Несмотря на то что от классических экспериментов И.П. Павлова нас отделяет более полувека, многие из положений его учения расширены и углублены, мы считаем, что основы физиологии ВНД вполне правомочно и доступно изучать именно по И.П. Павлову.

Экспериментальная работа по изучению механизмов образования условных рефлексов проводилась в лаборатории И.П. Павлова в Колтушах. Для того чтобы избавиться от влияния случайных раздражителей, работу с собаками проводили в изолированных звуконепроницаемых камерах. Экспериментатор находился вне камеры и наблюдал за собакой таким образом, что она не могла его видеть. В камере находились приборы, при помощи которых можно было подавать собаке различные сигналы и кормушку с подкормкой (обычно мясо-сухарный порошок).

На основании результатов множества опытов, проведенных в лаборатории, И.П. Павлов создал учение о высшей нервной деятельности, с некоторыми понятиями которой мы и хотим вас познакомить.

В основе поведения животных лежат врожденные реакции – безусловные рефлексы, стойко передающиеся по наследству. Животное для проявления безусловных рефлексов не нуждается в обучении. Так, если причинить болевое раздражение конечности собаки, она ее непременно отдернет. Эта реакция, безусловно, проявится со строгой закономерностью у любой собаки.

Самые первые реакции новорожденного детеныша: дыхание, сосание, мочеотделение и другие физиологические акты – все это врожденные рефлекторные реакции, обеспечивающие существование организма в начале жизни. Раздражения, их вызывающие, идут в основном от внутренних органов: переполненный мочевой пузырь вызывает мочеотделение, наличие кала в прямой кишке вызывает потуги, приводящие к калоизвержению, и т. д. По мере роста и созревания собаки проявляется ряд других безусловных рефлексов. В проявлении сложного безусловного рефлекса участвует целый ряд простых безусловно-рефлекторных актов. Так, например, пищевая реакция новорожденного щенка осуществляется при участии целого ряда более простых актов – сосания, глотательных движений, рефлекторной деятельности слюнных желез и желез желудка. При этом один безусловно-рефлекторный акт является стимулом для проявления следующего, поэтому говорят о цепном характере безусловных рефлексов.

Новорожденный щенок, еще будучи связанным пуповиной с матерью, ползет к ее соскам и сосет. Однако уже в течение первых часов его действия становятся более уверенными. Сосательные движения становятся более координированными, он запоминает запах матери, облегчающий ее поиск. Вскоре щенок научается отыскивать более молочные соски. Его врожденный безусловный рефлекс сосания как снежный ком обрастает приобретенными реакциями – условными рефлексами.

Условный рефлекс является ответным действием животного на определенный раздражитель, приобретаемый в ходе жизни.

И. П. Павлов открыл и сформулировал ряд условий, необходимых для образования условных рефлексов. Схем может быть несколько:

I. Условный и безусловный раздражители совпадают во времени.

Например, если звук звонка или вспыхивание лампочки соединить с кормлением, то эти ранее безразличные раздражители через несколько сочетаний начинают вызывать у собаки пищевую реакцию. Эта реакция на ранее безразличный раздражитель, который приобрел теперь сигнальное значение для проявления пищевой реакции, и есть условный рефлекс.

II. Условный раздражитель несколько упреждает безусловный. Например, при обучении собаки хождению рядом словесная команда «Рядом» должна несколько (на 1–2 секунды) предшествовать рывку поводком, вызывающему безусловно-рефлекторную реакцию.

При раздражителе, отставленном на срок не более 5 секунд, условный рефлекс называют совпадающим (Словарь физиологических терминов).

Условный рефлекс может быть выработан, если условный раздражитель упреждает безусловный на более длительное время (до 2–3 минут на пищевой стимул, 30–60 секунд на болевой). Такой условный рефлекс носит название запаздывающего. Он будет вырабатываться медленнее, чем совпадающий. Так, многие современные городские собаки после установки в квартире домофона начинают лаять на его сигнал, больше напоминающий звонок телефона, чем дверной, хотя между этим сигналом и приходом в квартиру посторонних людей проходит некоторое время. Звонок телефона при этом обычно не вызывает у собак никакой реакции.

III. Отсутствие посторонних раздражителей во время выработки условного рефлекса.

Если дрессировать кобеля на небольшом расстоянии от течной суки или на участке, где та побывала, половой безусловный рефлекс неизбежно будет затруднять выработку условного. Если перед началом занятий не погулять с собакой и не дать ей возможность опорожнить мочевой пузырь и прямую кишку, раздражения, идущие от этих внутренних органов, будут также затормаживать выработку условных рефлексов.

IV. Сила безусловного раздражителя при выработке условного рефлекса должна быть большей, чем сила условного раздражителя, так как условный раздражитель большой силы (например, сильный звук, окрик и т. п.) может затормозить у собаки проявление безусловного рефлекса (например, пищевого).

Условные рефлексы базируются не только на безусловных, но и на условных же рефлексах. Если, например, выработать оборонительный рефлекс на вспыхивание лампочки, а далее сочетать свет со звуком звонка и не производить при этом подкрепления током, то через некоторое время один звук звонка начнет вызывать оборонительную реакцию. Это рефлекс второго порядка. На его фундаменте, хотя и с большим трудом, может быть выработан таким же образом условный рефлекс третьего порядка, четвертого и далее порядков.

Условные рефлексы высшего порядка, как правило, бывают менее прочными, чем рефлексы первого порядка. Тем не менее практически все обучение строится на выработке условных рефлексов высших порядков.

Врожденными свойствами нервной системы являются безусловное возбуждение и безусловное торможение, неразрывно связанные между собой. И.П. Павлов выделял два рода торможений: внешнее и внутреннее.

Если во время классического павловского эксперимента производить шум, стук и т. д., то у стоящей в станке собаки возникает ориентировочная реакция, которая тормозит условный рефлекс. Переполненный мочевой пузырь, жажда, недомогания и другие раздражения, идущие от внутренних органов, также оказывают тормозящее действие на скорость выработки условных рефлексов.

Каков бы ни был раздражитель, он приведет к возникновению нового очага возбуждения в коре головного мозга, и этот очаг ослабит или усилит условно-рефлекторную деятельность. Это так называемое внешнее торможение, так как новый очаг возбуждения, возникший в коре, является внешним по отношению к выполняемому рефлексу. Раздражители, вызвавшие развитие торможения, могут идти как из внешнего мира, так и от внутренних органов животного. Внешнее торможение относится к врожденному безусловному свойству нервной системы. Оно бывает двух родов: гаснущее, когда действующий во время работы собаки раздражитель постепенно перестает вызывать ориентировочный рефлекс, и неугасающее, возникающее при наличии какой-либо физиологической потребности или патологического процесса.

К безусловному торможению относится и запредельное торможение, возникающее в нервной системе в ответ на очень сильные раздражители в том случае, когда наступает предел работоспособности нервных клеток. В связи с тем что тормозной процесс предохраняет нервные клетки от истощения, этот вид торможения называется еще и охранительным. Запредельное торможение часто проявляется в виде отказа собаки от выполнения команд, замирания в одной позе, засыпания.

Выработанная тормозная реакция, которая устраняет положительный условный рефлекс, называют внутренним, а также активным, или условным торможением. Выделяют три вида условного торможения: угасательное, дифференцировочное и запаздывательное.

Угасательное торможение возникает в том случае, если условный раздражитель не сопровождается подкреплением. Он постепенно теряет свое сигнальное значение, и рефлекс на него угасает.

Разные условные рефлексы без подкрепления угасают с неодинаковой скоростью. Более «молодые» и непрочные условные рефлексы угасают быстрее, чем «старые», прочные условно-рефлекторные связи. При угасании условного рефлекса происходит не просто разрыв условно-рефлекторной связи, а развивается активный тормозной процесс в коре головного мозга, который и подавляет условно-рефлекторную связь. Это положение подтверждается тем, что полностью угашенный условный рефлекс через некоторое время может вновь восстановиться.

Угасание условных рефлексов – биологически важное приспособление. Благодаря ему организм перестает напрасно тратить энергию – реагировать на сигнал, утративший свое значение.

Дифференцировочное торможение развивается в коре головного мозга в том случае, если собака должна отдифференцировать один внешний раздражитель, являющийся для нее условно-рефлекторным сигналом, от другого, сходного с ним раздражителя, который сигналом не является.

Дифференцировочное торможение участвует в образовании любого условного рефлекса. Оно же играет исключительную роль и в том случае, когда вырабатываются два двигательных рефлекса на два различных раздражителя. Например, необходимо добиться, чтобы подопытная собака в ответ на свет лампы нажимала передней лапой на педаль, а в ответ на звонок схватывала зубами кольцо и тянула его к себе. Следовательно, животное должно дифференцировать внешние раздражители – звонок и свет – и два различных движения. Сначала собака будет совершать много неправильных движений, но так как эти движения не подкрепляются пищей, то количество их будет постепенно уменьшаться и, наконец, останутся только правильные.

Благодаря дифференцировочному торможению животные выделяют из окружающей среды огромное количество благоприятных и неблагоприятных сигналов, различают их и реагируют на них соответствующим образом.

Известно, что волки при охоте на копытных очень быстро прекращают преследование здорового животного, которое способно убежать от них. Больное или слабое животное они гонят до тех пор, пока оно не обессилит, часто на достаточно большое расстояние.

Запаздывательное торможение. При выработке запаздывающих условных рефлексов (отсроченных реакций) пищевая условно-рефлекторная реакция проявляется только к тому моменту пищевого подкрепления, хотя условно-рефлекторный раздражитель давался раньше. В тот промежуток времени, когда условно-рефлекторный раздражитель уже воздействовал, а пищевой реакции еще нет, в коре головного мозга собаки развивается запаздывающее торможение.

Биологическое значение этого вида торможения состоит в том, что оно предохраняет организм от преждевременной траты энергии.

Скорость образования внутреннего торможения зависит от разных причин. У возбудимых животных оно образуется труднее, чем у тормозных. В процессе формирования высшей нервной деятельности у собаки скорость образования тормозных рефлексов нарастает, а к старости снижается.

Образование торможения зависит и от силы раздражителя: чем сильнее раздражитель, тем быстрее он становится тормозным.

Иногда постороннее раздражение, вызывающее сильную оборонительную реакцию, препятствует развитию внутреннего торможения и способствует проявлению угашенных условных рефлексов. Это явление называется растормаживанием.

Условные рефлексы являются обширным классом реакций. Существует множество принципов их классификации: по модальности условного раздражителя (зрительные, звуковые, обонятельные, кожные и т. д.), по характеру ответной реакции животного (двигательные или секреторные), по их биологическому смыслу (пищевые, оборонительные, половые), по способу образования (условные рефлексы первого, второго, третьего и высшего порядков, имитационные условные рефлексы и др.), по временным характеристикам образуемых условных рефлексов (наличные, следовые); кроме того, имеются условные рефлексы, вырабатываемые на простые раздражители и на различные виды комплексных раздражителей, натуральные – на естественные признаки предметов (например, на запах пищи), и искусственные – на случайные ее признаки (например, стук миски), классические, инструментальные и др.

Обучение играет исключительно важную роль в жизни животных и человека, поэтому изучению этой проблемы посвящено огромное количество научных исследований.

Предъявление собаке непосильной задачи, когда не срабатывают защитные механизмы, например запредельное торможение, может вызвать у нее срыв высшей нервной деятельности, который проявляется в различных отклонениях условно-рефлекторной деятельности. Он может быть проходящим или очень глубоким и длительным и сопровождаться трофическими нарушениями во многих системах и органах. И.П. Павлов понимал под неврозом то, что «животное не отвечает, как следует, условиям, в которых оно находится». Возможно также возникновение перенапряжения раздражительного процесса с последующим развитием невроза. Оно появляется у собаки в результате действия сильных раздражителей.

Так, во время наводнения, происшедшего в сентябре 1924 г. в Ленинграде, помещение, в котором находились подопытные собаки И.П. Павлова и его сотрудников, было залито водой. Собак пришлось с большим трудом вытаскивать из залитых водой клеток, через затопленные дверцы, погружая их для этого в воду целиком. Конечно, это сверхсильное воздействие вызвало у собак значительное потрясение нервной системы, в результате чего у некоторых из них развился невроз, который отразился на условно-рефлекторной деятельности собак.

Потребовались недели, чтобы условно-рефлекторная деятельность собак возвратилась к норме. Но и тогда, когда условные рефлексы восстановились, стоило пустить струю воды под дверь камеры, в которой работали с собакой, как у нее вновь нарушалась условно-рефлекторная деятельность.

Форма проявления неврозов. Неврозы у собак проявляются в двух основных формах: 1) невроз в форме возбуждения; 2) невроз в форме торможения. Невроз в форме возбуждения проявляется в резком повышении возбудимости, дифференцировки оказываются сорванными, собака не в состоянии затормаживать свои условные рефлексы. Наблюдается хаотическая двигательная активность, возможно усиление слюноотделения. Невроз в форме торможения проявляется в том, что вся условно-рефлекторная деятельность полностью или почти полностью отсутствует, собака – вялая, заторможенная.

Причиной развития невроза у собак также может служить и перенапряжение тормозного процесса. Например, продление времени действия дифференцировочного раздражителя приводит к напряжению тормозного процесса, вызывая длительный его срыв, что проявляется в резком хаотическом возбуждении, в развитии различных отклонений в поведении собаки, появлении каких-либо фобий (страхов).

Срыв торможения может быть получен у собаки при предъявлении ей заданий, связанных с трудной и тонкой дифференцировкой. Так, например, в опытах, в которых собака должна была дифференцировать круг от эллипса с полуосями, относящимися как 9:10, у нее развился невроз. Слишком сильно должно было быть напряжение тормозного процесса, чтобы собака не давала положительной пищевой реакции на эллипс, по своей форме чрезвычайно приближающийся к кругу.

Возможность развития невроза следует учитывать при работе с розыскной собакой, особенно если собака идет по старому следу или ей предложена трудная дифференцировочная задача, что безусловно может привести к срыву.

Перенапряжение подвижности нервных центров происходит при быстрой смене тормозного раздражителя. Такая сшибка процессов возбуждения и торможения также может привести к развитию невроза.

Невроз в результате «сшибки» был получен впервые на собаке, у которой тормозной раздражитель (12 прикосновений к коже на 30 секунд) непосредственно сменяли применением положительного раздражителя (24 прикосновения к коже на 30 секунд). Это привело к длительному отклонению поведения собаки от нормы с полным или почти полным отсутствием условных рефлексов (срыв в сторону торможения). Ненормальная условно-рефлекторная деятельность наблюдалась у нее в общей сложности в течение пяти недель.

В практической работе служебной собаки возможны такие ситуации, при которых собаке дают команду к выполнению определенного действия, которую сразу же сменяют командой, затормаживающей выполнение этого действия.

Стереотипная деятельность приносит животному облегчение при возникновении какого-либо излишне сильного или неприятного раздражителя. К подобному же классу стереотипных реакций может быть отнесена и привычка многих людей в затруднительных ситуациях безотчетно грызть ногти, теребить пуговицы и совершать прочие простые автоматические движения.

Фобия выражается в проявлении неуправляемого страха и соответственно стремления во что бы то ни стало избежать пугающие объекты среды либо действия других животных и людей. Фобии обладают способностью к сильнейшей генерализации по принципу подобия объектов и контекстов действия.

Рассмотрим, например, возникновение боязни выстрела. На начальном этапе развития фобии собака на дрессировочной площадке приходит в ужас именно при звуке выстрела. Очень быстро боязнь его переносится на обстановку площадки в целом, и животное всеми силами избегает заходить туда. Далее фобия может развиваться по одному из двух путей либо идти сразу по обоим.

В первом случае животное очень быстро в разряд «страшных» звуков относит все громкие звуки, будь то выхлоп автомобиля, раскат грома или грохот упавшей на кухне кастрюли. Соответственно собака начинает избегать и мест, где эти звуки могут раздаваться.

Параллельно возможно развитие любой фобии места предъявления стимула, когда страх перед дрессировочной площадкой генерализуется и переносится на путь к ней, на похожие площадки вообще, на поворот в сторону, где располагается площадка. В результате генерализации звуковой фобии собака оказывается в ситуации, когда ее пугает уже не выстрел, а сама необходимость покинуть комнату или вольер, где она обитает.

О том, как можно корректировать фобии, рассказано в разделе «Проблемные» собаки».