Живая классика - Эволюция, движение, деятельность

М. Быкова и др.) принцип условнорефлекторной деятельности был распространен также и на процессы, устанавливающие отношения между органами. Тем не менее оно полностью сохраняет свое общее значение. Условные отношения принадлежат прежде всего процессам уравновешивания организма с внешней средой, ею порождаются, служат дальнейшим приспособлением к ней. Безусловные же отношения – это прежде всего отношения, осуществляющие внутренние, интимные процессы поддержания жизни органа. Поэтому и в его внешних отношениях они проявляются лишь тогда, когда на орган действуют свойства, на которые данный орган, по выражению И.П. Павлова, «рассчитан», т. е. которые столь же интимно, непосредственно связаны с его функционированием, с его жизнью. Поэтому в своем общем виде, т. е. если отвлечься от огромной сложности организации высших животных (чего необходимо требует наша задача), это различение выступает перед нами как различение вообще процессов, непосредственно осуществляющих жизнь, и процессов, специально отвечающих изменчивости внешней среды, – различение, совершенно правомерное также и на низших ступенях биологического развития.

Столь же незыблемым генетически остается и второе, главное различение. Но и здесь, так же как и в первом случае, для решения генетических проблем нужно взять это различение в его возможно более общем виде. Изучая сложнодифференцированный организм, И.П. Павлов имел в виду соотношения с внешними воздействиями избранного им для исследования отдельного органа. Однако соотношения органа есть частный случай проявления соотношения организма в целом. Поэтому в условиях гораздо более низкой дифференцированности, более низкой специализации его органов мы вправе допустить сохранение того же самого принципа связи с внешней средой, но в более широком значении. Само собою разумеется, что конкретные закономерности могут оказаться при этом совершенно другими, настолько же отличными от закономерностей, установленных в опытах с собакой, насколько отличны сама анатомическая организация низших животных и условия их жизни от анатомической организации и условий жизни млекопитающих.

При генетическом подходе к учению И.П. Павлова возникает, далее, следующая, наиболее важная для нас проблема.

В исследовании условных рефлексов мы всегда имеем дело с работой сложнейшей системы рецепторов и столь же сложным кортикальным их представительством, т. е. с высокодифференцированной системой анализаторов. Именно готовность, функциональная определенность и относительная устойчивость чувствительности на высших ступенях развития позволяют увидеть четкую картину «замыкательной» деятельности полушарий головного мозга. Однако сенсорная сфера, ее собственная динамика как бы выходят при этом из поля зрения исследования, которое ограничивается изучением динамики связей центров. Сами же процессы в этих центрах принимаются в качестве готовой предпосылки. Таким образом, в классических исследованиях условнорефлекторной деятельности мы, как правило, имеем дело лишь с процессами действия агентов, индифферентных для данного органа (например, для слюнной железы), тогда как общее сигнальное значение этих агентов уже морфологически закреплено ходом филогенетического развития в виде безусловных ориентировочных реакций. Непосредственно в эксперименте с высшими животными общий принцип «условности» выступает только с этой генетически вторичной своей стороны, т. е. как бы только в дальнейшем своем проявлении.

Обратимся для пояснения этой мысли к рассмотрению реакции животного на какой-нибудь нейтральный агент, например на стук метронома. В каком собственно смысле этот агент является «нейтральным»? Он является нейтральным, во-первых, в том смысле, что он первоначально не вызывает исследуемого процесса, например слюнной реакции; он, следовательно, нейтрален по отношению к функции данного органа, т. е. его воздействие само по себе не стоит ни в каком прямом, непосредственном отношении к жизнедеятельности именно этого органа.

Во-вторых, данный агент нейтрален и в другом смысле: можно считать, что сам по себе он также не стоит ни в каком прямом отношении и к жизнедеятельности организма в целом, если под термином «жизнедеятельность в целом» понимать только фундаментальные процессы поддержания жизни: защитные процессы, процессы питания, размножения. Последняя оговорка здесь необходима, так как агент этот адекватен специальному органу – рецептору – и, безусловно, вызывает определенную реакцию, а именно реакцию ориентировочную. Но сам рецептор – в данном случае орган слуха, как и первоначально связанная с ним ориентировочная реакция, уже выполняет специальную безусловную функцию, правда, принципиально отличную от функции, например, слюнной железы, работа которой непосредственно связана с поддержанием жизни животного. Существование этой особой функции и составляет предпосылку условнорефлекторного управления непосредственно витальными процессами организма. Таким образом, единый принцип выступает здесь в двояком выражении: основном, общем – как принцип соотношения организма со средой, опосредствованного действием нейтральных агентов, и более специальном – как принцип собственно условных (временных) нервных связей. При этом очевидно, что только первое выражение этого принципа может иметь широкое генетическое значение, второе же представляет собой конкретизацию данного принципа применительно к животным, обладающим уже развитыми специализированными анализаторами и высокоразвитой нервной системой.

С точки зрения генетического подхода к проблеме, отсюда вытекают два главных вывода.

Один из них состоит в том, что необходимо ясно различать между собой, с одной стороны, «условную» в широком смысле слова деятельность, т. е. деятельность организма, опосредствованную нейтральными по отношению к его витальным функциям агентами, а с другой стороны, условнорефлекторную нервную деятельность в собственном смысле слова, собственно условные нервные рефлексы. Деятельность первого рода, биологически закрепляясь, может осуществляться и с помощью видовых механизмов приспособления организма к среде, деятельность же собственно условнорефлекторная всегда представляет собой индивидуально-приспособительную деятельность. В первом случае основным различием воздействий должно быть различение воздействий непосредственно жизненно значимых, с одной стороны, и воздействий, опосредствующих поддержанием жизни, – с другой; во втором случае – различение воздействий (раздражителей) безусловных, реакция на которые является врожденной, с одной стороны, а с другой стороны, раздражителей условных, которые вызывают данную реакцию лишь в результате возникновения соответствующей нервной связи в индивидуальном опыте животного. Следовательно, обе пары этих понятий прямо не совпадают между собой. Безусловный раздражитель может вместе с тем оказаться раздражителем, способным опосредствовать витальные функции организма, т. е. действующим на один из анализаторов – на один из специализированных органов осуществления именно опосредствованной связи организма со средой. Это возможно в силу того, что принцип условной в широком смысле слова, т. е. опосредствованной, реакции и принцип временной, условной связи суть два разных, хотя и связанных между собой генетически, принципа. На это указывает в одной из своих работ и И.П. Павлов: «…когда появляется временная связь, условный рефлекс? Выйдем из живого примера. Существеннейшею связью животного организма с окружающей природой является связь через известные химические вещества, которые должны постоянно поступать в состав данного организма, т. е. связь через пищу. На низших ступенях животного мира только непосредственное прикосновение пищи к животному организму или наоборот – организма к пище – главнейшим образом ведет к пищевому обмену. На более высоких ступенях эти отношения становятся многочисленнее и отдаленнее. Теперь запахи, звуки и картины направляют животных уже в широких районах окружающего мира… Таким образом, бесчисленные, разнообразные и отдаленные внешние агенты являются как бы сигналами пищевого вещества, направляют высших животных на захватывание его, двигают их на осуществление пищевой связи с внешним миром. Рука об руку с этим разнообразием и этой отдаленностью идет смена постоянной связи внешних агентов с организмом на временную: так как, во-первых, отдаленные связи есть по существу временные и меняющиеся связи, а во-вторых, по своей многочисленности и не могли бы уместиться в виде постоянных связей ни в каких самых объемистых аппаратах»[84]. Иначе говоря, развитие состоит в том, что, с одной стороны, непосредственные отношения организма к среде превращаются в более «отдаленные», направляемые многообразными сигналами, а с другой стороны, «рука об руку» с этим идет превращение постоянных связей организма и внешних агентов в связи временные. Таким образом, употребление таких понятий, как условнорефлекторная связь, условный раздражитель, безусловный раздражитель и другие, относящихся к деятельности нервной системы высокоорганизованных животных, применительно к низшим организмам нуждается по крайней мере в серьезных оговорках. Более же общие понятия – понятия опосредствованной деятельности, сигнального воздействия, ориентировки и т. п. – позволяют охватить весь ряд соответствующих генетических явлений. И они не теряют при этом своего точного значения.

Другой вывод, который мы должны сделать с точки зрения генетического подхода к общему принципу сигнальной деятельности организма, относится уже непосредственно к проблеме чувствительности.

То обстоятельство, что учение И.П. Павлова о высшей нервной деятельности рассматривает чувствительность организма по отношению к нейтральным агентам как готовую предпосылку образования условнорефлекторных связей, выражающуюся в наличии безусловной по своей природе ориентировочной реакции, необходимо приводит к отвлечению от динамики потребностей животного. Точнее, динамика эта прослеживается исследованием высшей нервной деятельности, но не сама по себе, а лишь в ее отражении на процессах образования условных связей.

«…В наших опытах, – говорит И.П. Павлов, – мы должны… сопоставляя наши результаты с явлениями субъективного мира, говорить, как об основном условии удачи опытов, о наличии не желания собаки, а внимания ее. Слюнная реакция животного могла бы рассматриваться в субъективном мире как субстрат элементарного, чистого представления, мысли»[85]. Потребности («желание») животного имеют значение, и оно экспериментально прослежено, но только со стороны их влияния на избирательность реакций животного. Раздражимость, зависящая от состояния потребностей, непосредственно не принадлежит сфере законов образования нервных связей и составляет специальную проблему.

Другое дело, когда мы переходим к генетическому исследованию. В этом случае вопрос о том, как первоначально происходит выделение организмами агентов в связи с их жизненными потребностями, оказывается вопросом основным, ибо, для того чтобы этот процесс мог быть понят в своем развитии, нужно прежде всего проследить условия превращения непосредственных связей с внешней средой в связи «все более многочисленные и отдаленные», а это и составляет содержание проблемы развития чувствительности. Следовательно, генетическое исследование высшей деятельности низших животных должно прежде всего исходить из этой проблемы. При этом необходимо иметь в виду, что развитие чувствительности выражается не только во все большей дифференциации ощущений; очевидно, что генетически чувствительность изменяется также и качественно, что формируются также и новые формы чувствительности.

Л.А. Орбели – один из немногих авторов, указавших на глубокий генетический смысл работ И.П. Павлова. Мы склонны прибавить к этому, что и сам метод И.П. Павлова представляется нам объективно методом экспериментально-генетическим в разъясненном выше значении этого термина. Мы думаем, что исследование условных слюнных рефлексов на собаке, как бы обходя слой более сложных процессов, обнажает гораздо более простые и вместе с тем более глубокие генетические отношения. Прежде всего это относится опять-таки к сенсорной сфере.

Эксперименты с воздействием отдельными изолированными раздражителями, несомненно, представляют собой методический прием, ставящий собаку в совершенно особые условия. Этот прием имеет то преимущество, что динамика нервных процессов в полушариях головного мозга выступает с особенной яркостью, доступностью, но вместе с тем он закрывает возможность проникнуть в динамику собственно сенсорных процессов. Наоборот, как только мы усложняем условия эксперимента, так моменты, связанные с собственно чувствительностью, выступают на первый план. Например, опыты с образованием временной связи между двумя индифферентными раздражителями показывают, что для этого необходимо непрерывное поддержание у животного ориентировочной реакции на каждое из сочетаемых индифферентных раздражителей, причем возникающие в результате связи обладают своеобразной чертой: раз образовавшись, они удерживаются в течение многих месяцев и даже лет. Вообще, по-видимому, чем более усложняется задача, тем отчетливее выступает роль процессов собственно чувствительности, особенно если мы при этом имеем дело с динамическими отношениями.

Итак, анализ основных положений учения о высшей нервной деятельности И.П. Павлова с точки зрения задач генетического исследования показывает, что в основе понятия об условной «психической» реакции организма лежит двоякий принцип: общебиологический принцип жизнедеятельности, опосредствованной «сигналами», т. е. теми или иными нейтральными воздействиями, и собственно принцип временных нервных связей, представляющий собой специальное выражение первого, более общего принципа в работе полушарий головного мозга. Анализ показывает далее, что этот более общий принцип обнаруживается прежде всего в формировании сенсорной сферы животного.

Наконец, совершенно ясно, что принцип сигнальных, условных отношений между организмом и окружающей средой нельзя представлять себе в качестве изначального. Ведь для того чтобы мог возникнуть процесс «замены» действия на организм свойств «существенных, абсолютно определяющих» действием свойств, которые сами по себе суть свойства «несущественные, действующие временно, условно», прежде неизбежно должны уже существовать процессы, непосредственно соотносящие организм с этими первыми, самими по себе существенными для его жизни свойствами. Значит, существует процесс перехода от простейшей формы жизни, жизни, ограничивающейся только прямыми безусловными отношениями, к жизни, включающей в себя отношения условные, сигнальные; существует, следовательно, и проблема генезиса этих отношений. Это и есть проблема генезиса чувствительности, генезиса ощущений.

Мы, таким образом, вновь возвратились к нашей исходной гипотезе, но теперь уже не в ходе анализа «снизу», исходя из фактов, характеризующих общее направление эволюции на этапах простейшей жизни, а в ходе анализа «сверху» – от рассмотрения основного принципа высшей нервной деятельности высших животных.

Очерк развития психики

1. Стадия элементарной сенсорной психики

Возникновение чувствительных живых организмов связано с усложнением их жизнедеятельности. Это усложнение заключается в том, что выделяются процессы внешней деятельности, опосредствующие отношения организмов к тем свойствам среды, от которых зависит сохранение и развитие их жизни. Выделение этих процессов обусловлено появлением раздражимости к воздействиям, которые выполняют сигнальную функцию. Так возникает способность отражения организмами воздействий окружающей действительности в их объективных связях и отношениях – психическое отражение.

Развитие этих форм психического отражения совершается вместе с усложнением строения организмов и в зависимости от развития той деятельности, вместе с которой они возникают. Поэтому их научный анализ невозможен иначе как на основе рассмотрения самой деятельности животных.

Что же представляет собой та деятельность животных, с которой связана простейшая форма их психики? Ее главная особенность заключается в том, что она побуждается тем или иным воздействующим на животное свойством, на которое она вместе с тем направлена, но – которое не совпадает с теми свойствами, от которых непосредственно зависит жизнь данного животного. Она определяется, следовательно, не самими по себе данными, воздействующими свойствами среды, но этими свойствами в их отношении с другими свойствами.

Так, например, известно, что, как только насекомое попадает в паутину, паук немедленно направляется к нему и начинает опутывать его своей нитью. Что же именно вызывает эту деятельность паука и на что она направлена? Для того чтобы решить это, нужно исключить один за другим различные моменты, которые, возможно, воздействуют на паука. Путем такого рода опытов удалось установить, что то, что побуждает деятельность паука и на что она направлена, есть вибрация, которую производят крылья насекомого, передающаяся по паутине. Как только вибрация крыльев насекомого прекращается, паук перестает двигаться к своей жертве. Достаточно, однако, чтобы крылья насекомого снова начали вибрировать, как паук вновь устремляется к нему и вновь опутывает его паутиной. Действительно ли, однако, вибрация и есть то, что вызывает деятельность паука, и вместе с тем то, на что она направлена? Это показывает следующий опыт. К паутине прикасаются звучащим камертоном. В ответ на это паук устремляется к камертону, взбирается на его ножки, опутывает их паутиной и пытается нанести удар своими конечностями – челюстями (Е. Рабо). Значит, дело здесь именно в факте вибрации: ведь кроме свойства вибрировать между камертоном и насекомым, попавшим в паутину, нет ничего общего.

Почему же деятельность паука связана именно с воздействующей на него вибрацией, которая сама по себе, конечно, не играет никакой роли в его жизни? Потому, что в нормальных условиях воздействие вибрации находится в определенной связи, в определенном устойчивом отношении к питательному веществу насекомого, попадающего в паутину. Мы будем называть такое отношение воздействующего свойства к удовлетворению одной из его биологических потребностей биологическим смыслом данного воздействия. Пользуясь этим термином, мы можем сказать, что деятельность паука направлена на вибрирующее тело в силу того, что вибрация приобрела для него в ходе видового развития смысл пищи.

Биологический смысл тех или иных воздействий не является постоянным для животного, но, наоборот, изменяется и развивается в процессе его деятельности в зависимости от объективных связей соответствующих свойств среды.

Если, например, проголодавшуюся жабу сначала систематически кормить червями, а потом положить перед ней обыкновенную спичку и круглый кусочек мха, то жаба набрасывается на спичку, имеющую, как и черви, удлиненную форму, но не трогает мха: удлиненная форма приобрела для нее биологический смысл пищи. Если, наоборот, мы предварительно будем кормить жабу пауками, то она, не реагируя на спичку, будет набрасываться ни кусочек мха, сходный по форме с пауком: смысл пищи теперь приобрела для нее круглая форма предметов.

Необходимо отметить, что смысловые связи, возникающие в деятельности животных, представляют собой условные связи, имеющие особый и, можно даже сказать, чрезвычайный характер. Они резко отличаются от тех условных связей, которые образуют механизм самого поведения, т. е. связей, с помощью которых поведение осуществляется.

Когда животное, видя пищу, движется к ней, т. е. когда мы имеем дело со смысловой связью «вид пищи – пища», то эта связь возникает и изменяется совсем иначе, чем те связи, которые возникают у него, например, в процессе образования навыка обхода преграды, стоящей на его пути (связь «преграда – обходное движение»).

Связи первого рода образуются, как показывают исследования, весьма быстро, «с ходу», и столь же быстро разрушаются; для этого достаточно одного-двух сочетаний.

Связи второго рода возникают и угасают, наоборот, медленно, постепенно. Например, цыплята начинают избирательно клевать рубленый яичный желток уже после однократного успеха; двухдневному цыпленку достаточно одной-двух попыток клюнуть вместо желтка кусочек горькой апельсиновой корки, чтобы его пищевое поведение на желток угасло (Морган и др.). С другой стороны, выработка у цыплят вполне удовлетворительного приспособления клевательных движений к внешним условиям, в которых им дается пища, требует многих десятков проб.

Изучая формирование навыков у жаб, Бойтендейк (1930) в одной из серий своих экспериментов давал этим животным таких насекомых, вещество которых вызывало у них резко отрицательную биологическую реакцию. Достаточно было одного-единственного опыта, чтобы жаба в течение многих часов после этого отказывалась от попыток съесть такое же или даже другое насекомое, напоминающее его своим видом. В других экспериментах он отгораживал от жабы добычу (дождевого червя) стеклом; при таких условиях, несмотря на то что она всякий раз наталкивалась на стекло, жаба, наоборот, обнаруживала большое упорство; она делала множество попыток, прежде чем ее реакция угасала. Даже усиление момента «наказания» (отрицательного подкрепления) не вызывает в таких случаях прекращения движений. В опытах Аббо лягушка продолжала набрасываться на добычу, окруженную иглами, в продолжении 72 часов, пока кожа ее верхней челюсти не была серьезно изранена. Биологическое значение различия в скорости образования связей того и другого рода совершенно понятно, если принять во внимание условия жизни вида. «Если, – говорит Бойтендейк, – жаба во время своей вечерней охоты приблизится к муравейнику и схватит ядовитого муравья, то быстрое образование связи предохранит ее от поглощения других таких же насекомых, вредных благодаря кислоте, которой они обладают. Наоборот, когда жаба пытается схватить дождевого червя, но это ей не удается, то повторение попыток в обычных условиях может помочь ей все же завладеть пищей»[86].

Другая черта смысловых связей – это как бы «двусторонний» их характер, который выражается в том, что в результате образования такой связи не только воздействие данного раздражителя начинает вызывать определенную реакцию, определенное поведение, но и соответствующая потребность теперь как бы «узнает себя» в данном предмете-раздражителе, конкретизируется в нем и вызывает активное поисковое поведение по отношению к нему.

Своеобразие этих смысловых связей подчеркивалось уже Ч. Дарвином, который цитирует, например, следующие наблюдения: «гораздо легче искусственно вскормить теленка или ребенка в том случае, если он никогда не получал материнской груди, чем тогда, если он хоть раз получил ее… Личинки, питавшиеся некоторое время каким-либо растением, скорее умрут, чем станут есть другое [растение], которое было бы вполне приемлемым для них, если бы они привыкли питаться им с самого начала»[87].

В классических работах И.П. Павлова и его сотрудников также было показано образование этих «быстрых» смысловых связей (в ранней работе И.С. Цитовича, а затем в опытах И.О. Нарбутовича и др.), хотя их особая роль в поведении и не была специально подчеркнута.

Отражение животными среды находится в единстве с их деятельностью. Это значит, что, хотя существует различие между ними, они вместе с тем неотделимы друг от друга. Это значит, далее, что существуют взаимопереходы между ними. Эти взаимопереходы заключаются в том, что, с одной стороны, всякое отражение формируется в процессе деятельности животного; таким образом, то, будет ли отражаться и насколько точно будет отражаться в ощущениях животных воздействующее на него свойство предмета, определяется тем, связано ли реальное животное в процессе приспособления к среде, в своей деятельности с данным предметом и как именно оно с ним связано. С другой стороны, всякая деятельность животного, опосредствованная ощущаемыми им воздействиями, совершается в соответствии с тем, как отражается данное воздействие в ощущениях животного. Понятно, что основным в этом сложном единстве отражения и деятельности является деятельность животного, практически связывающая его с объективной действительностью; вторичным, производным оказывается психическое отражение воздействующих свойств этой действительности.

Деятельность животных на самой ранней, первой стадии развития психики характеризуется тем, что она отвечает тому или иному отдельному воздействующему свойству (или совокупности отдельных свойств) в силу существенной связи данного свойства с теми воздействиями, от которых зависит осуществление основных биологических функций животных. Соответственно отражение действительности, связанное с таким строением деятельности, имеет форму чувствительности к отдельным воздействующим свойствам (или совокупности свойств), форму элементарного ощущения. Эту стадию в развитии психики мы будем называть стадией элементарной сенсорной психики. Стадия элементарной сенсорной психики охватывает длинный ряд животных. Возможно, что элементарной чувствительностью обладают некоторые высшие инфузории.

Еще гораздо более уверенно мы можем утверждать это в отношении таких животных, как некоторые черви, ракообразные, насекомые, и, разумеется, в отношении всех позвоночных животных.

У червей изменчивость поведения в связи с устанавливающимися новыми связями была показана многими исследователями. Например, как показали опыты Копеледа и Броуна (1934), кольчатый червь или вовсе не реагирует на прикосновение к нему стеклянной палочкой, или реагирует отрицательно. Если, однако, прикосновение палочкой связать с кормлением, то реакция этого червя меняется: теперь прикосновение вызывает у него положительное движение к пище[88].

У ракообразных изменения этого рода могут приобретать более сложный характер. Например, если слегка механически раздражать абдоменальную часть рака-отшельника, когда он находится в раковине, то, как показали опыты Тен-Кате-Кациева (1934), это вызывает у него некоторое движение. Если же раздражение продолжается, то животное покидает раковину и удаляется[89].

Сам по себе этот факт мало интересен, интересно дальнейшее изменение поведения рака. Оказывается, что если систематически повторять эксперименты, то поведение животного становится иным. Теперь животное уже при первом прикосновении вынимает абдомен из раковины, но никуда не отходит от нее и почти тотчас же занимает прежнее положение. Прикосновение приобрело для него теперь совсем другой смысл – оно стало сигналом к выниманию абдомена из раковины.

Понятно, что материальную основу развития деятельности и чувствительности животных составляет развитие их анатомической организации. Тот общий путь изменений организмов, с которыми связано развитие в пределах стадии элементарной сенсорной психики, заключается, с одной стороны, в том, что органы чувствительности животных, стоящих на этой стадии развития, все более дифференцируются и их число увеличивается; соответственно дифференцируются и их ощущения. Например, у низших животных клеточки, возбудимые по отношению к свету, рассеяны по всей поверхности тела так, что эти животные могут обладать лишь весьма диффузной светочувствительностью.

^{Рис. 1. Схема различных типов строения светочувствительности (по Будденброку)}

Затем впервые у червей светочувствительные клетки стягиваются к головному концу тела (рис. 1 А) и, концентрируясь, приобретают форму пластинок (В); эти органы дают возможность уже достаточно точной ориентации в направлении к свету. Наконец, на еще более высокой ступени развития (моллюски) в результате выгибания этих пластинок возникает внутренняя сферическая светочувствительная полость, действующая как «камера-люцида» (С), которая позволяет воспринимать движение предметов.

С другой стороны, развиваются и органы движения, органы внешней деятельности животных. Их развитие происходит особенно заметно в связи с двумя следующими главными изменениями: с одной стороны, в связи с переходом к жизни в условиях наземной среды, а с другой стороны, у гидробионтов (животных, живущих в водной среде) в связи с переходом к активному преследовании» добычи.

^{Рис. 2. Сетевидная нервная система медузы}

Вместе с развитием органов чувствительности и органов движения развивается также и орган связи и координации процессов – нервная система.

Первоначально нервная система представляет собой простую сеть, волокна которой, идущие в различных направлениях, соединяют заложенные на поверхности чувствительные клетки непосредственно с сократительной тканью животного. Этот тип нервной системы у современных видов не представлен. У медуз нервная сеть, идущая от чувствительных клеток, связана с мышечной тканью уже через посредство двигательных нервных клеток.

По такой сетевидной нервной системе возбуждение передается диффузно, образующие ее нервные волокна обладают двусторонней проводимостью, тормозные процессы, видимо, отсутствуют. Дальнейший шаг в развитии нервной системы выражается в выделении нейронов, образующих центральные ганглии (нервные узлы). По одной линии эволюции (у иглокожих животных) нервные ганглии образуют окологлоточное кольцо с отходящими от него нервными стволами. Это уже такой нервный центр, который позволяет осуществляться относительно очень сложно согласованным движениям, как, например, движения открывания морскими звездами двустворчатых раковин. По двум другим большим линиям эволюции (от первичных червей к ракообразным и паукам, от первичных червей – к насекомым) происходит образование более массивного переднего (головного) ганглия, который подчиняет себе работу нижележащих нервных ганглиев (рис. 2–4).

^{Рис. 3. Нервная система морской звезды}

^{Рис. 4. Нервная система насекомого}

Возникновение этого типа нервной системы обусловлено выделением наряду с другими органами чувств ведущего органа, который становится, таким образом, главным органом, опосредствующим жизнедеятельность организма.