В организмах вообще все ткани состоят из клеток и их придатков, и все их развитие, питание — словом, вся жизнь, зависит от клеток, являющихся, так сказать, питательными и поддерживающими жизнь депо для тканевых элементов. Специализировавшиеся на передаче импульсов (пора уже начать называть их нервными импульсами) волоконца образовали внутри организма сети, там и сям содержавшие в себе клетки для поддержания жизни этих волокон. Этим скромным сетям с раскиданными по ним одиночными, никак не специализированными клетками не могло и грезиться в то время, что когда-нибудь, в отдаленнейшем будущем, на их долю выпадет занять абсолютно главенствующее . положение в организме в качестве его центральной нервной системы, Пока этот малозаметный вестовой-связист нес свою не слишком значительную службу по передаче сообщений от рецептивных клеток к мышечным, и никто не мог бы предсказать в ту древнюю пору, что в его ранце лежит жезл главнокомандующего. Специализация питательных клеток, передаточных, первичнонервных сетей, превращение их в настоящие нервные клетки и образование централизованных скоплений этих клеток, так называемых нервных узлов, или ганглиев, совершилось значительно позже.

Как ротовой конец тела стал его головным и главным концом

Теперь мы переходим к новому перевороту, к новому диалектическому скачку в истории развития движений и двигательных аппаратов. Причины этого очередного переворота выглядят более чем скромно и незначительно. Так часто бывает в природе: ничтожные на вид причины ведут подчас к огромным по значению последствиям. В этом, несомненно, отчасти таится объяснение того, почему даже очень высокоразвитой науке трудно точно предсказывать будущее, и исключения из этого правила (например, астрономия с ее предсказаниями затмений) редки и узки. Расположите на одной прямой три биллиардных шара по 25 мм радиусом на расстоянии метра один от другого и затем ударьте первый шар так, чтобы он, стукнув «в лоб» второй шар, послал его точно так же «в лоб» третьему.

Расчет показывает, что если первый шар отклонится от идеального направления на одну тысячную, или на 3, 5 угловой минуты, то второй даст ошибку уже в одну пятидесятую, или больше градуса, а третий отклонится от прямого направления уже на целых 25 градусов, т. е. более чем на четверть прямого угла. Подобное же лавинообразное нарастание последствий как будто ничтожного обстоятельства имело место и на том этапе истории движений, о котором я собираюсь теперь рассказать.

Таким маловажным на вид обстоятельством оказалось появление на Земле продолговатых, колбасовидных животных форм. Те классы животных (2-й и 3-й по нашей табличке), которые были описываемы до сих пор, имели округло-симметричные формы, с ротовым отверстием посередине. Очертания тела низших из них, кишечнополостных, менее определенны; это по сути дела, мешки с одним отверстием, что понуждает их заменять естественные отправления тела рвотой. Более подвинутые в своем развитии (сквозной пищеварительный канал) иглокожие имеют лучистое строение и кругом центрального рта обладают пятью, симметричными отростками (лучами у морских звезд, лимонообразными дольками и у морского ежа и т.д.).

На смену им начинают появляться продолговатые животные (в последующем — черви и моллюски) с пищеварительной трубкой, тянущейся во всю длину их тела, с ротовым отверстием на одном и заднепроходным — на другом конце. В ротовом конце-то и было все дело.

Ясно, что ротовой конец тела — это активный конец его. Он ищет питания, он первым сталкивается с добычей, первым зато — и с опасностью. Он, как правило, движется впереди.

По вполне понятным причинам чувствительность покровов тела на этом конце увеличивается (мы, как уже обусловлено, не будем повторять того, каким путем случайные благоприятные изменения закреплялись посредством отбора). Переднему концу тела важнее, чем какой-либо другой его точке, тонко и своевременно ощутить свойства того, с чем он соприкоснулся, к чему он подполз. Но кроме обострения древних видов чувствительности (осязательная, температурная, вкусовая, химическая), которые можно объединить под общим названием контактной чувствительности или чувствительности непосредственного соприкосновения, на переднем, ротовом, конце начинают развиваться качественно новые, более совершенные виды органов чувств, или рецепторов, как мы их уже однажды назвали. Новым рецепторам удобно присвоить, воспользовавшись широко привившейся у нас в техническом языке приставкой, имя телерецепторов. По аналогии этого слова с такими терминами, как телефон, телеграф, телевидение, телемеханика и т. п., легко понять его смысл: речь идет о дальнодействующих или дальнобойных рецепторах. Каждый из древних видов контактных рецепторов, видоизменяясь, породил один из высокоусовершенствованных дальнодействующих. Орган химической чувствительности — вкус — дал начало химическому телерецептору — органу обоняния. Осязательная чувствительность переднего конца, утончаясь, обратилась в чувствительность к частым и мелким сотрясениям, или вибрациям, передаваемым издали через окружающую среду: в орган слуха, слышания звуков, которые и есть не что иное, как колебания, или вибрации, воды или воздуха. Наконец, температурная контактная чувствительность преобразовалась сперва в восприимчивость к лучистой теплоте, а затем и к лучистой энергии самого мощного отдела солнечного спектра — световой энергии. Отсюда, таким образом, возникло зрение.

Значение, какое имели для развития организмов и их движений телерецепторы, невозможно даже охватить сразу. Прежде всего, они обусловили огромный рост объема того мира, который был доступен восприятию животного. Контактные рецепторы открывают животному мир самое большее на несколько сантиметров во все стороны; телерецепторы расширяют его до многих сотен метров. Животное, обладающее одной только рецепторикой непосредственного соприкосновения, слепое, глухое и лишенное обоняния, не чует добычи, если только случайно не наткнется на нее, и не подозревает об опасности, находящейся от него на расстоянии вершка. Преимущества особи, способной обнаружить то и другое за сотню метров, настолько очевидны, что не требуют пояснений.

Отсюда проистекает вот что. Если животному приходится жить только в мире тех раздражителей, которые непосредственно соприкасаются с ним, то и его двигательные нужды более чем ограничены. Ощутит оно какою-нибудь точкой тела болезненное, неприятное раздражение — оно отодвинет непосредственно пострадавшую часть тела местным сокращением мышц, и только. Пищу оно почует не раньше, чем она окажется около самого рта, и когда опять-таки достаточно будет небольшой перемены позы, чтобы захватить ее в рот. Тела животных продолговатых классов построены из члеников, или сегментов, очень хорошо заметных, например, у дождевого червя или пиявки. Каждое из раздражений описываемой категории, падая на один из члеников-сегментов их тела, вызовет чисто местное смещение — в пределах либо одного лишь затронутого членика, либо, самое большее, еще нескольких соседних.

Представим себе теперь животное из той же низко развитой группы, но уже наделенное телерецепторикой. Если добыча или опасность, которую оно уже способно завидеть или почуять, отстоит от него на десятки метров, то, разумеется, все точки его тела находятся от нее практически на одном и том же расстоянии. Какие бы то ни было местные шевеления или изменения позы в этом случае бесполезны. Необходимо устремиться всем телом или к замеченному предмету, если он привлекателен, или прочь от него, если вид его не сулит ничего доброго: Следовательно, восприятия, обеспечиваемые дальнодействующей рецеп-торикой, обусловливают уже не члениковые, или сегментарные, телодвижения; а переместительные движения всего тела как целого в пространстве — то, что в науке о движениях называется локомоциями[19].

Нетрудно понять дальше, насколько изменяются те требования, которые новый класс движений предъявляет к нервной системе. Если для древних сегментарных смещений тела достаточно было чисто местных реакций, в лучшем случае вовлекавших еще два-три смежных членика, то для целостного локомоторного передвижения всего тела по пространству необходима уже согласованная, объединенная деятельность мышц всего организма, перемещающая его как целое в едином требуемом направлении. Значит, нужны центры, способные обеспечить такой совместный, согласный хор всей мускулатуры тела. Естественно, что этим центрам всего более подходит помещаться на переднем конце, так сказать, на капитанском мостике всего тела, там, где находятся все телерецепторы, и там, откуда наиболее открытый вид для наблюдения. Эти центры и объединяют работу всей мускулатуры тела, как говорят, интегрируют ее, в едином ритме и в общем смысловом содержании всего движения; эти же центры и возглавляют движение, т. е. берут на себя и инициативу того, когда и какое движение следует предпринять, и решения обо всех последующих изменениях в их ходе.

Нельзя умолчать еще об одном качественном сдвиге, причиной которого явились телерецепторы. Заманчивый или угрожающий предмет, завиденный на далеком расстоянии, дает животному срок для целой цепочки планомерных действий. То, что замечено издали, замечено загодя. При этих условиях животное может успеть спрятаться, может выбрать подходящую засаду и затаиться в ней, может развить целую более или менее сложную тактику нападения или самообороны. А это ведет (опять-таки уже описанным порядком естественного отбора) к развитию:

1) зачатков памяти, способной удержать всю цепочку запланированных действий и не перепутать их порядок;

2) зачатков соображения, пригодного для изобретения подходящей цепочки действий и, наконец;

3) зачатков ловкости, позволяющей животному найти реальный, действенный выход из положения. И то, и другое, и третье качества предполагают уже какой-то более или менее работоспособный мозг.

Таким путем ротовой конец оказался сперва, по неминуемой логике вещей, передним концом тела, а затем, оснастившись в качестве переднего высокопробными телерецепторами, стал головным концом тела и, наконец, его главным концом. Так получилось, что рот создал телерецепторы, а эти последние — головной мозг.

Оборона или наступление?

Мы приближаемся к событию, имевшему исключительное значение в истории развития движений.

Мы уже видели, что в древнейшие времена, когда еще мысль не зародилась на Земле, ведущий командный пост в эволюции животных занимали как раз движения: для них развивались и уточняли свою работу телерецепторы, во имя их успешности воздвигался первобытный головной мозг. Поэтому то крупное изменение в двигательных средствах (ресурсах) животного, к описанию которого мы переходим, оказало могущественное влияние на все органы животного, на все системы его отправлений. Можно даже сказать, что вся последующая судьба высших представителей животного мира в немалой мере определилась из последствий переворота, совершившегося в ту пору.

Условия борьбы за существование, конкуренция между живыми тварями постепенно становились все жестче и злее. Жизнь уже не могла мириться с медлительными, мягкотелыми организмами, рыхлыми, как студень, и подвижными вроде часовой стрелки.

Борьба и отбор требовали новых исканий.

Как и в военной технике, тут шло чередование: то вперед выдвигался принцип пассивной обороны — принцип бронезащиты, то искания природы обращались к принципам активной борьбы, к усилению средств наступательной техники.

Сперва как будто на некоторое время возобладал первый принцип: у высших мягкотелых — моллюсков — стали возникать прочные панцири-раковины, в которые животное могло в случае нужды укрываться целиком. Очевидно, это помогло мало и ненадолго, так как на ближайшем следующем этапе эволюции мы наблюдаем уже ярко выраженное торжество активного принципа — в виде того самого события, к которому вплотную подходит теперь наше повествование. Это событие (делаем о нем последнее вступительное примечание) представляет собой огромный диалектический скачок к совершенно новому оснащению двигательных аппаратов животных. Несмотря на глубокую пропасть между старыми и новыми органами движения, перекрытую этим скачком, и на полное отсутствие каких-либо переходных форм между теми и другими, этот скачок, разумеется, не был мгновенным по времени. Эволюция всегда протекает крайне медленно с точки зрения наших человеческих понятий, и, несомненно, победа новых органов потребовала не одного десятка тысячелетий[20].

Тем не менее этот долгий срок потребовался не на постепенную, со всеми переходами, выработку новых двигательных органов — мы уже подчеркнули, что таких переходных форм совсем не было, — а только на то, чтобы эти новые органы, которые в какой-то момент эволюции имелись как полуслучайное изменение у двух-трех особей, сто тысяч веков спустя стали достоянием всего соответственного многомиллионного поголовья.

Освоение поперечнополосатой мышцы

Основой события, предрешившей весь последовавший переворот, было возникновение поперечнополосатой мышцы — точнее говоря, поперечнополосатого мышечного волокна, еще точнее — микроскопически малой круглой пластиночки (величиной с красное кровяное тельце, т. е. меньше одной сотой миллиметра в поперечнике). Из огромного количества таких пластиночек, нанизанных одна за другой, как бусы на нитку, состоит каждое мышечное волокно; из многих тысяч параллельно идущих волокон составлена каждая мышца нашего скелетно-двигательного аппарата. Пластиночки называются анизотропными дисками; сократив это название, мы будем именовать их дальше анизо-элементами мышцы.

Поперечнополосатая мышца (несколько ниже мы увидим, чем объясняется такое ее название) полностью решила проблему быстроты и мощности — того, чего так жестоко не хватало древним мягкотелым всех видов. Мышца нового типа способна сокращаться с молниеносной быстротой (вспомним хотя бы движения крыльев мухи или комара, совершаемые с частотою нескольких сотен в секунду). При этом, сокращаясь, она легко развивает высокую мощность, в тысячи раз превосходящую, при том же весе, то, что в состоянии были давать древние мышечные клетки (так называемые гладкие мышцы).

Очень похоже на то, что на принцип поперечнополосатой мышцы эволюция набрела случайно: об этом говорит уже упоми навееся нами полное отсутствие переходных или промежуточных форм, которые указывали бы на какое-либо систематическое развитие в этом направлении. Единственным исключением является поперечнополосатая мышца сердца позвоночных животных, несколько более древняя, чем их скелетные мышцы. Но отличия сердечной мышцы от скелетных так незначительны и, главное, все основные, принципиальные новшества, присущие поперечнополосатой мышце, уже настолько полно представлены в ней, что ее нельзя расценить как переходную форму. Очевидно, уж очень велики были биологические преимущества поперечнополосатой мышечной ткани, потому что она привилась сразу и без колебаний и победоносно распространилась на сотни тысяч видов разных животных, несмотря, как увидим ниже, на свои большие недостатки и неудобства.