Физиология размножения и репродуктивная патология собак

Г.П. Дюльгер
Физиология размножения и репродуктивная патология собак

Глава 1. ОРГАНЫ РАЗМНОЖЕНИЯ И ОСНОВЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ ФИЗИОЛОГИИ СОБАК

1.1. ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ САМКИ

      У самки различают внутренние и наружные половые органы (рис. 1).
       Внутренние половые органывключают в себя яичники, маточные трубы, матку и влагалище.
       Яичники (Ovaria, Oophoron)  — первичная парная половая железа, выполняющая воспроизводительную и гормональную функции. Яичники овоидной формы, несколько сплюснуты с боков. Во время половой охоты, лютеиновой фазы полового цикла и в период беременности их форма может быть гроздевидной. Размеры яичников у собак сильно варьируют в зависимости от морфо-функционального состояния органа и размеров животного. Например, у собак крупных пород во время лютеиновой фазы полового цикла и в период беременности яичники могут достигать 2–2,5 см в длину и 1…1,5 см в ширину.
      Яичники располагаются в брюшной полости позади и ниже почек в открытой овариальной бурсе (рис. 2). Стенки овариальной бурсы образованы брыжейками яичников и маточных труб. Брюшное отверстие овариальной бурсы маленькое — не превышает в длину 1…1,5 см. При помощи собственной связки яичник соединен с верхушкой соответствующего рога матки, посредством добавочной связки прикреплен к поясничным позвонкам. Добавочные овариальные связки у собак короткие, содержат много жира и кровеносные сосуды. Указанные анатомические особенности ограничивают доступ к яичникам и затрудняют их оперативное удаление.
      Снаружи яичник покрыт однослойным кубическим эпителием, под которым находится фиброзная (белочная) оболочка. Паренхима яичника представлена мозговым и корковым веществом. Мозговое вещество состоит из соединительной ткани, сосудов и нервов. В соединительнотканной основе коркового вещества расположены фолликулярный аппарат (первичные, вторичные и третичные фолликулы) и желтые тела (рис. 3).
      Первичные, или примордиальные, покоящиеся, фолликулы, представляющие собой ооциты первого порядка, окруженные одним слоем фолликулярных клеток, образуются у собак в фетальных (плодных) яичниках. При рождении в яичниках насчитывается 700 000, при наступлении половой зрелости — 250 000, в возрасте 5 лет — 33000, в возрасте 10 лет — 500 первичных фолликулов (McDonald L.E, 1980).

       Рис. 1. Половые органы самки, вид сверху:
       7 — яичники; 2 — собственные связки яичников; 3 — добавочные связки яичников; 4 — маточные трубы; 5 — рога матки; 6 — тело матки; 7 — шейка матки; 8 — мочевой пузырь; 9 — влагалище; 10 — отверстие уретры; 11 — преддверие влагалища; 12 — клитор; 13 — половые губы
 
      Вторичные, или растущие, фолликулы — это ооциты первого порядка, окруженные двумя и более слоями фолликулярных клеток. На данной стадии фолликулогенеза яйцеклетка активно растет и покрывается прозрачной оболочкой.

       Рис. 2. Овариальная бурса:
       А — вид сбоку, медиальная поверхность; Б — вид сверху. дорсальная стенка бурсы вскрыта; 1 — брюшное отверстие овариальной бурсы; 2 — яичник; 3 — маточная труба; 4 — воронка маточной трубы.
 
      Третичные, или пузырчатые, полостные, граафовы, фолликулы (последняя стадия фолликулогенеза) содержат микро- или макроскопическую полость, заполненную фолликулярной жидкостью. Их стенка выстлана изнутри многослойным фолликулярным эпителием, снаружи — внутренним и наружным слоями соединительнотканной оболочки. Клетки фолликулярного эпителия образуют яйценосный бугорок, в центре которого располагается ооцит первого порядка. Третичные фолликулы вырабатывают эстрогенные гормоны. Гормональная активность граафовых фолликулов зависит от степени их зрелости. Наиболее активны в эндокринном отношении преовуляторные фолликулы, вступившие в финальную стадию своего развития. Незадолго до овуляции они достигают 6…8 мм в диаметре, численность может колебаться от 1 до 14. Овуляция у собак происходит спонтанно.
      Желтое тело, образующееся на месте овулировавшего фолликула, представляет собой эндокринную железу временной секреции. Клетки желтого тела (лютеоциты) вырабатывают прогестерон — гормон, необходимый для поддержания беременности. Различают желтые тела полового цикла и беременности. У собак желтое тело полового цикла функционирует в течение такого же промежутка времени, что и желтое тело беременности.
       Маточные трубы (Tuba uterina, salpinx) , или яйцепроводы, фаллопиевы трубы, — парный орган в виде извитой трубочки, отходящей от каждого рога матки. Маточные трубы расположены в собственной брыжейке, образованной внутренним листком широкой маточной связки. Их противоположный конец открывается в полость овариальной бурсы; стенка состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка складчатая, ее однослойный цилиндрический эпителий представлен секреторными и реснитчатыми клетками. В маточных трубах дозревают спермии, оплодотворяется яйцеклетка и зародыш развивается до стадии 16-клеточного бластомера. Половые клетки и зародыш транспортируются в матку благодаря колебаниям ресничек эпителиальных клеток и сокращению гладких мышечных волокон стенки органа. Сократительную активность мышечной стенки маточных труб стимулируют эстрогены и подавляет прогестерон.
       Матка (Uterus, histera, metra) у собак двурогая, состоит из шейки, тела и рогов. Шейка и тело матки короткие, рога длинные и служат плодовместилищем. Рога расходятся под острым углом, что придает матке форму рогатки. Размер рогов матки у собак сильно варьирует и зависит от размеров животного и физиологического состояния организма — стадии полового цикла и сроков беременности. Стенка матки построена из трех оболочек: наружной — серозной (периметрии), средней — мышечной (миометрий) и внутренней — слизистой (эндометрий). Мышечная оболочка представлена продольными и круговыми слоями, между которыми расположен слой, богатый сосудами и нервами. Сократительную активность миометрия тела и рогов матки стимулируют эстрогены и подавляет прогестерон. Строение слизистой оболочки тела и рогов матки достаточно сложно: она покрыта однослойным цилиндрическим эпителием, в ее толще находятся многочисленные трубчатые железы, протоки которых открываются в полость матки. Железы вырабатывают так называемое маточное молочко, необходимое для питания зародыша. Эндометрий, так же как и миометрий, служит тканью-мишенью для половых гормонов. Эстрогены усиливают васкуляризацию эндометрия, стимулируют рост эндометриальных желез. Чрезмерная васкуляризация эндометрия приводит к просачиванию (диапедезу) клеток крови в просвет матки и появлению в стадию проэструса геморрагических выделений из половой щели. Прогестерон вызывает ветвление трубчатых желез и стимулирует выработку маточного молочка.
      Во время беременности у собак, так же как и у других плацентарных животных, из слизистой оболочки матки и сосудистой оболочки плода образуется плацента, которая по микроскопическому строению принадлежит к типу эндотелиохориальных, по макроскопическому — к типу зональных. Во время родов отпадает только детская часть плаценты.
       Шейка матки (Cervix uteri) имеет узкий канал, толстую стенку с хорошо развитым мышечным слоем. У собак шейка матки достигает в длину 1… 1,5 см и характеризуется отсутствием четких границ с телом матки и влагалищем. Вход в цервикальный канал со стороны влагалища прикрыт постцервикальной влагалищной складкой и недоступен для вагинального осмотра. Шейка выполняет функцию сфинктера матки. Полное раскрытие ее канала и постцервикальной влагалищной складки (ложной шейки матки) отмечают во время родов, частичное — во время течки, половой охоты и в послеродовом периоде. Раскрытие шейки матки при родах стимулируют эстрогены и релаксин, во время течки и половой охоты — только эстрогенные гормоны. Эпителий слизистой оболочки шейки матки однослойный цилиндрический и представлен главным образом секреторными клетками, вырабатывающими слизистый секрет с бактерицидными и бактериостатическими свойствами.
      Матка расположена в брюшной полости, ее поддерживают широкие и круглые маточные связки. Широкие связки матки — это двойные листки брюшины, идущие от малой кривизны рогов, боковой поверхности тела, шейки матки и краниальной части влагалища к боковым стенкам таза. Круглые связки матки в виде шнуров начинаются у верхушки рогов матки и заканчиваются у внутреннего отверстия пахового канала.

       Рис 3. Схематическое изображение яичника, саггитальный срез:
       1 — покровный эпителий; 2 — первичные фолликулы; 3 — вторичный фолликул; 4 — третичный фолликул; 5 — атрезия фолликула; 6 — овулировавший фолликул; 7 — желтое тело
 
       Влагалище (Vagina) , или вагина, находится в тазовой полости между шейкой матки и отверстием уретры (мочеиспускательный канал). Представляет собой тонкостенную эластическую трубку и служит органом совокупления и родовым каналом. Изнутри стенка влагалища выстлана слизистой оболочкой, лишенной желез и покрытой многослойным плоским эпителием. Под влиянием эстрогенных гормонов в период проэструса и особенно эструса (половой охоты) возрастает число слоев эпителиальных клеток, поверхностные клетки ороговевают, лишаются ядра, в их цитоплазме накапливается кератин. Под слизистой оболочкой расположены два слоя мышц: продольный и циркулярный (поперечный). Краниальная часть влагалищной трубки снаружи покрыта серозной (брюшинной) оболочкой, остальная же ее часть — рыхлой соединительной тканью, которая вместе с параректальной соединительнотканной клетчаткой обеспечивает фиксацию вагины и прямой кишки в тазовой полости.
       Наружные половые органывключают в себя преддверие влагалища, половые губы и клитор.
       Преддверие влагалища (Vestibulum vaginae) служит мочеполовым каналом. Его слизистая оболочка не содержит вестибулярных желез, покрыта многослойным плоским эпителием и выполняет только защитную функцию. Мышечная оболочка хорошо развита и образует сфинктер преддверия влагалища, обеспечивающий сцепление половых органов самки и самца во время полового акта. Границей между влагалищем и его преддверием служит отверстие уретры. Девственная плева (Hymen) у собак плохо развита или отсутствует. Преддверие влагалища каудально переходит в половую щель (Rima pudendi), ограниченную половыми губами (Labia vulvae), или вульвой, половой петлей. Верхний угол вульвы закруглен, нижний заострен. В нижнем углу половой щели располагается клитор (Clitoris) — гомолог полового члена, не содержащий половой косточки. Клитор состоит из фиброзной, жировой и эректильной тканей и богат сенсорными нервными окончаниями.
      Половые органы самок кровоснабжаются сосудами, отходящими от овариалъной, или яичниковой, артерии (Arteria ovaricd) и ветвями внутренней срамной артерии (A. pudenda inlerna).
      Овариальная артерия ответвляется непосредственно от аорты позади почечной артерии и разделяется на две ветви — трубную (Ramus tubarius) и маточную (R. uterinus), которые васкуляризируют яичники, маточные трубы и краниальную часть рогов матки.
      Внутренняя срамная артерия берет начало от внутренней подвздошной артерии (A. iliaca intema) и разделяется на несколько ветвей. В кровоснабжении половых органов самок основное значение имеют две из них — влагалищная (A. vaginalis) и вентральная промежностная (A. perinealis ventralis) артерии. Влагалищная артерия питает стенку влагалища и на уровне шейки матки переходит в маточную артерию (A. uterina), которая васкуляризирует стенки шейки, тела и 2/3 рогов матки. Ветви вентральной промежностной артерии питают наружные половые органы и ткани промежности.
      Овариальные вены (Venae ovaricae) служат главным стволом, по которому венозная кровь отводится из генитальных органов. При этом правая овариальная вена (Vena ovarica dextra) впадает в заднюю полую вену (V. cava caudalis), левая (V. ovarica sinistra) — в почечную вену (V. renalis).
      Лимфатическая система половых органов самок очень хорошо развита. Лимфа собирается в региональные лимфатические узлы — тазовые, крестцовые и паховые, выполняющие фильтрационно-барьерную и иммунную функции.

Важнейшие функции половых органов самок:

      В иннервации органов размножения самок участвуют симпатическая и парасимпатическая системы. Симпатические волокна отходят от тазового сплетения (Plexus pelvinus), парасимпатические — от крестцовых нервов (Nervi sacrales). Наружные половые органы и влагалище также хорошо снабжены сенсорными нервными волокнами.

1.2. ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ САМЦА

      Органы размножения самца состоят из семенников, их выводных протоков (придатки семенников, спермиопроводы и мочеполовой канал), предстательной железы, полового члена, препуция и мошонки (рис. 4).

       Рис. 4. Половые органы самца, вид сбоку:
       1 — мошонка; 2 — семенник; 3 — придаток семенника; 4 — половой член; 5 — мочеполовой канал; 6 — предстательная железа; 7 — ампула спермиопровода; 8 — спермиопровод; 9 — мочевой пузырь; 10 — половая косточка; 11 — препуций; 12 — луковица головки полового
 
       Семенники (Testis, orchis, didymis) , или тестикулы, — первичный парный половой орган, выполняющий воспроизводительную и гормональную функции: вырабатывает мужские половые клетки спермии и мужской половой гормон тестостерон. Семенники овальной формы, плотноэластической консистенции и достигают в длину 2…4 см. На семеннике различают головчатый и хвостатый концы, свободный и придатковый края, латеральную и медиальную поверхности.
      Снаружи семенник покрыт собственной влагалищной (серозной) оболочкой, под которой располагается белочная оболочка. Ее радиальные тяжи делят паренхиму органа на многочисленные пирамидальные дольки и формируют соединительнотканное средостение семенника. Вершина пирамидальных долек обращена к средостению семенника, основание — к белочной оболочке.
      Каждая долька содержит несколько извитых канальцев, окруженных рыхлой соединительной тканью с большим количеством кровеносных сосудов. В соединительнотканной основе пирамидальных долек находятся клетки Лейдига, вырабатывающие андрогенный гормон тестостерон. Извитые канальцы начинаются слепым мешком и, сливаясь у верхушки пирамидальной дольки, впадают в прямые канальцы семенников, протоки которых открываются в сеть семенника (рис. 5). Спермии образуются в извитых канальцах семенников, функция прямых канальцев и сети семенника — транспорт половых клеток. Стенка извитых канальцев состоит из двух слоев: соединительнотканного и эпителиального, отделенных друг от друга базальной мембраной, которая служит гематотестикулярным барьером.

       Рис. 5. Схематическое изображение семенника и его придатка, сагиттальный срез:
       1 — извитые канальцы; 2 — прямые канальцы; 3 — сеть семенника; 4 — спермиовыносящие канальцы; 5 — канал придатка семенника; 6 — спермиопровод

       Рис. 6. Микроструктура стенки извитого канальца семенника:
       1 — сперматогоний; 2 — сперматоцит первого порядка; 3 — сперматоцит второго порядка; 4 — сперматиды; 5 — спермии; 6 — клетка Сертоли; 7 — фиброциты
 
      Процесс образования спермиев характеризуется четким временным циклом и продолжается на протяжении всей репродуктивной жизни самца. Сперматогенный эпителий половозрелых собак многослойный и состоит из сперматогоний, сперматоцитов первого и второго порядков, сперматид и спермиев (рис. 6). Все эти клетки соединены между собой синцитиальными отростками клеток Сертоли, которые выполняют питательную и секреторную функции: продуцируют тестикулярную жидкость, вырабатывают белок, связывающий тестостерон, и гормон ингибин, тормозящий секрецию фолликулостимулирующего гормона (ФСГ).
       Мошонка (Scrotum)  — особое образование брюшной стенки, в котором располагаются семенники. Выполняет защитную и терморегулирующую функции. У собак мошонка находится между бедер и представляет собой кожно-мышечный мешок, разделенный перегородкой на правую и левую камеры, которые через соответствующие паховые каналы сообщаются с брюшной полостью. Кожа мошонки у собак — с редким волосяным покровом, содержит большое количество сальных и потовых желез. За счет потовых желез мошонка способна активно поддерживать оптимальную для сперматогенеза температуру в семенниках — на несколько градусов Цельсия ниже температуры тела животного. Секрет сальных желез уменьшает теплоотдачу и защищает кожу мошонки от неблагоприятных факторов внешней среды. Кожа тесно сращена с мышечно-эластической оболочкой, образующей перегородку мошонки. За мышечно-эластической располагается общевлагалищная оболочка семенника, представляющая собой париетальный листок брюшины. Мышечно-эластическая и общевлагалищная оболочки рыхло соединены между собой, их легко отделить друг от друга. Общевлагалищная оболочка через влагалищную (тестикулярную) связку, переходящую на хвостатый конец семенника, соединена с собственной влагалищной оболочкой семенника. К наружной поверхности общевлагалищной оболочки сбоку и сзади крепится подниматель семенника (М. cremaster), который с мышечно-эластической оболочкой участвует в регулировании температуры в семенниках и его придатках, изменяя объем мошонки и расстояние между семенниками и паховыми каналами.
      Семенники у собак располагаются в полости мошонки почти в горизонтальном положении. Они подвешены спереди на семенном канатике, сзади — на собственной связке семенника.
       Семенной канатик (Funiculus spermaticus) представляет собой тяж, простирающийся от головчатого конца семенника до внутреннего пахового кольца. Состоит из поднимателя семенника, сильно извитых тестикулярных сосудов, нервов и спермиопровода. Густая сеть венозных сосудов, обеспечивающих понижение температуры артериальной крови в семенниках, образует венозное сплетение.
       Придатки семенников (Epididymis)  — парный орган, тесно примыкающий к поверхности семенников. В придатке семенника различают головку, тело и хвост. Головка состоит из 12…18 спермиовыносящих канальцев, соединяющих сеть семенника с сильно извитым каналом придатка семенника, от которого начинается спермиопровод. В придатке семенника спермии созревают и концентрируются. В функции органа входят также хранение и транспорт спермиев. По мере продвижения по каналу придатка семенника спермии освобождаются от цитоплазматической капли (остатков цитоплазмы сперматиды), покрываются защитной оболочкой, приобретают отрицательный электрический заряд, способность к прямолинейно-поступательному движению и оплодотворению. В кислой бескислородной среде при температуре ниже температуры тела животного на несколько градусов Цельсия они сохраняют оплодотворяющую способность в течение нескольких месяцев.
       Спермиопроводы (Ductus deferens)  — парный трубчатый орган, состоящий из слизистой, мышечной и серозной оболочек; обеспечивает транспорт спермиев из канала хвоста придатка семенника в мочеполовой канал. В спермиопроводе различают четыре части: семенниковую, соответствующую длине семенника; канатиковую, проходящую в составе семенного канатика до поверхностного пахового кольца; паховую — в паховом канале; тазовую часть — участок от глубокого пахового кольца до места впадения в мочевой канал. Около шейки мочевого пузыря конечные части спермиопроводов расширяются, становятся веретенообразными и образуют ампулы. Стенка ампул содержит секреторно активные трубчатые железы.
       Мочеполовой канал (Canalis urogenitalis) , обеспечивающий транспорт мочи и спермы, начинается с места впадения в мочевой канал спермиопроводов. В нем различают тазовую (до седалищной вырезки) и пенисную части. Слизистая оболочка мочеполового канала у собак не содержит уретральных желез и представлена многослойным плоским неороговевающим эпителием. За слизистой оболочкой находится слой гладких мышечных волокон. Пенисная часть мочеполового канала окружена губчатой тканью и располагается в специальном желобе половой косточки. Мочеполовой канал заканчивается на головке полового члена мочеполовым отверстием.
       Предстательная железа (Prostata) у собак двудольчатая, по строению трубчато-альвеолярная. Располагается в тазовой полости над шейкой мочевого пузыря, протоки открываются в тазовую часть мочеполового канала. Предстательная железа вырабатывает секрет, входящий в состав спермы. Пузырьковидные и луковичные железы у собак отсутствуют.
       Половой член (Penis) , или пенис, — орган совокупления и мочевыделения. У собак он васкулярного типа с половой косточкой (Os penis), придающей ему упругость. В пенисе различают корень, тело и головку. Корень состоит из двух ножек, берущих начало от седалищных бугров. Ножки, окруженные развитой луковично-кавернозной мышцей (М. bulbospongiosus), соединяются над мочеполовым каналом и вместе с ним образуют тело пениса, заканчивающееся головкой. Половая косточка, находящаяся в головке полового члена, на 2/3 заполняет мочеполовой канал, сужая его отверстие. У собак крупных пород половая косточка достигает 8… 10 см в длину. Основа полового члена — два кавернозных тела и одно губчатое, окружающее мочеполовой канал и образующее у собак луковицу полового члена. Эти тела покрыты белочными оболочками и содержат многочисленные сообщающиеся между собой полости (каверны), способные при сокращении луковично-кавернозной (эректорной) мышцы во время полового возбуждения накапливать кровь и вызывать эрекцию полового члена.
      Сперма из полового члена выделяется благодаря перистальтическим сокращениям стенки мочеполового канала и ритмичным сокращениям луковично-кавернозной мышцы, расположенной у основания пениса.
      Коаниальная часть пениса находится в препуциальном мешке на вентральной поверхности живота. Снаружи препуций покрыт кожей изнутри выстлан многослойным плоским неороговевающим эпителием (париетальный листок), одевающим также головку полового члена (висцеральный листок). Париетальный листок поепуция у собак не содержит препуциальных желез. В препуциальном мешке половой член удерживается специальной ретрактооной мышцей (М. retractor penis), состоящей из гладких мышечных волокон. Мышца берет начало у первых хвостовых позвонков и заканчивается у основания головки пениса. При эрекции половой член увеличивается в размере и выходит за пределы препуциального мешка. Луковица пениса сильно набухает, что способствует сцеплению половых органов самца и самки во время полового акта.
      Половые органы самцов кровоснабжаются семенной артерией (A. testicularis) и ветвями внутренней срамной артерии. Семенная артерия отходит от аорты и питает семенник и его придатки. Внутренняя срамная артерия берет начало от внутренней подвздошной артерии и дает три основные ветви, участвующие в кровоснабжении половых органов самцов: предстательную (A. prostatica), вентральную промежностную и артерию пениса (A. penis). Предстательная артерия васкуляризирует простату и мочевой пузырь. Вентральная промежностная — ткани промежности и мошонки. Артерия пениса разделяется на три ветви — дорсальную артерию полового члена (A. dorsalis penis), артерию луковицы пениса (A. buibi penis) и глубокую артерию пениса (A. profunda penis).
      Отток крови из половых органов обеспечивают одноименные вены. Лимфа из генитальных органов собирается в региональные лимфатические узлы.
      В иннервации половых органов самцов также принимают участие вегетативная и соматическая нервная системы. Наружные половые органы-мошонка, препуций и особенно краниальная часть полового члена — хорошо снабжены сенсорными нервными окончаниями. Раздражение во время полового акта термо- и баро-рецепторов головки полового члена инициирует эякуляцию (выделение спермы). Барорецепторам принадлежит ведущая роль в проявлении рефлекса эякуляции.

Важнейшие функции половых органов самцов суммированы ниже.

1.3. РАЗВИТИЕ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ И ОСОБЕННОСТИ ОВО- И СПЕРМАТОГЕНЕЗА

      В процессе эмбрионального развития у индивидуума одновременно закладываются мужские и женские половые органы. Индифферентная половая система состоит из первичных гонад, мезонефральных (вольфовых) и парамезонефральных (мюллеровых) протоков, мочеполового синуса, полового бугорка и генитальных складок. Особенности дифференцировки половых органов плодов у собак показаны в таблице 1 и на рисунке 7.

1. Особенности внутриутробного развития половых органов у собак

      Половые железы закладываются на внутренней поверхности первичной почки. Первичная гонада состоит из клеток целомического эпителия (наружный корковый слой), мезенхимы (внутренний мозговой слой) и первичных половых клеток внегонадального происхождения — гоноцитов, которые мигрируют в индифферентную половую железу из эндодермы желточного мешка.
      Половая дифференцировка гонад индуцируется набором половых хромосом, образующихся в зиготе при слиянии спермия с яйцеклеткой. Половые клетки в отличие от соматических содержат гаплоидный набор хромосом. Спермий может нести либо Х-, либо Y-хромосому, яйцеклетка несет только Х-хромосому. Набор половых хромосом XY индуцирует дифференцировку гонад по мужскому типу, набор XX — по женскому типу.
      При развитии гонад по мужскому типу гоноциты локализуются во внутреннем мозговом слое половой железы. Они внедряются в семенные тяжи, образованные клетками целомического эпителия. Семенные тяжи дифференцируются на сеть семенника, прямые и извитые канальцы семенников. В извитых канальцах гоноциты трансформируются в сперматогонии, клетки целомического эпителия — в клетки Сертоли. В это же время из клеток мезенхимы образуются клетки Лейдига. Фетальные тестикулы гормонально активны. Клетки Сертоли вырабатывают антимюллеров фактор, вызывающий регрессию парамезонефральных каналов, клетки Лейдига — тестостерон, обеспечивающий развитие из эмбриональных закладок вторичных половых органов самца: придатков семенников, спермиопроводов, предстательной железы, полового члена, препуция и мошонки.

       Рис. 7. Дифференцировка половых органов:
       А — индифферентная стадия: 1 — гонада; 2 — первичная почка (мезонефрос); 3 — мезонефральные (вольфовы) протоки; 4 — парамезонефральные (мюллеровы) протоки; 5 — паховый тяж; 6 — мочевой пузырь; 7 — мочеполовой синус; 8 — половой бугорок;
       Б — формирование половых органов самца: 1 — семенник; 2 — придаток семенника; 3 — спермиопровод; 4 — тестикулярная связка (паховый тяж); 5 — мочевой пузырь; 6 — предстательная железа; 7 — половой член;
       В — формирование половых органов самки: 1 — яичник; 2 — остатки первичной почки (пара- и эпофорон); 3 — маточные трубы; 4 — круглая маточная связка (паховый тяж); 5 — мочевой пузырь; 6 — клитор
 
      В конце фетального периода развития семенники оказываются в паховом канале и на 10… 14-й день после рождения щенка опускаются в мошонку за счет дифференцированного роста поддерживающих связок семенника и прежде всего пахового тяжа тестикулярной связки. Отсутствие семенников в мошонке может быть обусловлено пороками развития половых желез — крипторхиз-мом, анорхизмом и эктопией.
      В постнатальном периоде созревают половая и гипоталамо-гипофизарная системы, устанавливается взаимодействие их гормонов, развиваются вторичные половые признаки (время полового созревания).
       Сперматогенез — процесс образования и созревания мужских половых клеток, предшествует наступлению половой зрелости и продолжается на протяжении всей репродуктивной жизни самца.
      В среднем продолжительность сперматогенеза у собак составляет 56,4 дня. Спермии образуются в извитых канальцах семенников. В ходе сперматогенеза диплоидные сперматогонии трансформируются в гаплоидные дифференцированные мужские клетки — спермии. Родоначальные половые клетки делятся по типу митоза и мейоза. По типу митоза размножаются сперматогонии. В процессе каждого митотического деления сперматогонии дифференцируются на активные, промежуточные и неактивные варианты. Сперматоциты первого порядка, образующиеся из активных сперматогониев, растут и вступают в первое мейотическое деление, при котором из одного сперматоцита первого порядка образуются два сперматоцита второго порядка. Во время первого мейотического деления происходит кроссинговер — обмен блоками генов внутри одной хромосомы и между гомологичными хромосомами, что создает возможность наследственного варьирования в потомстве. После непродолжительного периода покоя сперматоциты второго порядка вступают во второе мейотическое деление, в результате которого образуются четыре сперматиды с гаплоидным набором хромосом. Сперматиды больше не делятся, а видоизменяются, что приводит к образованию спермиев.
       Оогенез — процесс образования женских половых клеток. Внутриутробное развитие репродуктивной системы у плодов самок начинается позднее, чем у плодов самцов. Гоноциты, локализующиеся в наружном корковом слое гонад, превращаются в оогонии, которые, так же как сперматогонии, содержат диплоидный набор хромосом. Оогонии интенсивно размножаются путем митотического деления. Завершив последнее митотическое деление, оогонии вступают в первую стадию мейоза и превращаются в ооцит первого порядка. Созревание ооцита первого порядка приостанавливается на стадии диктиотены профазы первого мейоза. Блокада мейоза совпадает по времени с процессом образования первичного фолликула — формированием вокруг ооцита первого порядка одного слоя фолликулярных клеток. К моменту рождения плода яичники морфологически сформированы. В корковом слое находятся множественные первичные фолликулы. Мозговой слой (остатки мезенхимального слоя индифферентной гонады) состоит из соединительной ткани, сосудов и нервов.
      В отличие от фетальных семенников гормональная активность яичников плода незначительна.